NB2010 W2 KORA MOZGOWA, istota szara i biala, komorki glejowe[1] Neuroprzekaznictwo
W II 12.10.2010 KORA MÓZGOWA: substancja szara i biała, komórki glejowe, neuroprzekaznictwo. Dr n. med. Agata Przyborska 1 Czynność neuronów 2 ORGANIZACJA UKA. NERW. 3 Neurony i komórki glejowe " Ocenia się, \e w układzie nerwowym człowieka jest około 150 miliardów neuronów - przenoszenie i przetwarzanie informacji. " Oprócz neuronów w układzie nerwowym występują komórki glejowe - ich liczba jest ok. dziesięciokrotnie większa ni\ liczba komórek nerwowych. 4 Liczbę neuronów w mózgu szacuje się na około: 1.6x1011 Komórek glejowych jest około: 9x więcej ni\ neuronów 5 Ró\ne rodzaje neuronów 6 7 8 neurony kory mózgowej (chomik) komórka piramidowa (kora m.) neurony hipokampa (szczur) komórka Purkiniego (mó\d\ek) 9 10 Dywergencja 11 Konwergencja 12 Transmisja równoległa 13 Transmisja zwrotna 14 SYNAPSA przekazywanie sygnałów między neuronami zamiana sygnału elektrycznego na chemiczny 15 16 Fazy potencjału czynnościowego 1. Potencjał spoczynkowy 2. Bodziec 3. depolaryzacja do poziomu progu pobudliwości 4. szybki dokomórkowy prąd sodowy 5. zamykanie kanałów sodowych i otwieranie potasowych 6. potas opuszcza komórkę 7. kanały potasowe powoli się zamykają 8. hiperpolaryzacja następcza 9. komórka powraca do potencjału spoczynkowego 17 Przewodzenie potencjału czynnościowego 18 Skokowe przewodzenie impulsów 19 Intensywność bodzca częstotliwość wyładowań ilość wydzielonego mediatora 20 21 Usuwanie/degradacja neurotransmittera: " rozkład enzymatyczny (w synapsie) " reabsorbcja: do zakończenia presynaptycznego przez astrocyty " usuwanie (wypłukiwanie) i rozkład w sąsiednich tkankach 22 23 Potencjały postsynaptyczne " EPSP (Excitatory Postsynaptic " IPSP (Inhibitory Postsynaptic Potential) Potential) " Neurotransmitter powoduje " Neurotransmitter powoduje depolaryzację błony kom. hiperpolaryzację błony kom.: otwieranie kanałów Na+, Ca++ otwieranie kanałów Cl- zamykanie kanałów K+ otwieranie kanałów K+ 24 strefa wyładowań 25 Synapsy akso-aksonalne Komunikacja akso-aksonalna pomiędzy neuronem A i B modyfikacja wpływu neuronu B na element postsynaptyczny C. Presynaptyczne hamowanie lub torowanie odpowiedzi. Autoreceptory pętla ujemnego sprzę\enia zwrotnego 26 Hamowanie w układzie nerwowym 1. presynaptyczne 2. postsynaptyczne 27 Neurony pobudząjące: A, NA, DOPA, Ach Neurotransmitery Serotonina neuronów Glutaminian hamujących: Histamina GABA, glicyna hamowanie (pre- synaptyczne) hamowanie (post- synaptyczne) Zidentyfikowano ponad 60 neurotransmitterów ró\nego typu 28 Ró\norodność synaps . Synaptogeneza zró\nicowanie i plastyczność u.n. 29 30 Komórki glejowe " w XIX w.: Rudolf Virchow uwa\ał, \e substancja wypełniająca miejsce między neuronami to tkanka łączna. Nadał jej nazwę Nervenkitt. Dieters opisał kom. glejową brak aksonu Camillo Golgi teoria o słu\ebnej roli komórek glejowych " XX w.: prace badawcze i klasyfikacja mikrogleju i oligodendrocytów Nowe spojrzenie na neuroglej - du\a ilość komórek glejowych w obszarze kory kojarzeniowej w stosunku do innych części mózgu " XXI w - ? 