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cellulaire (en particulier de 1'enzymologie et du metabolisme) ofTraient au geneticien les outils necessaires a 1'etude de la regulation de l'expression des genes. B. Ephrussi realise alors que la levure est un excellent systeme biologiąue pour aborder cette ąuestion. En effet les biochimistes avaient, pour des raisons fondamentalcs et appliquees, beaucoup travaille le catabolisme des sucres chez cette espece, et les geneticiens venaient de maitriser son cycle, et de decouvrir son signe (a/cx). La misę en ocuvre du projet de recherche a commence bien sur par 1’isolement et la carac-terisation de mutants, et immediatement la decouverte des mutants « petites », et les refiexions qu'elle a provoquees ont change la perspective initiale : la gćnetique mitochondriale etait nee. Le developpement de ces travaux sous 1'impulsion de B. Epiirussi et P. Słonimski allait transformer 1'hćrćditć extrachromosomique d'un compartiment-catalogue de notre connaissance en une discipline nouvelle de reflexions et de conccpts. Le sujet toujours poursuivi par 1'ćcole de B. Ephrussi et P. Słonimski attirera de nombreux scientifiques en France et a 1'etranger. Les concepts developpćs sur le systeme mitochondrial seront exploitćs lors de 1'essor de la genetique chloroplastique.

Une description succincte des principales obscrvations faites chez la levure et tiree des articles originaux d'EPHRUSSi (2, 3, 4, 5), permet d'exposer les bases de 1’hćrćditć cytoplasmique. A 1'origine de toute experimentation genetique est l'identi-fication et la manipulation de mutants, rexperimentateur s'assurant que le caractere qui l'intćresse est hereditaire. Dans le cas present, le phenotype des mutants «petites» est defini a diffćrcnts niveaux : au niveau cellulaire les mutations « petites » se distinguent des ccllules « grandes » par leur incapacite a se multiplier aux depens d'un substrat carbonć respirable; au niveau biochimique on sait que ce phenotype est du a Pincapacite pour les mitochondries de synthetiscr PATP. Le croisement de « petites » neutres (voir plus loin) et de « grandes » haploides permet d'obtenir des diploides ayant tous le phenotype de leur parent « grandę ». La meiose de ces diploides donnę quatre produits haploides «grandes ». Ceci indique que le dćterminisme genetique du caractere hereditaire etudić n'est pas mendćlien. Le croisement d'autres « petites » et de « grandes » haploides conduit a des cloncs diploides tout a fait interessants. En effet, contrairement a la situation precedente, les differentes cellules issues par mitose d’un zygotę n'ont pas le meme phenotype. Le clone est compose de cellules « grandes » et de cellules « petites ». On constate une sćgregation mitotique du caractere que ne prevoient pas les lois de 1'heredite chromosomique. Cependant le caractere « grandę » ou « petite » de ces differentes cellules sceurs est transmis a leur descendance, il est bien hereditaire. La frequence des zygotes qui dans un croisement entre une «petite» et une « grandę» haploides donnent une descendance presentant des ccllules diploides «petites» est variable. Cette frequence est une caracteristique apportće par le parent « petite » dans le croisement; elle a ete appelee suppressivite par Ephrussi et c'est une propriete hereditaire de ce parent. Cette notion permet de donner une interpretation synthetique de 1'ensemble des observations : le phenotype mitochondrial de la levure est contróle par un determinant hereditaire non chromosomique appelć facteur rho (sćgregation mitotique, pas de sćgregation mćiotique) dont il existe de nombreuses formes « allćliques » definies par leur degre de suppressivitć. Un degre de suppressivite nul caracterise les « petites neutres » (voir plus haut), les autres « petites » dont le degre de suppressivite peut atteindre et depasser 90 % sont dites « suppressives ». L'aspect probabiliste du caractere de suppressivite a, des sa decouverte, suggere Fidće selon laquelle la genćtique mitochondriale est une genetique de populations de determinants genćtiqucs non chromosomiques, que leur nombre dans chaque cellule n'est pas determine strictement par la ploidie nucleaire, enfin qu'une competition peut intervenir lorsqu'une cellule possede plusieurs «alleles» differents. Cet ensemble de concepts etait, par les experimentations directes d'EPHRUssi et de ses collaborateurs, completć sur deux points. D'une part,