RUCHY WIELOSTAWOWE tzw. jednokierunkowe ruchy siÄ™gania (ruchy celowe ukierunkowane na cel) wskazywanie obiektu, podnoszenie fili\anki wody, kÅ‚adzenie ksiÄ…\ki na biurko, itp.. I. Ogólne cechy ruchów siÄ™gania Punkt roboczy punkt, którego tor ruchu (trajektoria) jest najbardziej bezpoÅ›rednio zwiÄ…zana z prawidÅ‚owym wykonaniem zadania ruchowego Lokalizacja punktu roboczego: w bezpoÅ›rednim kontakcie z naszym ciaÅ‚em lub poza nim Cechy ruchów siÄ™gania wykonywanych koÅ„czynÄ… dominujÄ…cÄ… z jednej wygodnej poczÄ…tkowej pozycji w przestrzeni do innej wygodnej pozycji 1. Trajektoria punktu roboczego (koÅ„cowego) jest prawie liniÄ… prostÄ…. 2. Profil prÄ™dkoÅ›ci punktu roboczego jest prawie 3. Profil przyÅ›pieszenie symetryczny (ksztaÅ‚t punktu koÅ„cowego dzwonu). wykazuje dwa szczyty. Pozycja wyjÅ›ciowa Pozycja koÅ„cowa Amplituda ruchu (zakres) 4. Trajektorie, prÄ™dkoÅ›ci i przyÅ›pieszenia w indywidualnych stawach mogÄ… wykazywać odmienne wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci (wÅ‚Ä…czajÄ…c w to odwrócenie kierunku ruchu). Ró\ny stopieÅ„ zmiennoÅ›ci torów ruchu: 2. Mniejsza zmienność (dobra powtarzalność) toru ruchu punktu koÅ„cowego 1. Du\a zmienność trajektorii ruchu w indywidualnych stawach Konkluzja Najbardziej powtarzalnÄ… cechÄ… trajektorii wielostawowych ruchów siÄ™gania jest brak powtarzalnoÅ›ci czyli zmienność II. NajwiÄ™ksze problemy kontroli naturalnych ruchów siÄ™gania WieloczÅ‚onowy Å‚aÅ„cuch Å‚Ä…czÄ…cy rÄ™kÄ™ z ciaÅ‚em (Punkt Roboczy) PR = PK Nasze ciaÅ‚o jako ukÅ‚ad odniesienia podczas ruchów siÄ™gania + ruch ciaÅ‚a w przestrzeni Kontrola trajektorii punktu roboczego w stosunku do ukÅ‚adu odniesienia ze Å›rodkiem w naszym ciele i w przestrzeni kartezjaÅ„skiej yródÅ‚a zÅ‚o\onoÅ›ci sterowania wielostawowymi ruchami siÄ™gania 1. Bardziej zÅ‚o\ona biomechanika sterowanego ukÅ‚adu obwodowego (np. koÅ„czyny): " istotna rola dodatkowych siÅ‚ (odÅ›rodkowa, doÅ›rodkowa), wzajemne oddziaÅ‚ywanie stawów poprzez mięśnie dwustawowe, " nowe czynniki neurofizjologiczne: odruchy miÄ™dzystawowe i miÄ™dzykoÅ„czynowe. 2. Nadmiar stopni swobody (problem Bernstein a) StopieÅ„ swobody W sterowaniu ruchami W biomechanice " Liczba zmiennych (stawów, " Kinematyczny stopieÅ„ mięśni) które muszÄ… być swobody (n) oÅ› przechodzÄ…ca przez geometryczny Å›rodek kontrolowane by wykonać stawu, wokół której mo\liwy jest zamierzony, celowy ruch ruch; stopieÅ„ swobody dla koÅ„czyny " Liczba pÅ‚aszczyzn, w których liczba niezale\nych osi ruchów mo\liwe sÄ… do wykonania sÄ… w stawie sumowana dla ruchy w stawie wszystkich stawów danej koÅ„czyny " Liczba niezale\nych współrzÄ™dnych niezbÄ™dnych do opisania poÅ‚o\enia przedmiotu w przestrzeni 2. Jak rozwiÄ…zać problem nadmiaru stopni swobody (SS)? Ruch 3-stawowej koÅ„czyny w jednej Dla koÅ„czyny SS to pÅ‚aszczyznie z jednego, wyjÅ›ciowego miejsca w przestrzeniu do innego docelowego liczba niezale\nych osi ruchów w stawie sumowana dla NieskoÅ„czona wszystkich stawów liczba mo\liwych