31 Funkcje neurogleju: " Nie przekazują impulsów nerwowych tak, jak to czynią neurony, choć są do tego niezbędne. " Biorą udział m.in. we współtworzeniu bariery krew-mózg, w syntezie niektórych neuroprzekazników, w procesach związanych z wydzielaniem i wychwytywaniem neuroprzekazników, tworzą osłonki mielinowe aksonów, uczestniczą w od\ywianiu neuronów, oraz pełnią funkcje obronne. " Uaktywniają się w stanach zapalnych, uszkodzeniach i guzach mózgu " Glejoza tworzenie blizn tkankowych " Biegną wzdłu\ nerwów. Zbyt du\a ilość mo\e doprowadzić do śmierci. 32 Neuroglej dzielimy na: 1. Mikroglej 2. Makroglej: " w OUN: " Astrocyty " Oligodendrocyty " komórki ependymalne " inne " w Obwodowym UN " komórki Schwanna " komórki satelitarne " "Nature Neurology". Około 90 proc, wszystkich komórek budujących mózg nale\y do jednego z trzech typów komórek glejowych astrocytów, oligodendrocytów lub komórek mikrogleju. 33 Astrocyty i oligodendrocyty 34 Astrocyty " Przenoszą substancje od\ywcze z naczyń krwionośnych " Regulują stę\enie jonów K+ w przestrzeni międzykomórkowej " Wraz z komórkami nabłonkowymi naczyń włosowatych tworzą barierę krew-mózg " Regulują neuroprzekaznictwo 35 Druga składowa układu nerwowego - komórki gleju 36 Nowe spojrzenie na neuroglej " Komórki glejowe posiadają większość kanałów jonowych obecnych w neuronach. " Komunikują się między sobą poprzez szybkie synapsy chemiczne połączenia szczelinowe. " Z zakończeń presynaptycznych wraz z neuromediatorami uwalnia się ATP " 1999 r. - Peter B. Guthrie (University of Utah) pobudzone Astrocyty uwalniają ATP do przestrzeni międzykomórkowej. ATP wią\e się z innymi Astrocytami powodując napływ jonów Ca2+ 37 Nowe spojrzenie na neuroglej " ATP jako neuroprzekaznik: brak w przestrzeni międzykomórkowej łatwo się rozprzestrzenia szybko ulega rozpadowi 38 Nowe spojrzenie na neuroglej " Obserwacje Oligodendrocytów: ATP pobudza dojrzewanie i wytwarzanie mieliny " Obserwacje Astrocytów : Maiken Nedergaard (NY Medical College) wzrost aktywności elektrycznej synaps w hippokampie w odpowiedzi na pobudzenie astrocytów jonami wapnia Philip Haydon (University of Pennsylvania) pobudzenie astrocytu glutaminianem powoduje przepływ jonów Ca2+ do najbli\szych astrocytów Ben Barres (Stanford University) - obecność astrocytów zwiększa ilość synaps " WNIOSKI: " astrocyty mogą kontrolować uwalnianie neurotransmiterów " astrocyty poprzez fale wapniowe mogą synchronizować działanie synaps i modulować przekazy synaptyczne " Astrocyty sprzyjają powstawaniu synaps " Komórki glejowe podsłuchują neurony 39 Nowe spojrzenie na neuroglej 40 41 42 43 43 Trzy struktury mózgu " Teoria Mac Leana (1913-2007): podział mózgu na trzy struktury o ró\nych funkcjach, poczuciu czasu i przestrzeni, inteligencji: zespół R (Reptilian) pień mózgu i śródmózgowie - świat gadów system limbiczny emocje, zachowania społeczne, świat ssaków kora nowa język, abstrakcje, świat ludzi i naczelnych 44 Poziomy regulacji zachowania 45 Określenie "pień mózgu" w najwę\szym pojęciu (anatomicznym) obejmuje tyłomózgowie, a w najszerszym (fizjologicznym) - wszystkie struktury poza kresomózgowiem. 46 47 Mózg MIDZYMÓZGOWIE 48 49 " Trzy funkcje kory: analiza danych przychodzących ze zmysłow działania motoryczne wyzsze czynności psychiczne: planowanie, myślenie, analiza emocji " Kora mózgowa podzielona jest na dwie półkule, 5 płatów, liczne zakręty i bruzdy. " Powierzchnia boczna i podstawna kory - 4 płaty. " Powierzchnia przyśrodkowa kory - widoczny płat limbiczny. 