14. GruczoÅ‚y Å›linowe (ilustracje w Kompendium histologii ) Jama ustna zwil\ana jest przez wydzielinÄ™ zarówno niewielkich gruczołów zlokalizowanych w bÅ‚onie podÅ›luzowej (tzw. maÅ‚ych gruczołów Å›linowych), jak i du\ych gruczołów Å›linowych (Å›linianek) umiejscowionych poza jej obrÄ™bem i poÅ‚Ä…czonych z niÄ… jedynie za poÅ›rednictwem głównych przewodów wyprowadzajÄ…cych. Åšlina zawiera oprócz wody i jonów enzymy trawienne, substancje bakteriobójcze, obronne oraz czynniki wzrostu pobudzajÄ…ce regeneracjÄ™ uszkodzeÅ„ nabÅ‚onka jamy ustnej i wspomagajÄ…ce odnowÄ™ wyÅ›ciółki nabÅ‚onkowej przeÅ‚yku i \oÅ‚Ä…dka (Tab. 1). GruczoÅ‚y Å›linowe sÄ… typowymi gruczoÅ‚ami zewnÄ…trzwydzielniczymi, posiadajÄ…cymi odcinki wydzielnicze o charakterze surowiczym i/lub Å›luzowym oraz system przewodów wyprowadzajÄ…cych. WydzielajÄ… na drodze egzocytozy regulowanej, pod wpÅ‚ywem bodzców pÅ‚ynÄ…cych z autonomicznego ukÅ‚adu nerwowego. Du\e Å›linianki majÄ… budowÄ™ zrazikowÄ…. Tabela 1. Główne skÅ‚adniki Å›liny Woda ok. 99% Jony K+, Na+, Ca2+, Cl-, HCO3-, PO43-, rodanki Substancje proste glukoza, mocznik, cholesterol Enzymy amylaza rozkÅ‚ada wielocukrowce lipaza w Å›ladowych iloÅ›ciach, rozkÅ‚ada lipidy peroksydaza wykazuje aktywność bakteriobójczÄ… Mucyny MG1, MG2 WysokoczÄ…steczkowe kwaÅ›ne glikoproteidy (0,25- 1,0 MDa) z bardzo du\Ä… iloÅ›ciÄ… krótkich Å‚aÅ„cuchów cukrowcowych (50-80%), główny skÅ‚adnik wydzieliny Å›luzowej BiaÅ‚ka lizozym wÅ‚asnoÅ›ci przeciwbakteryjne przeciwbakteryjne, laktoferryna wÅ‚asnoÅ›ci przeciwbakteryjne przeciwgrzybicze i histatyny biaÅ‚ka bogate w histydynÄ™, wÅ‚asnoÅ›ci przeciwwirusowe przeciwgrzybicze i przeciwbakteryjne cystatyny inhibitory niektórych peptydaz, wÅ‚asnoÅ›ci przeciwbakteryjne i przeciwwirusowe biaÅ‚ka bogate w wÅ‚asnoÅ›ci przeciwbakteryjne, gromadzÄ… jony prolinÄ™ wapniowe i stymulujÄ… remineralizacjÄ™ szkliwa katelcydyny peptydy o wÅ‚asnoÅ›ciach przeciwbakteryjnych i przeciwwirusowych defenzyny wÅ‚asnoÅ›ci bakteriobójcze Immunoglobuliny IgA Czynniki EGF, TGFÄ… pobudzajÄ… wzrost i regeneracjÄ™ nabÅ‚onków wzrostowe 1 14.1. Odcinki wydzielnicze gruczołów Å›linowych 14.1.1. PÄ™cherzyk surowiczy Odcinek wydzielniczy produkujÄ…cy wydzielinÄ™ surowiczÄ… - pÄ™cherzyk surowiczy - ma ksztaÅ‚t kulisty lub owoidalny, wÄ…skie Å›wiatÅ‚o i wielkość od 50 do 100 µm. WyÅ›cielajÄ… go piramidowe komórki surowicze o kulistym jÄ…drze umieszczonym bli\ej podstawy i zasadochÅ‚onnej cytoplazmie. Komórki te majÄ… dobrze rozwiniÄ™tÄ… szorstkÄ… siateczkÄ™ Å›ródplazmatycznÄ…, zlokalizowanÄ… głównie w części przypodstawnej, ponadjÄ…drowy aparat Golgiego i liczne ziarna wydzielnicze w rejonach bocznych i przyszczytowych. Ich stykajÄ…ce siÄ™ z sobÄ… boczne bÅ‚ony komórkowe wpuklajÄ… siÄ™ rynienkowato, tworzÄ…c kanaliki miÄ™dzykomórkowe komunikujÄ…ce siÄ™ ze Å›wiatÅ‚em pÄ™cherzyka, do których równie\ uwalniana jest wydzielina. Komórki surowicze produkujÄ… enzymy zawarte w Å›linie, biaÅ‚ka przeciwbakteryjne, czynniki wzrostowe, a tak\e wydzielajÄ… pobrane uprzednio z otoczenia immunoglobuliny, po przeksztaÅ‚ceniu ich w formÄ™ wydzielniczÄ… IgA. Specyficzne biaÅ‚ko gustyna (produkowana wyÅ‚Ä…cznie w pÄ™cherzykach Å›linianki przyusznej) stymuluje wzrost kubków smakowych i ró\nicowanie ich komórek. Komórki surowicze tworzÄ…ce pÄ™cherzyk oplecione sÄ… od zewnÄ…trz pojedynczÄ… warstwÄ… gwiazdzistych lub wydÅ‚u\onych komórek mioepitelialnych (komórki koszyczkowe, tworzÄ…ce tzw. koszyczek Bolla). Ich skurcz powoduje mechaniczne wyciÅ›niÄ™cie wydzieliny ze Å›wiatÅ‚a pÄ™cherzyka. CaÅ‚y pÄ™cherzyk otoczony jest od zewnÄ…trz blaszkÄ… podstawnÄ… i opleciony sieciÄ… naczyÅ„ wÅ‚osowatych. Do obwodu pÄ™cherzyka docierajÄ… wegetatywne włókna nerwowe (sympatyczne i parasympatyczne), które tworzÄ… tam zakoÅ„czenia dwóch typów: nadblaszkowe czyli epilemmalne (na zewnÄ™trznej powierzchni blaszki podstawnej) i podblaszkowe czyli hypolemmalne (pomiÄ™dzy blaszkÄ… podstawnÄ… a przypodstawnym rejonem komórek surowiczych lub mioepitelialnych). Wydzielone na tych zakoÅ„czeniach neuroprzekazniki docierajÄ… na drodze parakrynnej (p. Kompendium histologii, rozdz. 7.5.5) do receptorów zlokalizowanych w bÅ‚onie komórek surowiczych i mioepitelialnych. 14.1.2. Cewka Å›luzowa Åšluzowy odcinek wydzielniczy ma ksztaÅ‚t krótkiej, Å›lepo zakoÅ„czonej rurki, niekiedy rozwidlonej. WyÅ›cielajÄ… jÄ… szeÅ›cienne lub piramidowe komórki Å›luzowe o ciemnym, spÅ‚aszczonym i nieregularnym jÄ…drze umieszczonym przypodstawnie i charakterystycznej, prawie zupeÅ‚nie jasnej cytoplazmie (ten wyglÄ…d jest wynikiem sÅ‚abego powinowactwa Å›luzu do rutynowo stosowanych barwników). Komórki Å›luzowe majÄ… mniej szorstkiej siateczki Å›ródplazmatycznej ni\ komórki surowicze, bardzo dobrze rozwiniÄ™ty aparat Golgiego umieszczony ponad jÄ…drem, a prawie caÅ‚Ä… ponadjÄ…drowÄ… cytoplazmÄ™ wypeÅ‚niajÄ… liczne ziarna wydzielnicze zawierajÄ…ce głównie mucyny. WiÄ…\Ä… one znaczne iloÅ›ci jonów Ca2+, co pozwala na pewnÄ… kondensacjÄ™ wydzieliny (inaczej ujemnie naÅ‚adowane, polianionowe czÄ…steczki mucyn ulegaÅ‚yby odpychaniu). W mikroskopie elektronowym ziarna te sÄ… zazwyczaj znacznie jaÅ›niejsze, ni\ ziarna wydzielnicze komórek surowiczych. CharakterystycznÄ… strukturÄ… wystÄ™pujÄ…cÄ… w cytoplazmie komórek Å›luzowych sÄ… tzw. ciaÅ‚ka włókienkowe wydÅ‚u\one, otoczone bÅ‚onÄ… ciaÅ‚ka zawierajÄ…ce równolegle uÅ‚o\one, cienkie włókienka. Ich zawartość i funkcja nie jest znana. Kanaliki miÄ™dzykomórkowe sÄ… sÅ‚abiej rozwiniÄ™te ni\ pomiÄ™dzy komórkami surowiczymi. Wydzielina Å›luzowa zawierajÄ…ca przede wszystkim mucyny peÅ‚ni kilka istotnych funkcji: " nadaje Å›linie wÅ‚asnoÅ›ci poÅ›lizgowe, co uÅ‚atwia przesuwanie porcji pokarmu podczas \ucia i przeÅ‚ykania, 2 " tworzy na powierzchni bÅ‚ony Å›luzowej cienkÄ… warstwÄ™, chroniÄ…cÄ… przed wysychaniem, inwazjÄ… mikroorganizmów i uszkadzajÄ…cym dziaÅ‚aniem czynników chemicznych " tworzy ochronnÄ… warstewkÄ™ na powierzchni szkliwa zÄ™bów, zapobiegajÄ…cÄ… jego demineralizacji (np. pod wpÅ‚ywem kwasów zawartych w pokarmie) i gromadzeniu siÄ™ bakterii. Na koÅ„cu cewki Å›luzowej czÄ™sto spotyka siÄ™ grupÄ™ kilku lub kilkunastu komórek surowiczych tworzÄ…cych czapeczkÄ™ . Ma ona na przekroju ksztaÅ‚t półksiÄ™\yca, okreÅ›lanego mianem półksiÄ™\yca surowiczego (Gianuzziego). PółksiÄ™\yce surowicze sÄ… pozostaÅ‚oÅ›ciÄ… morfogenezy cewek Å›luzowych: na wczesnych etapach rozwoju w Å›liniankach tworzÄ… siÄ™ jako pierwsze pÄ™cherzyki surowicze. Dopiero wtórnie rozwijajÄ… siÄ™ cewki Å›luzowe, poprzez przeksztaÅ‚cenie poczÄ…tkowych odcinków przewodów wyprowadzajÄ…cych (wstawek, p. dalej), odchodzÄ…cych od pÄ™cherzyków. W wyniku tego procesu pierwotny pÄ™cherzyk surowiczy pozostaje na koÅ„cu cewki Å›luzowej, zmieniajÄ…c swój wyglÄ…d i staje siÄ™ półksiÄ™\ycem surowiczym. A zatem, nawet w gruczole skÅ‚adajÄ…cym siÄ™ wyÅ‚Ä…cznie z cewek Å›luzowych i definiowanym jako Å›luzowy zachowana jest pewna ilość komórek surowiczych. Komórki surowicze tworzÄ…ce półksiÄ™\yc komunikujÄ… siÄ™ ze Å›wiatÅ‚em cewki Å›luzowej za poÅ›rednictwem wÄ…skich kanalików miÄ™dzykomórkowych. ProdukujÄ… one biaÅ‚ka typowe dla komórek surowiczych, w tym szczególnie du\o lizozymu oraz EGF. Ostatnio komórki półksiÄ™\yca surowiczego, a tak\e niektórych pÄ™cherzyków surowiczych zalicza siÄ™ do nowej kategorii, komórek surowiczo-Å›luzowych. SÄ… one podobne do komórek surowiczych, ale ich ziarna wydzielnicze wykazujÄ… obecność zarówno biaÅ‚ek produkowanych przez komórki surowicze, jak i pewnej iloÅ›ci mucyn, a w mikroskopie elektronowym charakteryzujÄ… siÄ™ zró\nicowanÄ… gÄ™stoÅ›ciÄ…. Komórki wydzielnicze cewki Å›luzowej otaczajÄ… komórki mioepitelialne i blaszka podstawna, do której docierajÄ… zakoÅ„czenia nerwowe. 14.2. Przewody wyprowadzajÄ…ce Å›linianek Przewody wyprowadzajÄ…ce du\ych Å›linianek dzielimy na Å›ródzrazikowe (wstawka i przewód prÄ…\kowany), czyli przebiegajÄ…ce w obrÄ™bie zrazika, miÄ™dzyzrazikowe, biegnÄ…ce w tkance Å‚Ä…cznej miÄ™dzyzrazikowej oraz przewód główny. 14.2.1. Wstawka Wstawka odchodzi bezpoÅ›rednio od pÄ™cherzyka surowiczego lub cewki Å›luzowej jest to wÄ…ski przewód, wyÅ›cielony niskimi komórkami szeÅ›ciennymi, stosunkowo ubogimi w organelle. W poczÄ…tkowym odcinku wstawka mo\e być otoczona mankietem z komórek mioepitelialnych. Komórki wstawki produkujÄ… i wydzielajÄ… EGF, lizozym, laktoferrynÄ™ i niewielkie iloÅ›ci histatyn; wykazujÄ… równie\ aktywność anhydrazy wÄ™glanowej i uczestniczÄ… w transporcie (antyport) jonów wÄ™glanowych i chlorkowych, co przyczynia siÄ™ do wstÄ™pnej alkalizacji Å›liny. 14.2.2. Przewód prÄ…\kowany Przewód