97252

Metylotrofy występują w środowiskach, gcbie dostępne są zarówno wymienione związki węgla, jak i tlen (gleba, zbiorniki wodnej^ą bowiem obligatoryjnymi aerobami. Jedną z grup metyłotrofów są metanotrofy, które przeprowadzają reakcję utlenienia metanu do dwutlenku węgla poprzez kilka stadiów pośrednich, według poniższych reakcji:

CH₄ + 1‘A 0,4 CHjOH-> CHOH ♦ 2 H CHOH ♦ HjO *^HCOOH + 2 H HCOOH -> CO, ♦ 2 H

Metylotrofy nie mogą asymilować C0₂. Jako źródło węgla wykorzystują takie związki, jak metanol czy aldehyd mrówkowy, w których węgiel jest na niższym stopniu utlenienia niż dwutlenek węgla. Oganizmy te nie spełniają zatem klasycznej definicji autotrofii nie zalicza się ich zatem do organizmów samożywnych. Są tu jednak wyjątki, np. Pseudomonas oxak)ticus, bakteria utleniająca kwas mrówkowy. Organizm ten można zaliczyć do grupy autotrofów, gdyż produkt utlenienia mrówczanu - dwutlenek węgla może być wykorzystany jako źródło węgla do syntezy własnych związków organicznych.

Cykl CAM i C4 - podobieństwa i różnice.

Obie grupy tych roślin wykształciły dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedzający cykl Calvina-Bensona. Do grupy roślin określanych jako C4 zaliczamy rośliny strefy zwrotnikowej np. kukurydza.. Liście tych roślin mają charakterystyczną Budowę anatomiczną, w której można wyróżnić komórki miękiszu (mezofilu) liścia oraz specjalną grupę komórek otaczających wiązki przewodzące, zwaną pochwą okołowiązkową. W cytozolu komórek miękiszu występuje enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa , który katalizuje przyłączenie C0₂ do wysokoenergetycznego związku -fosfoenolopirogronianu. Pierwszym produktem przyłączenia dwutlenku węgla do fosfoenoopirogronianu jest szczawiooctan. Utworzony szczawiooctan ulega przekształceniu w jabłczan. który specjalnymi kanałami plasmodesma jest transportowany do komórek pochwy około wiązkowej. W komórkach tych następuje dekarboksylacja jabczanu z udziałem tzw. enzymu jabłczanowego (dehydrogenaza jabłczanowa dekarboksylująca), a uwolniony C0₂ jest ponownie wiązany przez obecną w chloroplastach komórek pochwy okołowiązkowej karboksylazę 1,5 bisfoforybulozy i następnie przekształcany zgodnie z reakcjami cyklu Ca lvi na-Bensona. Tworzący się w procesie dekarboksylacji pirogronian przemieszcza się z powrotem do komórek mezofilu, gdzie ulega fosforylacji do fosfoenolopirogronianu . Reakcja jest katalizowana jest przez dikinazę pirogronian-fosforan, która fosforyluje nie tylko pirogronian, lecz także cząsteczkę fosforanu nieorganicznego, zużywane są zatem dwa wysokoenergetyczne wiązania ATP. Natomiast do roślin określanych mianem CAM zaliczamy rośliny strefy pustynnej i półpustynnej Rośliny te ze względu na warunki środowiska muszą prowadzić oszczędną gospodarkę wodną i aby zapobiec nadmiernej utracie wody, otwierają szparki tylko w nocy kiedy temperatura znacznie się obniża. Otwarcie szparek umożliwia dopływ dwutlenku węgla do wnętrza rośliny, ale z powodu braku światła nie przebiegają procesy świetlnej fazy fotosyntezy, dostarczające ATP i NADPH. Dwutlenek węgla jest więc wstępnie przyłączany przez znajdującą się w cytozolu komórek karboksylazę do fosfoenolopirogronianu i powstaje szczawioctan. Fosfoenolpirogronian jest dostarczany przez glikolizę i pochodzi z rozkład skrobi lub innych cukrów. Szczawiooctan ulega redukcji do jabłczanu, który jest transportowany do wakuoli i tam gromadzony w dużych ilościach, powodując jej zakwaszenie. W czasie dnia, kiedy szparki są zamknięte, jabłczan jest przenoszony na powrót do cytozolu i tam ulega dekarboksylacji przez enzym jabłczanowy, dostarczając dwutlenku węgla. Ponieważ w tym czasie zachodzą reakcje świetlnej fazy fotosyntezy i stają się dostępne jej produkty - ATP i NADPH, uruchamia się cykl Calvina-Bensona i zachodzi asymilacja uwolnionego dwutlenku węgla. W tym czasie następuje też regeneracja zapasów skrobi asymilacyjnej. Zamknięte w ciągu dnia szparki nie tylko chronią przed transpiracją, ale i nie dopuszczają do utraty uwolnionego C0₂ do