FOTOSYNTEZA
3. Faza ciemna fotosyntezy
(x 3) (x 3)
CYKL CALVINA
CO2 (x3)
Przemiany cyklu Calvina
dzielą się na trzy etapy:
I - karboksylacja
II - redukcja
III -regeneracja
(x 6)
(x 6)
(x 6)
(x 6)
(x 6)
ETAP I
karboksylacja rybulozo-1,5 bisfosforanu
dwutlenek rybulozo- 2 -karboksy-3-keto- dwie cząsteczki kwasu
węgla 1,5-bis D-arabinitolo-1,5- 3-fosfoglicerynowego
fosforan bisfosforan
Karboksylaza/oksygenaza rybulozo 1,5-bisfosforanowa (RUBISCO)
Rubisco roślin wyższych skłąda się z 8 podjednostek
dużych (L, 56 kDa,) i z ośmiu małych (S,14 kDa). Każdy
łańcuch L zawiera miejsce katalityczne i regulatorowe.
Podjednostki S zwiększają katalityczną aktywność
podjednostek L. Rubisko jest najprawdopodobniej
najobficiej występującym białkiem w biosferze. Stanowi
on około 50% rozpuszczalnych białek liścia. Enzym
kodowany jest przez geny jądrowe (podjednostki mełe i
chloroplastowe (podjednostki duże).
ETAP II
(redukcja kwasu 3-fosfoglicerynowego)
CH2OPO32- ATP CH2OPO32- NADPH CH2OPO32-
HO - C - H HO - C - H HO - C - H
ADP NADP+
-
COO C C
O OPO32- O H
kwas 3-fosfoglicerynowy
aldehyd 3-
kwas 1,3-
fosfoglicerynowy
difosfoglicerynowy
dehydrogenaza aldehydu
kinaza kwasu 3-
3-fosfoglicerynowego
fosfoglicerynowego
REGENERACJA
1-4 izomeraza triozofosforanowa
1-5 aldolaza
1-6 fosfataza fruktozo-1,6-bisP
1-7 transketolaza
1-8 aldolaza
1-9 fosfataza sedoheptulozo-
1,7-
bisP
1-10 transketolaza
1-11 epimeraza rybulozo-5-P
1-12 izomeraza rybozo-5-P
1-13 kinaza rybulozo-5-P
Aldolazy katalizują kondensację
aldolową ketozy (dihydroksyace-
tonu) z aldozą (aldehyd 3-
Pglicerynowy)
Transketolazy przenoszą reszty
dwuwęglowe (CH2OH-CO -) z
ketozy na aldozę
Oksygenacja rybulozo-1,5-bisfosforanu katalizowana przez Rubisco
FOTOODDYCHANIE
-
O O
+ O2
rybulozo-1,5-
fosfoglikolan +
bisfosforan
fosfoglicerynian
FOTOODDYCHANIE
THF - tetrahydrofolian
Biochemistry and Molecular Biology (2000, Buchanan at al.)
SCHEMAT ASYMILACJI CO2 U
C3
ROŚLIN TYPU C4
Wiązanie CO2 przez C4 typu NADP+ - ME
Biochemistry and Molecular Biology (2000, Buchanan at al.)
1. Karboksylaza PEP 5. Aminotransferaza asparaginianowa
2. Dehydrogenaza NADP+- jabłczanowa 6. Enzym jabłkowy zależny od NAD+
3. Enzym jabłkowy zależny od NADP+ 7. Aminotransferaza alaninowa
4. Dikinaza pirogronian-ortofosforan 8. Karboksykinaza PEP
Różnice pomiędzy poszczególnymi typami roślin C4
typu
NADP - ME NAD -ME Karboksykinaza
PEP
Kwas (C4) transportowany
do komórek pochwy oko-
jabłczan asparaginian asparaginian
łowiązkowej
enzym jabłkowy enzym jabłkowy karboksylaza
zależny od NADP+ zależny od NAD+ fosfoenolopirogronianowa
dekarboksylaza
Kwas (C3) transportowany alanina, pirogronian,
do komórek fosfoenolopirogronian
pirogronian alanina
mezofilowych
Wiązanie CO2 u roślin kwasowych
1. Karboksylaza
fosfoenolopirogronianowa,
2. dehydrogenaza jabłczanowa,
3. enzym jabłkowy zależny od
NADP+
Biochemistry and Molecular Biology (2000, Buchanan at al.)
Regulacja aktywności enzymów fazy ciemnej przez
produkty fazy jasnej
1. AKTYWACJA RUBISCO
Aktywacja enzymu
zależy od przemian fazy
jasnej, bo wymaga:
1. alkalizacji stromy
2. wzrostu stężenia
grupa e-aminowa lizyny
karbaminian
Mg2+ w stromie
interakcja aktywaza - dysocjacja RuBP,
aktywaza rubisko
rubisko, hydroliza karbamylacja
ATP, zmiana rubisko
konformacji
nieaktywna forma
rubisco
Aktywna karbamylo-rubisco
2. Regulacja enzymów fazy ciemnej przez system
ferredoksyno-tioredoksynowy
1. Rubisco
2. Dehydrogenaza
aldehydu 3-P-
glicerynowego
3. Fosfataza fruktozo-
1,6-bisfosforanu
4. Fosfataza
sedoheptulozo-1,7-
bisfosforanu
5. Kinaza
fosforybulozowa
Enzym nieaktywny Enzym aktywny
3. Także niektóre enzymy cyklu C4 są pośrednio aktywowane przez
światło. Sa to: karboksylaza PEP, dikinaza pirogronian-ortofosforan
(PPDK) i dehydrogenaza jabłczanowa zależna od NADP+
1.
2.
Biochemistry and Molecular Biology (2000, Buchanan at al.)
3.
Dehydrogenaza jabłczanowa jest
indukowana światłem poprzez
system ferredokyno-tioredoksynowy
SYNTEZA SKROBII I SACHAROZY
5-2 aldolaza
5-3 izomeraza heksozowa
CHLOROPLAST
c
5-4 fosfoglukomutaza
5-5 pirofosforylaza ATP-glukozy
5-6 pirofosfataza
5-7 syntetaza skrobiowa
STARCH
6-1 transporter Pi - fosfotrioza
6-2 izomeraza triozofosforanowa
6-3 aldolaza fruktozo 1,6-
CYTOSOL
bisfosforanu
SUCROSE
6-4 fosfataza fruktozo 1,6-bis
fosforanu
6-5 izomeraza heksozowa
6-6 fosfoglukomutaza
6-7pirofosforylaza UDP-glukozy
6-8 syntetaza fosfosacharozy
6-9 fosfataza fosfosacharozy