Narząd Słuchu

Dariusz Nowak

Zakład Fizjologii
Klinicznej, Łódź
Mazowiecka 6/8

Słuch

• Odbieranie fal głosowych przez ucho
• Rozróżnianie częstotliwości i głośności
• Przewodzenie do OUN i dekodowanie

• Błona bębenkowa i układ kosteczek
• Młoteczek (malleus)
• Kowadełko (incus)
• Strzemiączko (stapes)
• Okienko owalne

Tympanic membrane, ossicular system of the

middle ear, and

inner ear.

Cochlea

Układ kosteczek

• Punkt błony bębenkowej do którego jest

przymocowany koniec rękojeści młoteczka jest
stale pociągany przez „tensor tympani muscle” →
utrzymuje napięcie błony bębenkowej → pozwala to
przewodzić drgania akustyczne do kosteczek przez
błonę

• Więzadła pomiędzy kosteczkami →powodują że

młoteczek i kowadełko działają jak jedna dźwignia,
punkt podparcia jest na granicy błony bębenkowej.

• Połączenie przegubowe pomiędzy kowadełkiem a

strzemiączkiem popycha okienko owalne i płyn
ślimaka gdy rusza się błona bębenkowa

Dopasowanie impedancji (oporności akustycznej)

przez układ kosteczek

• Amplituda ruchu strzemiączka powodowana

drganiami akustycznymi stanowi jedynie ¾
amplitudy rękojeści młoteczka ( a wydawać by się
mogło że dźwignia zwiększa amplitudę !?)

• W rzeczywistości układ kosteczek redukuje zakres

ruchu ale zwiększa około 1.3-raza siłę tego ruchu

• Dodatkowo S błony bębenkowej = 55 mm

2

, S

strzemiączka = 3.2 mm

2

( iloraz = 17)

• 17 x 1.3 = 22 jest to wzmocnienie siły

wzbudzającej płyn w ślimaku , jest to potrzebne bo
ma on dużo większą bezwładność niż powietrze

Dopasowanie impedancji (oporności

akustycznej) przez układ kosteczek

• Układ kosteczek dopasowuje oporność akustyczną

i siły pomiędzy falami dźwiękowymi w powietrzu a
drganiami w płynie ślimaka

• Dopasowanie osiąga 50-75% doskonałości dla

częstotliwości f od 300 do 3000 Hz → powoduje to
wykorzystanie większości energii wpadających do
ucha fal dźwiękowych

• Brak błony bębenkowej i kosteczek → fale

akustyczne idą powietrzem i mogą wejść do
ślimaka przez okienko owalne, jednakże spada
czułość ucha o około 15 – 20 dbeli (zaledwie
słyszymy)

Osłabienie dźwięku

•

Realizowane poprzez skurcz mięśnia tensor tympani i
strzemiączkowego

•

Gdy ogłuszający dźwięk jest przewodzony przez układ
kosteczek a później do OUN → po ok. 40-80 ms
występuje odruch powodujący skurcz mięśnia
strzemiączkowego i w mniejszym stopniu napinacza bł.
bębenkowej.

•

Siły obu mięsni ciągną układ kosteczek w przeciwne
strony → rośnie sztywność układu kosteczek → redukcja
przewodzenia dźwięków zwłaszcza o f< 1000 Hz

•

Odruch ten zmniejsza przewodzenie o 30-40 dbeli

•

Ogłuszający dźwięk zamienia się w szept

Osłabienie dźwięku

• Znaczenie tego odruchu
• 1. Ochrona ślimaka przed nadmiernymi wibracjami
• 2. Wytłumienie dźwięków o niższej częstotliwości
w hałaśliwym otoczeniu wygasza tło i pozwala się

skupić na dźwiękach o f > 1000 Hz (one niosą więcej
istotnych dla człowieka informacji)

• 3. Zmniejszenie czułości słuchu na własną mowę
w momencie gdy mówimy ten odruch jest

aktywowany przez oboczne sygnały z kory mózgowej
przewodzone do tych mięsni w momencie gdy mózg
aktywuje mechanizmy emisji głosu