konfiguracji > koÅ„czyny odpowiadajÄ…ca Liczba zmiennych koÅ„cowej pozycji niezbÄ™dnych do punktu roboczego wykonania lub opisania koÅ„czyny wykonanego zadania ruchowego (no = 3 ; 3- wymiarowa przestrzeÅ„, 3 współrzÄ™dne) Problem Bernstein a Jak OUN wybiera, w którym stawie wykonać ruch i w o jakim zakresie, aby zająć wczeÅ›niej zamierzonÄ… pozycjÄ™ dÅ‚oni? Iloma parametrami posÅ‚uguje siÄ™ OUN by wykonać okreÅ›lone zadanie ruchowe??? Czy liczba ta jest wiÄ™ksza (nadmiar) czy mniejsza ni\ liczba kinematycznych stopni swobody (n)? Typowy przykÅ‚ad nadmiaru Eliminacja nadmiaru stopni swobody ukÅ‚adu obwodowego (koÅ„czyny): te same dwa pokrÄ™tÅ‚a kontrolujÄ…ce ruch w trzech stawach koÅ„czyny (S1 = x + y; S2 = x y; S3 = 3x 2y) (dwie zmienne kontrolowane by sterować ruchem w 2-wymiarowej przestrzeni) Naturalna zmienność ruchów czÅ‚owieka liczba sterowanych parametrów wiÄ™ksza ni\ liczba parametrów niezbÄ™dnych do wykonania zadania ruchowego lub opisania jego wykonania (no=3) Problem nadmiaru SS nie znika OUN musi wybierać Jak OUN wybiera konkretny schemat kontrolowanych parametrów by byÅ‚ dopasowany do zadania ruchowego? Czy dla OUN wa\na jest okreÅ›lona kombinacja sterowanych parametrów i obrotu w konkretnym stawie? Sposoby sterowania ruchami w przypadku nadmiaru SS CaÅ‚kowita eliminacja nadmiaru SS Wykorzystywanie nadmiaru stopni swobody poprzez u\ycie zasady koordynacji Bernstein: Sposób na rozwiÄ…zanie problemu nadmiaru SS to tworzenie synergii Synergie plastyczne, zmienne zale\noÅ›ci pomiÄ™dzy sterowanymi parametrami (zmiennymi) kierowanymi do poszczególnych, indywidualnych elementów (np. mięśni) Jednostka strukturalna (Israel Gelfand and Michael Tsetlin) - elementy ukÅ‚adu (poszczególne stawy czy mięśnie) wykonujÄ…ce ruch, z których tworzona jest (skÅ‚adana) jedna jednostka specyficzna dla danego zadania ruchowego Synergie reprezentujÄ… cele jednostek strukturalnych Zachowanie motoryczne - zamaskowane synergie Synergie " tworzone na ró\nych poziomach OUN np. odruchy pomiÄ™dzy mięśniami przechodzÄ…cymi nad ró\nymi stawami koÅ„czyny " dostrajane przez sygnaÅ‚y zstÄ™pujÄ…ce i informacje sensoryczne z receptorów Dostrajanie aparatu interneuronalnego rdzenia krÄ™gowego przez sygnaÅ‚y zstÄ™pujÄ…ce z mózgu - jako mechanizm tworzÄ…cy synergie w zwiÄ…zku z okreÅ›lonym zdaniem ruchowym Jakiego wewnÄ™trznego jÄ™zyka u\ywa mózg celem komunikowania siÄ™ z rdzeniem krÄ™gowym? Jakich centralnie kontrolowanych parametrów u\ywa mózg? III. Mechanizmy rdzeniowe koordynacji wielostawowej: odruchy miÄ™dzystawowe Bodziec na skórze skurcz mięśni kontrolujÄ…cych ró\ne stawy koÅ„czyny lub mięśnie innej koÅ„czyny, np. " odruch zginania koÅ„czyny " odruch zginania i kontralateralny odruch prostowania Czas tych odpowiedzi: 50 -100 ms (typowo 70 ms) natura polisynaptyczna yródÅ‚o tych odpowiedzi: oprócz zasadniczych równie\ aktywacja włókien aferentnych maÅ‚ych receptorów tzw. aferentacje odruchu zginania: m.in..nocyreceptory, wolne zakoÅ„czenia nerwowe (III, IV), drugorzÄ™dowe zakoÅ„czenia nerwowe (II) Przy\yciowo u ludzi (i zwierzÄ…t): Zmiana dÅ‚ugoÅ›ci mięśnia ruch w stawie zmiana dÅ‚ugoÅ›ci innych mięśni przechodzÄ…cych nad tym stawem Mięśnie dwustawowe niemo\liwy czysty, wyizolowany ruch w jednym stawie Badania na mięśniach izolowanych (T. R. Nichols): kontrolowane zmiany dÅ‚ugoÅ›ci pojedynczego mięśnia bez zmian dÅ‚ugoÅ›ci innych mięśni: Klasyczny wzorzec odruchowy obejmuje " samoczynne/samorodne pobudzenie mięśnia macierzystego i wzajemnie zwrotne hamowanie antagonisty wywoÅ‚ane aktywnoÅ›ciÄ… włókien aferentnych wrzecionek mięśniowych " samoczynne/samorodne hamowanie mięśnia macierzystego wywoÅ‚ane aktywnoÅ›ciÄ… włókien aferentnych Ib z organów Å›ciÄ™gnistych Golgiego IV. Mechanizmy rdzeniowe koordynacji wielostawowej: kontrolowane parametry Odruch Å›cierania u \aby rdzeniowej (bez mózgowia) model badania kontroli ruchów wielostawowych " Zachowane mechanizmy rdzeniowe kontroli Bodziec papierek z kwasem solnym na ruchów koÅ„czyny, grzbiecie lub koÅ„czynie po tej samej stronie " Brak impulsów z mózgu IV. Mechanizmy rdzeniowe koordynacji wielostawowej: kontrolowane parametry PrawidÅ‚owy ruch Å›cierania nawet kiedy poÅ‚o\enie koÅ„czyny w stosunku do ciaÅ‚a zmienia siÄ™ Bodziec papierek z kwasem solnym na koÅ„czynie po tej samej stronie Å›aba rdzeniowa wie gdzie jest koÅ„czyna. IV. Mechanizmy rdzeniowe koordynacji wielostawowej: kontrolowane parametry Badania z zaburzeniami w odruchu Å›cierania 1. Ograniczenie ruchu w stawie kolanowym (max amplituda ruchu 5°). Bodziec papierek z 2. Gips na bardziej dystalnym stawie. kwasem solnym na 3. obciÄ…\enie (równe ciÄ™\arowi grzbiecie koÅ„czyny) na dystalnej części koÅ„czyny. O czym mówiÄ… wyniki tych badaÅ„? 1. Nawet na poziomie rdzenia krÄ™gowego, kontrolowane parametry nie sÄ… formuÅ‚owane z punktu widzenia pojedynczego mięśnia czy ruchu w pojedynczym stawie 2. WystÄ™puje bardzo szybka korekcja wzorca ruchu (przypuszczalnie wbudowana w program ruchu Å›cierania). V. Mechanizmy nadrdzeniowe koordynacji wielostawowej Kierunek ruchu dowolnego a aktywność neuronów w pewnych strukturach mózgu Zgodne z generalnÄ… hipotezÄ…, \e mechanizmy centralne (oÅ›rodkowe) skupione sÄ… na pewnych parametrach zwiÄ…zanych z ruchem punktu roboczego, a nie parametrami zwiÄ…zanymi z kontrolÄ… i sterowaniem poszczególnych mięśni czy stawów Wyniki innych badaÅ„ Wzorce aktywnoÅ›ci nerwowej niektórych struktur a charakterystyka ruchów dowolnych (na poziomie kinematycznym), np. trajektorii Punktu Roboczego (PR) Zgodne z ogólnÄ… hipotezÄ… kontroli trajektorii podczas ruchów wielostawowych Struktury mózgu majÄ…ce zwiÄ…zek charakterystyka ruchów dowolnych " Dodatkowe pola ruchowe " Skorupa " Kora mózgu: kodowanie trajektorii PR niezale\nie od wymaganych siÅ‚ i wzorców aktywnoÅ›ci poszczególnych mięśni " JÄ…dro czerwienne: * Kodowanie wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci systemu sprzÄ™\eÅ„ zwrotnych odruchów rdzeniowych (Jim Houk) * zwiÄ…zek