prÄ…\kowany (cewka prÄ…\kowana, Å›linowa, Pflügera) jest wiÄ™kszym przewodem o nieregularnych konturach i zmiennej Å›rednicy: w swym przebiegu wykazuje zwÄ™\enia i rozszerzenia, co zaburza przepÅ‚yw wydzieliny i powoduje jej mieszanie siÄ™. WyÅ›cielony jest jednÄ… warstwÄ… niskich walcowatych komórek o centralnie poÅ‚o\onym jÄ…drze i kwasochÅ‚onnej cytoplazmie zawierajÄ…cej nieliczne ziarna wydzielnicze. W części podstawnej komórki te 3 ujawniajÄ… pod du\ym powiÄ™kszeniem mikroskopu optycznego wyrazne pionowe prÄ…\ki, siÄ™gajÄ…ce 1/3 wysokoÅ›ci komórki, tzw. prÄ…\kowanie przypodstawne (p. Kompendium histologii , rozdz. 2.5). Struktura ta jest charakterystyczna dla komórek prowadzÄ…cych bardzo nasilony aktywny transport jonów. W przypadku komórek przewodu prÄ…\kowanego do Å›wiatÅ‚a wydzielane sÄ… jony potasowe i wÄ™glanowe, a reabsorbowane jony sodowe i chlorkowe. Ponadto do Å›liny mogÄ… być w tym miejscu wydzielane jony niektórych metali ciÄ™\kich (ołów), jony rodankowe oraz IgA. Komórki przewodów prÄ…\kowanych produkujÄ… tak\e znaczne iloÅ›ci EGF i laktoferrynÄ™. Åšlina wyprodukowana przez komórki wydzielnicze (tzw. Å›lina pierwotna) jest izotoniczna w stosunku do osocza. W trakcie przepÅ‚ywu przez wstawki i przewody prÄ…\kowane jej skÅ‚ad jonowy ulega znacznym modyfikacjom (Å›lina staje siÄ™ hypotoniczna, a jony potasowe przewa\ajÄ… nad sodowymi), a ponadto jej zawartość uzupeÅ‚niana jest o dodatkowe substancje produkowane przez komórki przewodów. W ten sposób powstaje Å›lina wtórna (ostateczna). W fizjologii wyodrÄ™bnia siÄ™ tzw. saliwon czynnoÅ›ciowÄ… podjednostkÄ™ Å›linianek, odpowiedzialnÄ… za ostateczne ustalenie zawartoÅ›ci Å›liny; w skÅ‚ad saliwonu wchodzi odcinek wydzielniczy, wstawka i przewód prÄ…\kowany. 14.2.3. Przewody miÄ™dzyzrazikowe i przewód główny Przewody miÄ™dzyzrazikowe wyÅ›cielone sÄ… nabÅ‚onkiem jednowarstwowym walcowatym, którego wysokość stopniowo siÄ™ zwiÄ™ksza, przechodzÄ…c w nabÅ‚onek wieloszeregowy. W przewodzie głównym spotykamy kolejno nabÅ‚onek wieloszeregowy, dwuwarstwowy walcowaty, a w odcinku koÅ„cowym wielowarstwowy walcowaty, przechodzÄ…cy w obrÄ™bie ujÅ›cia w nabÅ‚onek wielowarstwowy pÅ‚aski jamy ustnej. Te odcinki przewodów wyprowadzajÄ…cych peÅ‚niÄ… wyÅ‚Ä…cznie funkcjÄ™ transportowÄ… dla Å›liny, nie zmieniajÄ…c ju\ jej skÅ‚adu. 14.3. MaÅ‚e gruczoÅ‚y Å›linowe MaÅ‚e gruczoÅ‚y Å›linowe to niewielkie (1 3 mm), przewa\nie zÅ‚o\one (posiadajÄ…ce rozgaÅ‚Ä™ziony system przewodów wyprowadzajÄ…cych) gruczoÅ‚y, zlokalizowane w bÅ‚onie podÅ›luzowej, a niekiedy w gÅ‚Ä™bszych rejonach blaszki wÅ‚aÅ›ciwej Å›luzówki jamy ustnej. MogÄ… mieć charakter surowiczy, Å›luzowy, lub mieszany (w gruczole obecne sÄ… zarówno pÄ™cherzyki surowicze, jak i cewki Å›luzowe). GruczoÅ‚y te nie majÄ… wÅ‚asnej torebki ani budowy zrazikowej, a zbiorcze przewody wyprowadzajÄ…ce uchodzÄ… na