Przewodzenie kostne dźwięków

• Ślimak jest otoczony jamą kostną (w kości

skroniowej) – labirynt kostny. → drgania całej
czaszki powodują wibracje płynu w ślimaku

• Wyniosłość czaszki, wyrostek sutkowaty

przystawić drgający kamerton – słychać dźwięk

• W normalnych warunkach to przewodzenie nie

jest w stanie zastąpić przewodzenia przez układ
kosteczek słuchowych

• Wzmacniacze przewodnictwa kostnego

Ślimak (Cochlea)

• Trzy spiralne kanały

Scala vestibuli

Scala media
Scala tympani

• Vestibular membrane (Reissner’s membrane)– oddziela Sv.

od Sm.

• Basilar membrane – oddziela Sm. od St. – na jej powierzchni

jest organ Corti’ego – zawiera serie elektromechanicznie
czułych komórek – Hair cells

• Hair cells są to odbiorcze (końcowe) organy, generują

impulsy nerwowe w odpowiedzi na drgania akustyczne

Ślimak (Cochlea)

• Vestibular membrane jest bardzo cienka i nie

przeszkadza wcale w rozchodzeniu się wibracji
akustycznych

• Przy rozważaniu przewodzenia dźwięku można

uznać że jej nie ma i Sm i Sv nie są oddzielone ,
są jedna komorą.

• Sama błona ma znaczenie dla utrzymania

specjalnego składu płynu w Sm – niezbędnego
dla funkcji hair cells

• Drgania akustyczne→ strzemiączko→ okienko

owalne→ ruch płynu (działa w obie strony)

Section through one of the turns

of the cochlea.

Movement of fluid in the cochlea after

forward thrust of the stapes

Basilar membrane i rezonans w ślimaku

• Basilar membrane jest włóknistą błoną która oddziela

Sm od St

• Jest w niej 20 000 do 30 000 włókien podstawnych, są

one sztywne, elastyczne i „sprężyste jak sucha trzcina”

• Są umocowane w centrum kostnym a drugi koniec

wolny – mogą drgać jak stroik w harmonijce ustnej

• Długość tych włókien rośnie progresywnie od okienka

owalnego do szczytu ślimaka : od 0.04 mm do 0.5 mm

(12 razy) a ich średnica maleje od okienka do szczytu

ok. 100 razy

• Przy okienku dobrze wibrują przy bardzo wysokich f

(rezonans wysokich częstotliwości) a przy szczycie

przy b. małych f ( rezonans niskich częstotliwości)

Transmisja fal dźwiękowych w ślimaku

• Rola „round window”
• Wędrująca fala
• Wzór wibracji basilar membrane dla różnych f dźwięku
• Każda fala jest słaba na początku , ale staje się silna

gdy osiągnie część błony o tej częstotliwości
rezonansowej co dany dźwięk (który tę falę
spowodował) – i w tym miejscu energia fali jest
rozpraszana i dalej ona nie idzie ( w tym miejscu ginie,
kończy się)

• Czyli dźwięk o wysokim f – krótka droga, trafia na

miejsce rezonansu i ginie

• Niska f – dalej idzie – rezonans i ginie !!!

Transmisja fal dźwiękowych w

ślimaku

• Zmienia się również szybkość wędrówki fali po

błonie bo zmienia się elastyczność błony (spada w
kierunku do szczytu ślimaka)

• Fala na początku membrany dużo szybciej się

przemieszcza – znaczenie – pozwala rozróżnić
kilka dźwięków o wysokiej f

• Rezonans daje podstawę do rozróżnienia

częstotliwości dźwięków- miejsce wystąpienia
rezonansu jest jednocześnie miejscem
maksymalnej stymulacji włókien nerwowych
narządu Corti’ego który leży na basilar membrane

“Traveling waves” along the basilar

membrane for high-,medium-, and low-

frequency sounds.

