5282744607

Fitochrom i transdukcja sygnału świetlnego

Phytochrome mediated light signal transduction

KAMIL FRANKOWSKI¹, JACEK KĘSY², JAN KOPCEWICZ³

Spis treści:

I.    Wprowadzenie

II.    Budowa i właściwości fitochromu

III.    Mechanizm działania Fitochromu III-l. Fitochrom jako kinaza

III-2.Drobnocząsteczkowe elementy szlaku sygnałowego

III-3. Białkowe elementy szlaku sygnałowego

III-3.1. Czynnik oddziałujący z Fitochromem — PIF3

III-3.2. Substrat akty>vności kinazowej fitochro-mu — PKS1

III-3.3. Kinaza dwu fosforanów nukleotydów — NDPK2

III-3.4. Białko supresorowe fitochromu A - SPA1 III-3.5. Białko —FARI

IV.    Podsumowanie

Contents:

I.    Introduction

II.    Structure and properties of phytochrome

III.    Modę of action of phytochrome III-l. Phytochrome as kinase

III-2.Low mołecular weight components of signal transduction pathway III-3. Protein components of light signaling

III-3.1. Phytochrome Interacting Factor — PIF3 III-3.2. Phytochrome Kinase Substrate— PKS1 III-3.3. Nucłeoside Diphosphate Kinase — NDPK2

III-3.4. Suppressor of Phytochrome A — SPA1 III-3.5. FARI Protein

IV.    Summary

Wykaz stosowanych skrótów: bHLH — zasadowy motyw hc-lisa-pętla-helisa, CaM — kalmodulina, cphl — fitochrom sinic, cphl_t/r, — fitochrom sinic w formie absorbującej światło czerwone lub daleką czerwień, FR-HIR — reakcje wysokoenergetyczne wywołane światłem dalekiej czerwieni, GFP — ang. Green Fluorescent Protein, HKLD — domena podobna do kinazy histydynowej, LFR — reakcje niskoenergetyczne, NLS — Sekwencja Lokalizacji Jądrowej, PhyA — PhyE — geny fito-chromowe, PhyA — PhyE — typy fitochromów, P_fr — forma fitochromu absorbująca światło dalekiej czerwieni (FR), P_r — forma fitochromu absorbująca światło czerwone (R), rcpl — regulator odpowiedzi dwuskładnikowego systemu sinic, R-H1R — reakcje wysokoenergetyczne wywołane światłem czerwonym, Ser/Thr — aktywność kinazy serynowo-treoninowej, Scr/Thr/ Tyr — aktywność kinazy serynowo-treoninowo-tyrozynowej, VLFR — reakcje bardzo nisko energetyczne.

I. Wprowadzenie

Rośliny wykształciły szereg mechanizmów, które pozwalają im przystosować się do zmian, jakie zachodzą w środowisku naturalnym. Jednym z najważniejszych czynników środowiskowych jest światło. Wpływ energii świetlnej na rośliny jest wielokierun-

Mgr, ² dr, ³ prof. dr hab., Zakład Fizjologii i Morfogenezy Roślin, Instytut Biologii Ogólnej i Molekularnej, Uniwersytet Mikołaja Kopernika, ul. Gagarina 9, 87-100 Toruń; c-mail: [e-mail] kowy. Z jednej strony światło warunkuje syntezę związków organicznych w procesie fotosyntezy, z drugiej zaś, wpływa na wzrost i rozwój roślin w procesach fotomorfogenezy. Procesy fotomorfogcnc-tyczne zachodzą podczas całego cyklu życiowego i obejmują dojrzewanie, kiełkowanie nasion, wzrost łodygi, powiększanie się liści, rozwój chloroplastów, syntezę chlorofilu oraz całego szeregu ważnych związków organicznych, jak również kwitnienie, owocowanie i starzenie się roślin. Zakres foto-morfogenetycznic aktywnego światła znajduje się między 320 a 800 nm. Odbiornikami sygnałów świetlnych są wyspecjalizowane fotoreceptory roślinne tzw. barwniki fotomorfogenetyczne, jak fito-chromy, receptory światła niebieskiego (krypto-chromy) oraz receptory bliskiego (UV-A) oraz dalekiego (UV-B) ultrafioletu. Za pomocą tych fotore-ccptorów rośliny odbierają informacje o ilościowych i jakościowych zmianach składu widma świetlnego oraz o czasie ekspozycji. Najważniejszymi i najlepiej poznanymi fotoreceptorami są fitochromy absorbujące światło czerwone i dalekiej czerwieni. Obecność fitochromów stwierdzono w komórkach roślin niższych i wyższych, nie stwierdzono u grzybów. Morfogenezę roślin niższych i grzybów indukuje przede wszystkim światło niebieskie i ultrafioletowe. U roślin wyższych zasadniczą rolę w proce-

184

POSTĘPY BIOCHEMII 47(2), 2001