Reakcje świetlne fotosyntezy.
Ultrastruktura chloroplastu z uwzględnieniem funkcji w fotosyntezie.
Podobnie jak mitochondrium chloroplast ma błonę zewnętrzną i wewnętrzną, między którymi występuje przestrzeń międzybłonowa. Błona wewnętrzna otacza stromę, w której w procesie fotosyntezy zachodzą chemiczne przemiany węgla. W stromie znajdują się struktury błonowe zwane tylakoidami. Woreczki lub dyski tylakoidów są ułożone w stosy, tworząc grana. Poszczególne grana połączone są błonami tylakoidów, które nazywają się lamellami stromy. Błony tylakoidów zawierają systemy odpowiedzialne za przemianę energii: białka zbierające światło, centra reakcji, łańcuch transportu elektronów i syntazę ATP. Błona tylakoidu i błona wewnętrzna są nieprzepuszczalne dla większości cząsteczek i jonów. Zewnętrzna błona chloroplastu jest w znacznym stopniu przepuszczalna dla związków małocząsteczkowych i jonów. W stromie znajdują się enzymy, które przekształcają CO2 w cukry, z wykorzystaniem NADH i ATP syntetyzowane w tylakoidach.
Chlorofil- budowa i funkcja.
Chlorofil jest to główny fotoreceptor w chloroplastach, barwnik asymilacyjny roślin i sinic. Głównym fotoreceptorem u roślin zielonych jest chlorofil a, pochodna tetrapirolu. Cztery atomy azotu pierścieni pirolowych są związane z jonem magnezu. Jeden pierścień pirogowy jest zredukowany, a do drugiego pierścienia przyłączony jest dodatkowy 5-węglowy pierścień. Charakterystyczną cechą chlorofilu jest obecność fitolu, połączonego wiązaniem estrowym z grupą karboksylową jednego pierścienia pirogowego. Chlorofile wykazują bardzo silną absorpcję w zakresie światła widzialnego, energia świetlna wychwytywana przez chlorofil, wykorzystywana jest do wytworzenia elektronów wzbudzonych i do tworzenia potencjału redukcyjnego.
Fotosystem I i II.
Fotosynteza w roślinach zielonych jest zależna od współdziałania dwóch rodzajów kompleksów wrażliwych na światło- fotosystemu I i fotosystemu II.
Fotosystem II- jest kompleksem błonowym, złożonym z ponad 20 podjednostek, który katalizuje indukowany światłem przepływ elektronów z wody do plastochinonu. Plastochinon jest akceptorem elektronów, który przekształca się w sposób cykliczny z formy utlenionej (Q) w zredukowaną- plastochinol. Część rdzeniową fotosystemu II tworzą białka D1 i D2. Ten fotosystem reaguje na światło o długości 680 nm.
Fotosystem I- kompleks błonowy składający się z około 14 łańcuchów polipeptydowych oraz licznych białek towarzyszących i kofaktorów. Część rdzeniową tego systemu stanowi para podjednostek, psaA i psaB. Reaguje on na światło o długości fali krótszej niż 700nm i wykorzystuje wzbudzone światłem elektrony do tworzenia biosyntetycznej siły redukcyjnej w postaci NADH.
Przepływ elektronów w układzie przenośników fotosyntetycznych.
a) Przepływ elektronów przez fotosystem II.
Reakcje fotochemiczne rozpoczynają się od wzbudzenia pary specjalnej cząsteczek chlorofilu- P680, które są związane z podjednostkami D1 i D2 fotosystemu. W stanie wzbudzenia P680 szybko przenosi elektron do feofityny. Stamtąd elektron jest przenoszony najpierw do plastochinonu silnie związanego z błoną w miejscu Qa, a następnie do ruchomej cząsteczki plastochinonu w miejscu Qb. W momencie pojawienia się drugiego elektronu i dwóch protonów, plastochinonu plastochinonu miejscu Qb przekształca się w plastochinol. W tym punkcie energia zostaje zmagazynowana w postaci potencjału redukcyjnego plastochinolu(QH2). Dodatni ładunek P680+ jest zobojętniany przez elektron pochodzący z cząsteczki wody, elektron ten jest wiązany przez centrum manganowe. To centrum w formie zredukowanej utlenia dwie cząsteczki wody, aby utworzyć cząsteczkę tlenu. Ogólną reakcją katalizowaną przez fotosystem II jest: 2Q+2H2OO2+2QH2
b) Przepływ elektronów od fotosystemu I do fotosystemu II.