Funkcja narządu Corti’ego

• Receptorowy narząd który generuje impulsy nerwowe

w odpowiedzi na wibracje basilar membrane, leży na

jej powierzchni i na jej włóknach

• Właściwym receptorem są 2 typy wyspecjalizowanych

komórek nerwowych - hair cells: pojedynczy rząd

internal (inner) komórek – n= 3500 (Ф 12 µm) oraz 3

lub 4 rzędy external (outer) hair cells – n= 12000 (Ф 8

µm)

• Tworzą synapsy z siecią zakończeń nerwu ślimaka, 90-

95% tych zakończeń idzie do inner cells

• Pobudzenie idzie do zwoju spiralnego narządu

Corti’ego który leży w centrum ślimaka, komórki

zwoju ślą aksony (ok. 30 000) do nerwu ślimaka →

OUN

Pobudzenie hair cells

• Małe włoski (stereocilia) wystają z komórek i dotykają lub

są otoczone przez powierzchnię żelu pokrywającego
„tectorial membrane”, która leży nad stereociliami w S.
media

• Zakręcenie włosków w jedna stronę – depolaryzacja, a w

drugą stronę ich hiperpolaryzacja → pobudzenie włókien
nerwu słuchowego które łączą się synapsą z komórkami

• W jaki sposób wibracje basilar membrane pobudzają

włoski ? – zewnętrzne końce komórek są w sztywnej
„reticular lamina”, podpartej trójkątnymi pręcikami
Corti’ego, które są przymocowane do basilar fibers →
wszystkie te struktury ruszają się jak jedna sztywna
jednostka

Pobudzenie hair cells

• Ruch do przodu włókien podstawnych (b. fibers)

kołysze reticular lamina w kierunku do środka

ślimaka (i odwrotnie) → to powoduje że włoski trą o

tectorial membrane i komórki się pobudzają

• Sygnały słuchowe są głównie generowane przez

inner hair cells , jest ich mniej a pobudzają ok. 90%

zakończeń nerwu słuchowego

• Ale jeśli outer cells są zniszczone a inner pracują

dobrze to mimo wszystko jest b. duża utrata

słuchu !!!

• Outer cells regulują czułość inner cells przy różnych

pozycjach dźwięku (są specjalne gałązki nerwowe) –

jest to tuning – strojenie układu receptorowego

hair cells

• Na jednej hair cell jest 100 stereocilii – ich ułożenie ,

długość jest uporządkowane – zapewnia odpowiednie
pobudzenie

• Sygnał mechaniczny → otwarcie kanałów , napływ K+

→ depolaryzacja → synapsa (jest neurotransmiter,
prawdopodobnie glutamina)

• S.m. – jest endolimfa (dużo K+ a mało Na+)
• S.t. i S.v. jest w nich perilimfa (mało K+, dużo Na+)
• Dlatego jest stała różnica potencjałów między endo- a

perilimfą = + 80 mV – Potencjał wewnątrzślimakowy.

• Włoski są w endolimfie – to uczula dodatkowo

komórki, zwiększa czułość a słabe dźwięki

Rozróżnianie częstotliwości dźwięków

• „ place principle” – wykrywamy miejsce na basilar

membrane które jest najbardziej stymulowane

• Ale jak rozróżnić f= 200 Hz od f=20 Hz skoro

powstają na końcu prawie w tym samym
miejscu ?

• „Volley- frequency principle” – dźwięki o f od 20

do 2000 Hz powodują salwy impulsów nerwowych
o tej samej częstotliwości co wywołujący je
dźwięk

Jak rozróżniamy głośność ?

• Przynajmniej 3 sposobami
• 1. większa głośność → większa energia → większe

wibracje→ większe pobudzenie hair cells
→szybsze pobudzenie zakończeń nerwowych

• 2. większe wibracja →więcej w tym miejscu

pobudzonych hair cells (sumowanie
przestrzenne) → więcej zakończeń nerwowych
pobudzonych

• 3. silna wibracja pobudza także outer cells i to

daje sygnał że dźwięk jest głośny

Głośność

• Jaki przedział głośności rozróżnia ucho ?
• Najsłabszy szept do - najgłośniejszy dźwięk
• Między nimi różnice w natężeniu 1 bilion razy
• Różnice w amplitudzie drgań basilar membrane –