50 Kora mózgowa: bruzdy i zakręty z. zaśrodkowy z. przedśrodkowy b. środkowa b. środciemieniowa z. nadbrze\ny z. czołowy górny z. czołowy środkowy z. kątowy z. czołowy dolny z. skroniowy górny z. skroniowy środkowy z. skroniowy dolny 51 szczelina podłu\na mózgu z. przedśrodkowy b. środkowa b. środkowa z. kątowy z. zaśrodkowy 52 53 Istota biała W obrębie istoty białej rozró\nia się trzy typy włókien: 1. Włókna kojarzeniowe - łączą miejsca istoty szarej w obrębie tej samej półkuli: często są bardzo krótkie, łącząc za pomocą wiązki o kształcie litery U dwa sąsiednie punkty w obrębie półkul długie włókna kojarzeniowe łączą ośrodki w obrebie jednej półkuli jedną z trzech dróg: pęczka podłu\nego górnego, pęczka podłu\nego dolnego i obręczy. 2. Włókna spoidłowe - przerzucają informacje pomiędzy lewa i prawa półkula mózgu: spoidło wielkie, które jest głównym mostem łączącym prawa i lewa półkule mózgu spoidło przednie mniejsze, lączy struktury przodomózgowia Włókna projekcyjne łączą struktury podkorowe z korą mózgową: 3. włókna projekcyjne- np. promienistość wzrokowa przenosząca informacje wzrokowe ze wzgórza do kory mózgowej. " Do tego dochodzi wiele innych, mniejszych dróg, szlaków i traktów a tak\e włókna dośrodkowe i odśrodkowe 54 Istoto biała (i szara) w OUN jądra podstawy mózgu nale\ące wraz z korą do kresomózgowia obręcz obręcz spoidło wielkie spoidło wielkie krótkie włókna krótkie włókna kojarzeniowe kojarzeniowe pęczek podłu\ny pęczek podłu\ny j. ogoniaste j. ogoniaste górny górny torebka torebka skorupa skorupa wewnętrzna wewnętrzna pęczek podłu\ny pęczek podłu\ny gałka blada gałka blada dolny 55 dolny spoidło przednie spoidło przednie Włókna kojarzeniowe i spoidła mózgu krótkie włókna krótkie włókna kojarzeniowe kojarzeniowe obręcz pęczek podłu\ny obręcz pęczek podłu\ny górny górny spoidło wielkie spoidło wielkie spoidło przednie spoidło przednie pęczek podłu\ny pęczek podłu\ny dolny 56 dolny 57 Aferentne i eferentne połączenia kory " Pobudzenia dochodzące do kory (aferentne): Włokna kojarzeniowe z tej samej połkuli (pęczki, obręcze) Włokna kojarzeniowej przeciwległej połkuli (spoidła) Projekcje z wzgórza. Projekcje z pnia mózgu. " Pobudzenia wychodzące z kory (eferentne): Włokna kojarzeniowe z tej samej połkuli (pęczki, obręcze). Włokna kojarzeniowej przeciwległej połkuli (spoidła). Projekcje sensomotoryczne, skojarzeniowe i limbiczne do prą\kowia (jedno z jąder podstawy mózgu). Projekcje ruchowe do nerwów czaszkowych, pnia mózgu (droga korowomostowa, korowo-siatkowa) i rdzenia. 58 " Mózg u słoni, wielorybów i delfinów jest większy ni\ u człowieka, a jego struktura jest podobna. " U ssaków występują znaczne ró\nice w stosunku aksonów wchodzących i wychodzących z kory do aksonów łączących struktury podkorowe liczba aksonow korowo - korowych R = liczba aksonów podkorowych " Jednym z elementów wyró\niających mózg człowieka jest największa ilość długozasięgowych połączeń korowo- korowych. " Ilość połączeń mo\na oszacować mierząc powierzchnię istoty szarej z istotą białą. 59 powierzchnia granicząca z istotą białą w ró\nych strukturach mózgu u ssaków (neocortex kora nowa, striatum prą\kowie, thalamus wzgórze). stosunek powierzchni istoty białej z korą nową do powierzchni istoty białej ze strukturami podkorowymi (prą\kowie + wzgórze). 60 Mózg delfina: powierzchnia kory mózgowej jest 60% większa ni\ u człowieka objętość kory mózgowej 20% większa -> kora bardziej pofałdowana " Ale: grubość kory mózgowej - 1.3 1.8 mm (dwa razy mniej ni\ u człowieka), budowa 5 warstwowa kolumny korowe mająa mniejszą objętość - mniejsza ilość połączeń długozasięgowych. spoidło wielkie ma przekrój ok. 35% przekroju człowieka 61 Kora mózgowa " Dzieli się na: korę starą (układ limbiczny), odpowiadającą za stany emocjonalne i popędy oraz kontrolę podwzgórza korę nową. " Kora nowa (łac. cortex = kora) jest odpowiedzialna za wy\sze czynności poznawcze: ponad 8 mld neuronów. grubość: od 1.5 mm (kora wzrokowa) do 4.5 mm (kora ruchowa) po rozprostowaniu fałd kora miałaby powierzchnie 1900 cm2, czyli powierzchnię kwadratu o boku 43,5 cm. 62 Kora mózgowa " 3 typy kory: Izokora - filogenetycznie młoda, 6 warstw. Allokora - paleokora (np. kora węchowa) i archeokora (np. kora hipokampa) filogenetycznie stara, 3 warstwy. Mezokora - kora pośrednia (np. w zakręcie obręczy, okolicach hipokampa). " Typy neuronów korowych: głównie interneurony i neurony projekcyjne (długie aksony). 63 Kora mózgowa " Modularna budowa kory mózgu człowieka: warstwy (3 lub 6) organizacja kolumnowa " Kolumny korowe: zwykle 110 neuronów, 220 w korze wzrokowej obejmują wszystkie warstwy kory w korze czuciowej wszystkie neurony w obrębie kolumny odpowiadają na stymulację nanego obszaru skóry " Wyróznia się 52 cytoarchitektonicznie jednorodne pola pola Brodmana (1909 rok). 64 65 Pola Brodmana " Korbinian Brodmann (1868-1918) był niemieckim neurologiem, który jako pierwszy dokonał systematycznych badan cytoarchitektonicznych (histologicznych) kory mózgowej. " Brodmann zauwaył, \e kora mózgowa nie jest jednolita pod względem swojej budowy. " Wprawdzie mona wyró\nic w niej na ogół 6 warstw, jednak ró\nia się one gruboscia, upakowaniem i składem. " Jego pionierskie badania polegały na ustaleniu obszarów o jednolitej budowie. Kazdemu takiemu jednolitemu obszarowi Brodmann nadawał kolejne numery od 1 do 52 i wpisywał je sumiennie do swojego dziennika laboratoryjnego. " Numery - dość chaotycznie rozproszone po całej korze, poniewa\ Brodmann jednego dnia brał wycinek z tej części mózgu, a drugiego z zupełnie innej, przez co np. pole 9 przylega do 46, a 38 do 28. " System Brodmanna sie przyjał - ró\nice w budowie histologicznej oznaczają ró\nice w funkcji i odwrotnie ró\nice w funkcji oznaczają ró\ną budowę histologiczna. 66 67 Podstawowe mechanizmy przetwarzania informacji przez korę: " mapowanie topograficzne somatotopowa organizacja kory (homunkulus czuciowy, organizacja kory słuchowej) " kodowanie populacyjne: 68 Kodowanie populacyjne " Wykres pokazujący kierunki ruchu, przy których dana komórka najsilniej reaguje. Dany neuron pobudza się najsilniej przy ruchu w określonym kierunku i słabiej przy ruchu w podobnych kierunkach, a prawie wcale przy innych ruchach. 69 Kodowanie populacyjne " Długość strzałki zale\y od częstości impulsacji neuronu w danej populacji, wzbudzającego się przy ruchu w danym kierunku. " Ju\ dla kilkuset aktywnych komórek sumowanie daje najsilniejsze średnie pobudzenie zgodne z prawdziwym kierunkiem ruchu. " Najsilniej reagujące komórki są w pierwotnej korze ruchowej (MI), kolumna o średnicy ok. 1 mm. 70 Obszary kory " Obszary pierwotne - szczegołowa analiza bodzcow zmysłowych o określonej modalności. " Do obszarow pierwszorzędowych przylegają wtórne obszary projekcyjno-kojarzeniowe - analiza sensu, całości znaczeniowych bodzcow, interpretacja. " Trzeciorzędowe obszary skojarzeniowe - integracja informacji o ro\nych modalnościach. " Wysoce wyspecjalizowane obszary kory; mozg nie jest uniwersalnym komputerem! 71 Okolice ruchowe, czuciowe i kojarzeniowe kory mózgowej kory mózgowej 72 Pierwotne obszary sensoryczne (pierwszorzędowe obszary projekcyjne): " czuciowy (ból, dotyk, wibracje) płat ciemieniowy, za bruzdą centralną " wzrokowy - płat potyliczny " słuchowy - płat skroniowy " smakowy - płat ciemieniowy, część brzuszna, schowana " węchowy - płat skroniowy, kora okołomigdałowata i okołosklepieniowa " przedsionkowy (równowowagi) - płat skroniowy 73 Integracja czucia w odpowiednich polach kory mózgowej 74 75 " Mapy czuciowe: dra\nienie wywołuje wra\enia dotyku, łaskotania, swędzenia. " Pobudzanie kory z przodu bruzdy centralnej wywołuje zachowania ruchowe (całe wyuczone ruchy). " Budowa kolumnowa (baryłkowa): na pobudzenia reaguje cała kolumna korowa. 76 Somatotopowa organizacja kory czuciowej 77 " Plastyczność map: doświadczenia z małpami. " Zmiana wielkości obszaru kory na skutek stymulacji lub braku bodzcow (po uszkodzeniu nerwu lub amputacji palca). " Symulacje rozwoju map topograficznych po urazach mogą być przydatne w rehabilitacji. 78 79 80 Opona miękka I warstwa drobinowa II ziarnista zewnętrzna III piramidowa zewnętrzna IV ziarnista wewnętrzna V piramidowa wewnętrzna VI komórek ró\nokształtnych Funct 81 I - w. drobinowa: mało komórek oraz bogaty splot włókien (aksony i dendryty innych warstw kory oraz komórek tej w-wy) II = w. ziarnista zewn.: du\o małych k. piramidowych i ziarnistych III = w. piramidowa zewn.: ciała k. piramidowych średniej wielkości. Ich aksony docierają do górnych warstw sąsiadujących okolic kory. Jest te\ du\o kk. ziarnistych IV = w. ziarnista wewn.: gęsto upakowane k. gwiazdziste oraz rozgałęzienia aksonów włókien aferentnych, np. czuciowe ze wzgórza. V = w. piramidowa wewn.: średniej wielkości i du\e k. piramidowe z otaczającymi k. gwiazdzistymi VI = w. kk. ró\nokształtnych: wiele typów k. ró\nej wielkości i kształtu 82 Kora mózgowa " Warstwy: I w-a drobinowa -nie zawiera ciał neuronów II i III - ziarnista zewnętrzna i piramidowa zewnętrzna połączenia pomiędzy ró\nymi okolicami kory IV ziarnista wewnętrzna otrzymuje informacje ze wzgórza V piramidowa wewnętrzna - neurony wykonawcze do ośrodków podkorowych VI w-a komórek ró\nokształtnych połączenia do wzgórza " Komórki piramidowe, gwiazdziste, ziarniste i ró\nokształtne 83 Warstwy kory mózgowej cortical thalamic 84 Budowa komórki piramidowej " Gruby dendryt kieruje się od szczytu komórki do powierzchni, gdzie rozgałęzia się na delikatne wypustki. " Od podstawy komórki odchodzą krótkie dendryty i rozgałęziają się bocznie du\a powierzchnia dendrytyczna dla wielu zakończeń synaptycznych " Niektóre dendryty posiadają kolce synaptyczne , cienkie wypustki określane jako gemmule, które powiększają powierzchnię - du\e neurony mogą tworzyć synapsy nawet ze 100000 zakończeń aksonów. " Akson: jest cienki, o jednakowej średnicy ale ró\nej długości " Projekcje aksonów do: odległych części kory, innych części mózgowia, rdzenia kręgowego 85 kot, metoda Golgiego, 500x Kora mózgu: komórki piramidowe 86 Kora mózgowa 87 Kora mózgu- Komórki Betza. Atlas histologii, Myśliwski i wsp. 88 Kora mózgu wybarwione wypustki komórek piramidowych i glejowych 89 90 0-24 mies. \ycia: rozwój kory mózgowej człowieka w okolicach skroniowych 91 Dziękuję za uwagę..... 92