powierzchniÄ™ nabÅ‚onka. Od odcinków wydzielniczych odchodzÄ… krótkie wstawki, które Å‚Ä…czÄ… siÄ™ w szersze przewody wyÅ›cielone nabÅ‚onkiem jednowarstwowym walcowatym nie wykazujÄ… one jednak zazwyczaj prÄ…\kowania przypodstawnego i sÄ… stosunkowo ubogie w mitochondria. Tylko sporadycznie mo\na w takich przewodach spotkać maÅ‚e fragmenty o budowie cewki prÄ…\kowanej. Warto podkreÅ›lić, i\ opisana poni\ej budowa histologiczna odnosi siÄ™ zarówno do maÅ‚ych gruczołów Å›linowych, jak i do maÅ‚ych gruczołów rozsianych w Å›cianie przeÅ‚yku czy dróg oddechowych. GruczoÅ‚y brodawek okolonych (von Ebnera) majÄ… charakter surowiczy, gruczoÅ‚y wargowe i policzkowe mieszany, a gruczoÅ‚y jÄ™zykowe i podniebienne Å›luzowy. 4 14.4. Du\e gruczoÅ‚y Å›linowe (Å›linianki) Åšlinianki le\Ä… poza obrÄ™bem bÅ‚ony Å›luzowej jako odrÄ™bne twory otoczone Å‚Ä…cznotkankowymi torebkami. Wyró\niamy 3 pary du\ych Å›linianek: Å›linianki przyuszne, pod\uchwowe i podjÄ™zykowe. SÄ… to typowe gruczoÅ‚y zÅ‚o\one, o budowie zrazikowej. Ich miÄ…\sz zbudowany jest ze Å›ciÅ›le uÅ‚o\onych odcinków wydzielniczych o charakterze surowiczym i/lub Å›luzowym oraz z drzewkowatego ukÅ‚adu przewodów wyprowadzajÄ…cych. W Å‚Ä…cznotkankowych przegrodach miÄ™dzyzrazikowych przebiegajÄ… wiÄ™ksze naczynia krwionoÅ›ne, pÄ™czki nerwowe i miÄ™dzyzrazikowe przewody wyprowadzajÄ…ce. Zarówno w przegrodach, jak i w przestrzeniach pomiÄ™dzy odcinkami wydzielniczymi mo\na spotkać dość liczne limfocyty i plazmocyty, bÄ™dÄ…ce zródÅ‚em immunoglobulin, które sÄ… pochÅ‚aniane, modyfikowane i wydzielane do Å›liny przez komórki surowicze. Wszystkie Å›linianki majÄ… podobnÄ… architektonikÄ™ i ukÅ‚ad odcinków wyprowadzajÄ…cych, a ró\niÄ… siÄ™ przede wszystkim strukturÄ… obszarów wydzielniczych i charakterem produkowanej wydzieliny. Åšlinianki przyuszne, najwiÄ™ksze, majÄ… charakter surowiczy ich odcinki wydzielnicze to wyÅ‚Ä…cznie pÄ™cherzyki surowicze. ProdukujÄ… ok. 25% wydzieliny wszystkich Å›linianek. W obrÄ™bie miÄ…\szu mo\na spotkać równie\ wysepki tkanki tÅ‚uszczowej, której ilość zwiÄ™ksza siÄ™ z wiekiem. W tych Å›liniankach obserwuje siÄ™ najdÅ‚u\sze wstawki. Åšlinianki pod\uchwowe majÄ… charakter mieszany z przewagÄ… komponenty surowiczej: przewa\ajÄ… pÄ™cherzyki surowicze (80%), podczas gdy cewki Å›luzowe sÄ… nie tylko mniej liczne, ale tak\e wykazujÄ… obecność dobrze wyksztaÅ‚conych półksiÄ™\yców surowiczych. W zale\noÅ›ci od rodzaju pobudzenia (odcinki surowicze i Å›luzowe posiadajÄ… odrÄ™bne unerwienie sympatyczne i parasympatyczne) zmienia siÄ™ charakter Å›liny: od wodnistej i bogatej w enzymy wydzieliny surowiczej po gÄ™stÄ… i lepkÄ… wydzielinÄ™ Å›luzowÄ…. W Å›liniankach pod\uchwowych spotykamy najdÅ‚u\sze przewody prÄ…\kowane i podobnie jak w przyusznych wysepki tkanki tÅ‚uszczowej. ProdukujÄ… one ok. 70% wydzieliny Å›linianek Åšlinianki podjÄ™zykowe majÄ… charakter Å›luzowy: odcinki wydzielnicze to wyÅ‚Ä…cznie cewki Å›luzowe, tylko wyjÄ…tkowo zdarzajÄ… siÄ™ wyksztaÅ‚cone pÄ™cherzyki surowicze. Jednak z uwagi na obecność półksiÄ™\yców surowiczych, komórki Å›luzowe stanowiÄ… ok. 70%, a surowicze ok. 30% wszystkich komórek wydzielniczych. SzczególnÄ… cechÄ… tych Å›linianek jest brak typowych przewodów prÄ…\kowanych odpowiadajÄ…ce im przewody wewnÄ…trzzrazikowe zbudowane sÄ… z walcowatych komórek, które w częściach przypodstawnych majÄ… mniej mitochondriów i brak tam charakterystycznych wpukleÅ„ bÅ‚ony komórkowej. Wydzielana przez te gruczoÅ‚y Å›lina (ok. 5% wydzieliny Å›linianek) charakteryzuje siÄ™ wy\szym stÄ™\eniem jonów sodowych, co wynika z mniejszej aktywnoÅ›ci transportowej Å›ródzrazikowych przewodów wyprowadzajÄ…cych. Pojedyncza Å›linianka podjÄ™zykowa skÅ‚ada siÄ™ z jednego du\ego gruczoÅ‚u (Å›linianki podjÄ™zykowej wiÄ™kszej), którego przewód wyprowadzajÄ…cy Å‚Ä…czy siÄ™ z przewodem głównym Å›linianki pod\uchwowej, oraz z 5-20 mniejszych gruczołów (Å›linianek podjÄ™zykowych mniejszych), których przewody uchodzÄ… oddzielnie na dnie jamy ustnej, wzdÅ‚u\ przebiegu grzebienia faÅ‚du podjÄ™zykowego. 5 Ogólna budowa stawu i specyfika budowy stawu skroniowo- \uchwowego Budowa stawu SpoÅ›ród ró\nych mo\liwych rodzajów poÅ‚Ä…czeÅ„ koÅ›ci: kostnych (koÅ›ciozrosty), włóknistych (szwy, wiÄ™zozrosty, wklinowania), chrzÄ™stnych (spojenia, chrzÄ…stkozrosty) i maziowych (stawy), tylko staw zapewnia swobodnÄ… ruchomość. Staw tworzÄ… pokryte chrzÄ…stkÄ… szklistÄ… powierzchnie koÅ›ci oraz Å‚Ä…czÄ…ca je torebka stawowa. OgraniczajÄ… one szczelinowatÄ… przestrzeÅ„ zwanÄ… jamÄ… stawu, wypeÅ‚nionÄ… bezbarwnym, przejrzystym, Å›luzowatym pÅ‚ynem. ChrzÄ…stka stawowa wykazuje pewne specyficzne cechy: nie posiada ochrzÄ™stnej, ukÅ‚ad jej włókien kolagenowych przypomina arkady: odchodzÄ… od tkanki kostnej pod kÄ…tem prostym, w części poÅ›redniej przyjmujÄ… przebieg Å‚ukowaty, po czym biegnÄ… równolegle do powierzchni. Poniewa\ Å‚uki arkad sÄ… zorientowane w ró\nych pÅ‚aszczyznach, włókna tworzÄ… w powierzchownej części chrzÄ…stki pÅ‚asko uÅ‚o\onÄ… plecionkÄ™, co sprzyja ruchom Å›lizgowym. Jamki chondrocytów ukÅ‚adajÄ… siÄ™ równolegle do włókien, stÄ…d chondrocyty warstwy zewnÄ™trznej (Å›lizgowej) le\Ä… równolegle do powierzchni. Obszary chrzÄ…stki sÄ…siadujÄ…ce z koÅ›ciÄ… sÄ… zwapniaÅ‚e. Torebka stawowa zbudowana jest z włóknistej warstwy zewnÄ™trznej i warstwy wewnÄ™trznej zwanej bÅ‚onÄ… maziowÄ…, która posiada luzne utkanie. Torebka Å‚Ä…czy siÄ™ z chrzÄ…stkami stawowymi, a na obwodzie przechodzi w okostnÄ…. BÅ‚onÄ™ maziowÄ… tworzy wiotka tkanka Å‚Ä…czna o zmiennym utkaniu zale\nym od lokalizacji w stawie. BÅ‚ona maziowa typu siatkowatego zbudowana jest z wiotkiej tkanki Å‚Ä…cznej, bogatej w istotÄ™ podstawowÄ… zawierajÄ…cÄ… gwiazdziste komórki; bÅ‚ona maziowa typu włóknistego jest bogatsza w pÄ™czki włókien kolagenowych, a komórki sÄ… wrzecionowate; bÅ‚ona maziowa typu tÅ‚uszczowego zawiera znaczne iloÅ›ci adipocytów. W bÅ‚onach maziowych wystÄ™pujÄ… dwa podstawowe rodzaje komórek (synowiocytów): wiÄ™kszość z nich odpowiada fibroblastom (komórki B), które uczestniczÄ… w produkcji skÅ‚adników pÅ‚ynu stawowego, drugi typ ma charakter makrofagów (komórki A). Na powierzchni bÅ‚ony maziowej komórki zagÄ™szczajÄ… siÄ™ i ukÅ‚adajÄ… w jeden lub wiÄ™cej pokÅ‚adów, ale nigdy nie sÄ… oddzielone od podÅ‚o\a bÅ‚onÄ… podstawnÄ…. W bÅ‚onie maziowej wystÄ™pujÄ… ponadto mastocyty i komórki napÅ‚ywowe z krwi. PÅ‚yn stawowy pochodzi z dwóch zródeÅ‚: częściowo jest przesiÄ™kiem naczyniowym pozbawionym wiÄ™kszoÅ›ci biaÅ‚ek surowicy, natomiast druga jego skÅ‚adowa, wytwarzana lokalnie, to kwas hialuronowy oraz glikoproteidy. Poniewa\ miÄ™dzy pÅ‚ynem a zrÄ™bem bÅ‚ony maziowej nie ma bÅ‚ony podstawnej, pÅ‚yn stanowi w rzeczywistoÅ›ci bezstrukturalnÄ…, pozbawionÄ… włókien część bÅ‚ony maziowej, zbudowanÄ… z bardzo bogatej w wodÄ™, Å›luzowatej istoty podstawowej, zawierajÄ…cej nieliczne komórki, w tym leukocyty. Budowa stawu skroniowo-\uchwowego Staw skroniowo-\uchwowy ro\ni siÄ™ od innych poÅ‚Ä…czeÅ„ stawowych dwiema cechami: " obecny miÄ™dzy powierzchniami stawowymi krÄ…\ek stawowy dzieli jamÄ™ stawu na dwie komory: górnÄ… i dolnÄ…; " powierzchni stawowych nie pokrywa chrzÄ…stka szklista, tylko tkanka Å‚Ä…czna włóknista, co wynika z faktu, i\ tworzÄ…ce je koÅ›ci powstajÄ… w wyniku kostnienia na podÅ‚o\u mezenchymatycznym (bÅ‚oniastym). 6 Powierzchnie stawowe Powierzchnia stawowa pokrywajÄ…ca gÅ‚owÄ™ wyrostka kÅ‚ykciowego \uchwy ma budowÄ™ warstwowÄ…. Od strony jamy stawu tworzÄ… jÄ… kolejno nastÄ™pujÄ…ce warstwy: (1) Warstwa tkanki Å‚Ä…cznej włóknistej, zbudowana z pofaÅ‚dowanych włókien kolagenowych uÅ‚o\onych równolegle do powierzchni stawu, niewielkiej iloÅ›ci włókien sprÄ™\ystych i nielicznych, rozproszonych fibrocytów. (2) Warstwa bogatokomórkowa tkanka Å‚Ä…czna o luzniejszym utkaniu, w której spotykamy liczne fibroblasty, odpowiedzialne za odnowÄ™ struktur (włókien i komórek) powierzchni stawowej. (3) Warstwa chrzÄ…stki włóknistej. (4) Warstwa zwapniaÅ‚ej chrzÄ…stki szklistej, bÄ™dÄ…ca pozostaÅ‚oÅ›ciÄ… wtórnej chrzÄ…stki wyrostka kÅ‚ykciowego (p. dalej). U dzieci, przed zakoÅ„czeniem wzrostu koÅ›ci twarzy, nie wystÄ™puje chrzÄ…stka włóknista, natomiast pod warstwÄ… bogatokomórkowÄ… znajduje siÄ™ obszar zajÄ™ty przez wtórnÄ… chrzÄ…stkÄ™ szklistÄ… (powstaÅ‚Ä… wtórnie w obrÄ™bie koÅ›ci wytworzonej na podÅ‚o\u mezenchymatycznym). W obszarze tym mo\na wyró\nić rejony typowe dla kostnienia na podÅ‚o\u chrzÄ™stnym: chrzÄ…stkÄ™ spoczynkowÄ…, hypertroficznÄ… i wapniejÄ…cÄ…, ale nie jest to odpowiednik pÅ‚ytki wzrostowej, gdy\ brak strefy proliferujÄ…cych chondrocytów. Istotny udziaÅ‚ tego obszaru w procesie wzrostu wyrostków kÅ‚ykciowych jest raczej wÄ…tpliwy odpowiada za to przede wszystkim warstwa bogatokomórkowa natomiast w tym rejonie fibroblasty ró\nicujÄ… siÄ™ w kierunku chondrocytów i niewielka część koÅ›ci mo\e tworzyć siÄ™ na podÅ‚o\u chrzÄ™stnym. Potem chrzÄ…stka szklista zanika, pozostawiajÄ…c warstwÄ™ chrzÄ…stki zwapniaÅ‚ej, a rejon pogranicza chrzÄ…stki i warstwy bogatokomórkowej przyjmuje charakter chrzÄ…stki włóknistej. Powierzchnia stawowa doÅ‚u \uchwowego koÅ›ci skroniowej ma podobnÄ… budowÄ™, ale warstwy sÄ… cieÅ„sze i sÅ‚abiej wyodrÄ™bnione. KrÄ…\ek stawowy KrÄ…\ek stawowy zbudowany jest z tkanki Å‚Ä…cznej zbitej. 80% jego suchej masy stanowiÄ… włókna kolagenowe: na obwodzie krÄ…\ka uÅ‚o\one okrÄ™\nie, do wewnÄ…trz promieniÅ›cie, a w Å›rodkowych rejonach krÄ…\ka w osi przednio-tylnej. Oprócz włókien kolagenowych krÄ…\ek zawiera niewielkÄ… ilość włókien sprÄ™\ystych (malejÄ…cÄ… z wiekiem) i pojedyncze włókna srebrochÅ‚onne. Ok. 5% suchej masy krÄ…\ka to istota podstawowa, w której dominujÄ… siarczany chondroityny i dermatynu. 80% objÄ™toÅ›ci krÄ…\ka zajmuje woda co zwiÄ™ksza jego odporność na obciÄ…\enia. Le\Ä…ce pomiÄ™dzy włóknami komórki majÄ… raczej charakter fibroblastów ni\ fibrocytów, z uwagi na dość dobrze rozwiniÄ™te organelle, Å›wiadczÄ…ce o sporej aktywnoÅ›ci metabolicznej. Komórki te posiadajÄ… ponadto niezwykle dÅ‚ugie wypustki, którymi siÄ™ Å‚Ä…czÄ…, co sÅ‚u\y bezpoÅ›redniemu przekazywaniu sygnałów chemicznych i substancji od\ywczych. KrÄ…\ek stawowy w zasadzie jest strukturÄ… beznaczyniowÄ…: nieliczne naczynia wystÄ™pujÄ… na jego obwodzie, w miejscu przyczepu torebki stawowej, a tak\e w części tylnej, gdzie krÄ…\ek przechodzi w luzniejszÄ… tkankÄ™ Å‚Ä…cznÄ… bogatÄ… w włókna sprÄ™\yste (tkankÄ™ zakrÄ…\kowÄ…). Tkanka ta tworzy dwie poÅ‚Ä…czone z torebkÄ… stawowÄ… blaszki: górnÄ…, silniej unaczynionÄ… i dolnÄ…, w której naczyÅ„ jest znacznie mniej. Torebka stawowa Torebka stawowa jest przytwierdzona do obrze\y obu powierzchni stawowych oraz do obwodu krÄ…\ka stawowego izoluje w ten sposób obie komory jamy stawowej i nie pozwala na przepÅ‚yw pomiÄ™dzy nimi pÅ‚ynu stawowego. Jej zewnÄ™trzna warstwa to tkanka Å‚Ä…czna o 7 luznym utkaniu (torebka nie ulega przerwaniu nawet przy znacznych zwichniÄ™ciach stawu). WarstwÄ™ tÄ™ charakteryzuje pionowy ukÅ‚ad włókien kolagenowych. WarstwÄ™ wewnÄ™trznÄ… stanowi bÅ‚ona maziowa typu włóknistego: pokÅ‚ad tkanki Å‚Ä…cznej wiotkiej z licznymi naczyniami krwionoÅ›nymi, wyÅ›cielony od strony jamy stawowej synowiocytami A i B, uczestniczÄ…cymi w produkcji pÅ‚ynu stawowego i wykazujÄ…cymi znaczne zdolnoÅ›ci regeneracyjne. W spoczynku, ciÅ›nienie pÅ‚ynu stawowego jest ni\sze od atmosferycznego i wzrasta wybitnie w trakcie \ucia. Podniesione ciÅ›nienie zwiÄ…zane jest ze zjawiskiem mimowolnego zgrzytania zÄ™bami. 8