1 milion razy

• Ale ucho (wrażenia odczuwane) spłaszcza te

różnice do 10 000 razy

decybele

• Wartości wyrażane w decybelach odnoszą się do stosunku

dwóch wielkości: P do wielkości P

o

odniesienia

• p

dB

= 10 log

10

(P/P

o

)

• p

dB

- wielkość P w decybelach, log

10

- logarytm dziesiętny,

P

o

- wielkość odniesienia

• P

o

= 1

• P

1

= 10 p

1

= 10dB

• P

2

= 100 p

2

= 20dB

• P

3

= 1000 p

3

= 30 dB

• P

4

= 10000 p

4

= 40 dB

• Jednostka natężenia dźwięku . Ucho zaledwie rozróżnia

zmianę o 1 dB ( zmiana energii o 1.26 raza)

Centralny mechanizm słuchu

• Spiral ganglion of Corti→ brzuszne i grzbietowe

jądro ślimaka (górna część rdzenia) (synapsy) →
drugo-rzędowe neurony (przechodzą głównie na
drugą stronę pnia mózgu (brain stem) ale też idą
po tej samej stronie → superior olivary nucleus
…….→ promienistość słuchowa → kora słuchowa
(górny zakręt płata skroniowego)

Przewodzenie do OUN

• 1. Z obu uszu impulsy idą po obu stronach z przewagą

po stronie przeciwnej

• 2. Są 3 miejsca skrzyżowania dróg w pniu mózgu
• 3. Wiele obocznych włókien z dróg słuchowych idzie

bezpośrednio do części pobudzającej tworu

siatkowatego pnia mózgu – z tego systemu idą sygnały

w górę do pnia i w dół do rdzenia kręgowego i

aktywują cały układ nerwowy w odpowiedzi na b. głośny

dźwięk.

• Częstotliwości wyładowań w drogach słuchowych

zmieniają się niezależnie od dźwięku – dla tego samego

dźwięku f wyładowań zmieniają się na kolejnych

etapach przewodzenia

Kora słuchowa

• Mapy tonowe w korze słuchowej – dla rozróżniania

różnych dźwięków (f)

• Obustronne uszkodzenie pierwszorzędowych pól

korowych słuchowych – bardzo redukuje wrażliwość na

dźwięk (słuch)

• Uszkodzenie po 1 stronie – słabo redukuje słuch po

przeciwnej stronie – dlaczego ? , ale upośledza

zdolności lokalizacji źródła dźwięku

• Uszkodzenie kojarzeniowych pól słuchowych nie

upośledza zdolności słuchu, rozróżniania tonów i

interpretowania nawet prostych wzorów dźwiękowych .

Ale nie mogą interpretować znaczenia słyszanych

dźwięków (słyszy słowa, może je powtórzyć, ale ich nie

rozumie)

Jak rozróżniamy kierunek z którego dochodzi dźwięk

?

• 2 mechanizmy (poziomy kierunek)
• 1. rozróżnienie różnic w czasie dojścia dźwięku do 1 ucha i

do ucha po przeciwnej stronie

• Najlepiej działa dla dźwięków o F < 3000 Hz

• 2. Różnica w intensywności między dźwiękami

dochodzącymi do uszu

• Lepiej działa dla f > 3000 Hz - głowa jest lepszą barierą dla

tych dźwięków

• Mechanizm 1 jest bardziej precyzyjny od 2
• Ale bez małżowiny usznej to nie działa !!!

Małżowina uszna

• Jest to lejek zbiera dźwięk – wzmocnienie i

skierowanie do przewodu słuchowego

• Przeprowadza spektralną transformację co

pozwala na lokalizację dźwięku

• Odbicia od struktur małżowiny – proces filtracji

dźwięku, modulacja dźwięku zależna od
amplitudy – zapewnia rozróżnianie kierunku

• Ludzka małżowina robi to najlepiej dla dźwięków

o f zbliżonych dla f naszej mowy

• U zwierząt jest także promiennikiem ciepła i

sposobem sygnalizacji

Lis pustynny Fenek