aktywnoÅ›ci poszczególnych neuronów jÄ…dra z inicjowaniem ruchu, jego prÄ™dkoÅ›ciÄ… i amplitudÄ… (podstawowymi parametrami u\ywanymi w sterowaniu punktem roboczym koÅ„czyny) Jadro Kora mó\d\ku Czopo- Jadro (kom. Purkinjego) wate Siatkowate Generalny model kontroli mostu poÅ‚o\enia PR bazujÄ…cy PowiÄ…zane z Włókna na zwiÄ…zku miÄ™dzy programem korowo- mó\d\kiem a jÄ…drem ruchu czerwienne czerwiennym Jadro czerwienne Droga czerwienno- Jadro rdzeniowa siatkowate boczne VI. Hipoteza trajektorii równowagi Kontrola wielostawowej koÅ„czyny jako proces przesuniÄ™cia punktu równowagi, okreÅ›lonego przez wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci aparatu ruchu i siÅ‚y zewnÄ™trzne Trajektoria wirtualna Cel (pozorna) OUN przesuwa obraz pozorny PR wzdÅ‚u\ yródÅ‚em aktywnych siÅ‚ po\Ä…danej trajektorii, przemieszczajÄ…cych PR jest okreÅ›lonej współrzÄ™dnymi ró\nica pomiÄ™dzy dwoma w przestrzeni kartezjaÅ„skiej trajektoriami Rzeczywisty tor ruchu VII. Co jest kontrolowane? 1. SiÅ‚a rozwijana przez poszczególne mięśnie? NIE 2. Wzorce aktywnoÅ›ci (EMG) poszczególnych mięśni? NIE 3. Momenty siÅ‚ w poszczególnych stawach? NIE 4. Rotacja w poszczególnych stawach? NIE Kontrola ruchów wielostawowych dokÅ‚adne sterowanie torem ruchu PR parametry wykorzystywane przez OUN, to zwiÄ…zane z parametrami zewnÄ™trznymi (ruchu) majÄ…cymi znaczenie funkcjonalne " WspółrzÄ™dne punktu roboczego " Wektor siÅ‚y generowanej przez PR MajÄ…ce bezpoÅ›redni zwiÄ…zek z wykonaniem zadania ruchowego Potwierdzeniem tego punktu widzenia - jest najlepsza powtarzalność toru ruchu PR Gdy zamrozisz komendÄ™ ruchu, to współrzÄ™dne PR w przestrzeni zale\Ä… od siÅ‚ zewnÄ™trznych (od wektora siÅ‚y) Ma to miejsce kiedy PR ma wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci sprÄ™\yste Punkt roboczy jest w równowadze (rozwijajÄ…c siÅ‚Ä™, F) w okreÅ›lonym miejscu przestrzeni (Ro) zmiana w sile zewnÄ™trznej (Fe) powoduje \e PR wprowadzony jest w ruch podobny do ruchu sprÄ™\yny (R(t)) Komenda ruchu zamro\ona , ale wektor poÅ‚o\enia i siÅ‚y pięści zmieniÅ‚y siÄ™ to komenda ruchu " nie okreÅ›la wektora poÅ‚o\enia i wektora siÅ‚y , ale raczej " definiuje parametry sprÄ™\yste ukÅ‚adu - wektor równowagi (podobnie do dÅ‚ugoÅ›ci w sprÄ™\ynie) i wÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci pola siÅ‚ w pobli\u punktu równowagi, generowanego przez wszystkie mięśnie ramienia (e.g. sztywność mięśni) PoÅ›rednie dowody Grupa neuronów wywoÅ‚ujÄ…ca ruch w stawie Humphrey Grupa neuronów wywoÅ‚ujÄ…ca współskurcz mięśni antagonistycznych modulacja sztywnoÅ›ci stawu (to jest to czego mo\na by spodziewać siÄ™ po komórkach zapewniajÄ…cych równowagÄ™ poÅ‚o\enia i sztywność) Palec Konkretne parametry (zmienne), którymi posÅ‚uguje siÄ™ OUN w sterowaniu ruchami wielostawowymi nie sÄ… znane Przyjmuje siÄ™, \e mogÄ… to być " WÅ‚aÅ›ciwoÅ›ci aparatu ruchu (wektor równowagi, sztywność stawów??) " Pola siÅ‚ dziaÅ‚ajÄ…cych na punkt roboczy koÅ„czyny NADMIAR STOPNI SWOBODY CZY OBFITOŚĆ