5192605555

8 J. DUSZYŃSKI [6]

cji związanej, ewentualnie zlokalizowanej w innym kompartmencie itp., sprawia ciągle duże kłopoty metodyczne. Ostatnio pojawiają się też prace postulujące zjawiska mikrokompartmentacji (10—12) czy też bezpośrednio przekazywanie metabolitów z jednej cząsteczki enzymu na drugą (meta-bolite chanelling, metabolite tuneling). W sytuacji występowania tych zjawisk samo znaczenie wyrażenia I7K_eq może być poddane w wątpliwość. Dlatego też coraz to większa ilość badaczy odchodzi od posługiwania się jedynie kryterium bliskości czy oddalenia od równowagi przy oszacowaniu ewentualnych punktów regulacyjnych. Wprowadza się nowe kryterium — siłę kontrolowania.

III-3. Siła kontrolowania enzymu

O tym, jak zmiana aktywności wybranego enzymu wpływa na szybkość przepływu przez cały szlak metaboliczny, możemy dowiedzieć się określając współczynnik siły kontrolowania lub w skrócie siłę kontrolowania (Ci):

_r S^J E»    . .

C_t =-- równanie 1

gdzie J to przepływ przez drogę metaboliczną, Ei wyraża zaś stężenie enzymu. W przedstawionym wzorze zmianę aktywności enzymu wyrażono przez zmianę w ilości enzymu. Tak więc siła kontrolowania to współczynnik, który określa, jaką względną zmianę w przepływie przez

szlak j-y-j spowoduje zmiana ilości określonego enzymu (wyważona przez

uwzględnienie absolutnej wielkości,    Siłę kontrolowania do roz

ważań nad regulacją metabolizmu wprowadzili Higgins (13—14), Kacser i Burns (15—16) oraz Heinrich ze współpracownikami (17—19).

Z wszystkich dostępnych nam danych o kinetyce reakcji enzymatycznej wiemy, że szybkość jej opisać można następującym wyrażeniem:

v = E r f (Sj, S₂, S₃ ... I_l51₂ Co_t, Co₂ ... k_l5 k₂ ... k_cq) równanie 2

Wynika z niego, że szybkość reakcji jest funkcją stężenia substratów (S), inhibitorów (I), koenzymów (Co) oraz zależy od wielkości stałych szybkości (k) i stałej równowagi (K_eq); jednakże bez względu na stopień skomplikowania reakcji szybkość ta jest wprost proporcjonalna do stężenia enzymu (E) i liczby obrotów (t). Konsekwencją tego właśnie faktu jest prawidłowość (16), że w pracującym w warunkach równowagi dynamicznej szlaku metabolicznym suma sił kontrolowania wszystkich enzymów jest równa jedności: