Fotosynteza - reakcje fazy
ciemnej

asymila
ty

CO

2

Wiązanie CO

2

w roślinach typu C

3

- CYKL CALVINA-

BENSONA

ATP i NADPH wytworzone w fazie świetlnej
są zużywane w reakcjach redukcji i
regeneracji cyklu Calvina

Rośliny C

3

Rośliny C

4

Struktura liści roślin typu
C

3

i C

4

Dimorfizm chloroplastów
roślin C

4

Chloropla
sty
granalne

Chloroplasty
bezgranalne

Wiązanie dwutlenku węgla u roślin
typu C

4

Komórki połączone siecią
plazmodesm

Karboksylaza PEP ma duże
powinowactwo do CO

2

i może go

wydajnie wiązać nawet przy
niskich stężeniach CO

2

(przymknięte szparki).

Dochodzi do zagęszczenia CO

2

w

komórkach pochwy.

Wiązanie dwutlenku węgla u roślin
typu C

4

1. NADP malic enzyme
- dehydrogenaza
jabłczanowa
dekarboksylująca
zależna o NADP

+

(chloroplast)

2. NAD malic enzyme -
dehydrogenaza
jabłczanowa
dekarboksylująca
zależna o NAD

+

(mitochondrium)

3.Karboksykinaza
fosfoenolopirogro
nianu (cytosol)

Różnice metaboliczne między organami fotosyntetycznymi
roślin C3 i C4

Proces lub reakcja

C

3

C

4

Pierwotny akceptor CO

2

Wtórny akceptor CO

2

Pierwszy trwały produkt
karboksylacji
Zużycie ATP (liczba cząsteczek na
redukcję 1 cząsteczki CO

2

)

Fotooddychanie
Akumulacja skrobi

Rozkład H

2

CO

3

i wiazanie CO

2

Podział funkcji między chloroplastami

RuBP

Brak

Fosfoglicerynian

3

intensywne

normalna

w chloroplastach

brak

PEP

RuBP

Szczawiooctan

4-5

brak, śladowe

w chloroplastach pochwy

wokółwiązkowej

na zewnątrz chloroplastów

istnieje

Różnice fizjologiczne między organami fotosyntetycznymi
roślin C3 i C4

Proces lub cecha fizjologiczna

C

3

C

4

Intensywność fotosyntezy rzeczywistej
Świetlny punkt wysycenia
Wykorzystanie światła w fotosyntezie

Optimum temperaturowe
Dyfuzja CO

2

do chloroplastów

Gradient stężenia CO

2

między

atmosferą i chloroplastami
Punkt kompensacyjny CO

2

Gospodarka wodna roślin
Sprawność odprowadzenia asymilatów
z liści
Wzrost fotosyntezy przy spadku
stężenia O

2

do 1%

Przeciętna

Występuje

Przeciętne lub niskie

(do 3,5%)

25  C

powolna

średni

wysoki ok. 50 ppm CO

2

mało oszczędna

średnia

o około 45%

Wysoka

Nie występuje

Wysokie (do 7%)

35 C

szybsza

wysoki

niski ok. 10 ppm CO

2

oszczędna

wysoka

o 0-6%

Wpływ temperatury na intensywność

fotosyntezy u roślin typu C

3

i C

4

(A)Wpływ temperatury na intensywność fotosyntezy u roślin

typu C

3

i C

4

(B)Wpływ czasu działania określonej temperatury na

fotosyntezę u roślin C

3

0

1

2

3

4

5

6

1

2

3

4

5

6

7

8

temperatura

ak

ty

w

n

o

ść

e

n

zy

m

u

PEP karboksylaza

RuBP karboksylaza

Wpływ temperatury na

aktywność karboksylazy

RuBP i PEP

25°C

35°C

Wpływ zawartości CO

2

w powietrzu na

intensywność fotosyntezy u roślin typu

C

3

Wpływ zawartości CO

2

w powietrzu na

intensywność fotosyntezy u roślin typu C

3

i C

4

Punkt
kompensacy
jny

Punkt
wysycenia

Wpływ stężenia CO

2

w powietrzu na

intensywność fotosyntezy u roślin typu C

3

i C

4

Zmiany intensywności fotosyntezy u roślin

typu

C

3

i C

4

przy różnej temperaturze w zależności

od natężenia oświetlenia

Wpływ natężenia promieniowania na

intensywność fotosyntezy roślin C3 i C4

Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach
typu CAM

Szparki
otwarte

Szparki
zamknięt
e

1- karboksylaza PEP, 2- dehydrogenaza,

3 -enzym jabłczanowy

Wiązanie dwutlenku węgla w roślinach
typu CAM

Rośliny typu CAM

Faza świetlna przebiega w dzień i dostarcza ATP i
NADPH

Faza ciemniowa zachodzi w nocy: CO

2

jest wiązany

do fosfoenolopirogronianu (PEP), PEP jest
dostarczany z glikolizy i pochodzi z hydrolizy skrobi
lub innych cukrów.

Karboksylaza PEP i enzym jabłczanowy nie mogą
działać jednocześnie

Karboksylaza PEP - w ciągu dnia enzym jest
nieaktywny występuje w formie nieufosforylowanej i
jego aktywność jest hamowana przez jabłczan. W
nocy ulega fosforylacji przez odpowiednią kinazę,
staje się niewrażliwy na jabłczan i aktywnie wiąże
CO

2

do fosfoenolopirogronianu.

Wymiana substancji między chloroplastem a
cytozolem

Przenośni
k
fosforano
wy

Sacharoza nie ma właściwości redukujących, cukier
transportowany,

jeden z głównych materiałów zapasowych

Synteza sacharozy zachodzi w cytozolu z fosfotrioz
przetransportowanych z chloroplastów i wymaga obecności
nukleotydów urydylowych (UTP)

Synteza i degradacja skrobi w
chloroplastach

Skrobia - homoglikan zbudowany z cząsteczek -D-

glukozy. Występuje w plastydach w postaci ziaren
zbudowanych z amylozy i amylopektyny.

Skrobia stanowi główny materiał zapasowy rośliny i jest
wykorzystywana w czasie godzin nocnych na potrzeby
energetyczne.

Synteza skrobi zachodzi w chloroplastach w czasie dnia,
gdy wytwarzanie fosforanów trioz jest wyższe niż ich
eksport ze stromy chloroplastów do cytoplazmy.

Regulacja syntezy skrobi

Spadek zawartości Pi w cytosolu hamuje transport
fosforanów trioz z chloroplastów i stymuluje syntezę
skrobi.

Wartość stosunku fosfoglicerynian/Pi w stromie
chloroplastów reguluje proces syntezy skrobi. Wysoki -
przyspieszenie syntezy skrobi, niski hamowanie syntezy
skrobi.

Fotooddychanie jest to stymulowane przez światło
wydzielanie CO

2

związane z pobieraniem tlenu ( prowadzi

do odtworzenia RuBP).
Występuje tylko w komórkach fotosyntetyzujących, jest
hamowane przez inhibitory fotosyntezy.
Zużywa energię metaboliczną

Wymaga wysokiego stężenia O

2

i jest silnie

stymulowane przez wysokie stężenia O

2

Jest stymulowane przez temperaturę,
Wymaga współdziałania: chloroplastów , peroksyzomów
i mitochondriów

Fotoodychanie jest związane z powinowactwem CO

2

i O

2

do Rubisco

Cykl Calvina
dostarcza
cukrów

Fotooddychanie
prowadzi do uwolnienia
wcześniej związanego
CO

2

i zużycia

powstającej w czasie
oddychania
mitochondrialnego
energii

Aktywność karboksylująca i oksygenazowa karboksylazy
1,5-bisfosforybulozy

Fotooddycha
niewymaga
współdziałan
ia
chloroplastó
w
peroksyzomó
w i
mitochondri
ów

Wpływ temperatury na fotosyntezę netto i
fotooddychanie liści tytoniu

44

87

200

34

62

109

175

40

28

59

209

29

20

37

184

23

PR/PN
(%)

Fotooddychani
e (PR)

Fotosynteza
(PN)

Temperatura
(° C)

Wpływ oświetlenia na fotosyntezę netto i fotooddychanie
liści tytoniu

50

176

354

1570

44

116

266

530

40

51

127

190

PR/PN
(%)

Fotooddych
anie (PR)

Fotosynte
za (PN)

Oświetlenie
( mol m

-2

s

-1

)

Czynniki wpływające na intensywność
fotosyntezy

Zewnętrzne:światło, CO

2

, temperatura, tlen,

woda, wiatr, składniki mineralne, pestycydy,
herbicydy, zanieczyszczenie powietrza

Wewnętrzne: budowa liścia, aparaty
szparkowe, barwniki, układ i ruchy
chloroplastów.

Cykl
Calvina