Przepływ ten odbywa się przez kompleks cytochromu bf. Katalizuje on przepływ elektronów z plastochinolu do plastocyjaniny (Pc), która jest małym rozpuszczalnym białkiem zawierającym miedź, zlokalizowanym we wnętrzu tylakoidu.
QH2 + 2Pc(Cu2+)Q +2 Pc(Cu+) + 2H+
Dwa protony w tym procesie są uwalniane do wnętrza tylakoidu, w wyniku czego powstaje gradient pH w poprzek błony tylakoidu.
c) Przepływ elektronów przez fotosystem I.
Para specjalna cząsteczek chlorofilu a- P700 absorbuje światło. To centrum P700, zapoczątkowuje fotoindukcjny rozdział ładunków. Elektron przemieszcza się w dół szlaku z P700 przez chlorofil w miejscu A0 i chinon w miejscu A1, aż dociera do centrum 4Fe-4S. W kolejnym etapie chlorofil trafia do ferredoksyny (Fd), rozpuszczalnego białka. Ferredoksyna przekazuje elektrony do NADP+. Jednocześnie P700+ pobiera elektrony ze zredukowanej plastocyjaniny i przekształca się w P700, który ponownie może być wzbudzany. Ogólna reakcja zachodząca w fotosystemie I to: Pc(Cu+) + Fd utl Pc(Cu2+) + Fd zred
Cykliczny przepływ elektronów przez fotosystem I.
W sytuacji, gdy wartość stosunku NADPH do NADP+ jest bardzo duża może zabraknąć NADP+ do odbierania elektronów ze zredukowanej ferredoksyny. W tym przypadku elektrony pochodzące z P700 mogą przemieszczać się szlakiem alternatywnym, nieprowadzącym do wytworzenia NADPH. Elektron ze zredukowanej ferredoksyny zostaje przeniesiony do kompleksu cytochromu bf, wraca i redukuje plastocyjaninę, która może byś ponownie utleniana przez P700+. W procesie tym nazwanym fosforylacją cykliczną, wytworzenie ATP obywa się bez równoczesnego powstania NADPH. Fotosystem II nie bierze udziału w tej fosforylacji i dlatego nie następuje wytworzenie O2. Fosforylacja cykliczna jest bardziej wydajna pod względem syntezy ATP. Dzięki działaniu cytochromu bf absorpcja 4 fotonów przez fotosystem I powoduje uwolnienie do wnętrza tylakoidu 8 protonów. Protony te przepływają przez syntazę ATP, dając 2 cząsteczki ATP.
Synteza ATP w chloroplastach.
Wytwarzana w reakcjach świetlnych siła protonomotoryczna jest przetwarzana w ATP przez chloroplastowi syntazę ATP, nazwaną również CF1-CF0. CF0 przenosi protony poprzez błonę tylakoidu, a CF1 katalizuje tworzenie ATP z ADP i Pi. Produkty reakcji świetlnej, czyli ATP i NADPH, są uwalniane do stromy, a więc w miejscu przebiegu fazy ciemnej fotosyntezy.
Sumaryczna reakcja:
2H2O + 2NADP+ + 10 H+stromaO2 2 NADPH + 12 H+ wnętrze tylakoidu
Dwanaście protonów uwalnianych do wnętrza tylakoidu może przepływać przez syntazę ATP i powodować uwolnienie cząsteczek ATP.