Rozwój układu

Rozwój układu

moczowego

moczowego

Układ rozrodczy

Układ rozrodczy

żeński

żeński

Opracowanie: prof. dr hab. Jan Kuryszko

dr Jan P. Madej

Rozwój układu wydalniczego i rozrodczego

Z mezodermy wyróżnicowuje się nephrocoele

.

U kręgowców najpierw powstają narządy pierwotne, a dopiero
później – ostateczne (wyj. ryby kostnoszkieletowe – narząd
nerkowy pierwotny jest czynny przez całe życie)

1.Przednercze (pronephros)

Rozwija się z nefrotomów górnych (szyjnych, pozagłowowych).
Występujące w nich światło ma początkowo połączenie z jamą
somitu i jamą ciała. Z zewnętrznej ścianki nefrotomu wyrasta
kanalik przednercza, po czym nefrotom oddziela się od somitu.
Odcinki

końcowe

utworzonych

metamerycznie

kanalików

przednercza zespalają się w jeden przewód przednercza. Przewód
ten wzrasta na długość równolegle do osi ciała po obu stronach
zarodka (pod ektodermą). Początkowy odcinek przednercza
zachowuje łączność z jamą ciała przez otwór zwany nefrostomem.
Z aorty grzbietowej wyrastają tętniczki wpuklające ścianę jamy
ciała i tworzące kłębek naczyń włosowatych. Kłębek ten wpukla
się w ścianę kanalików przednercza.
U większości kręgowców kanaliki przednercza zanikają. Ich
przewód wyprowadzający utrzymuje się jednak i obsługuje
następne serie narządów moczowych.

2. Śródnercze (mesonephros)

Powstaje z nefronów odcinka piersiowego. Kanaliki
śródnercza nie łączą się z jamą ciała. Przebiegające w
pobliżu kanalików

śródnercza naczynia krwionośne

wytwarzają szereg pętli włosowatych, tzw. kłębek
śródnercza. Dwuścienna torebka otaczająca kłębek
(nabłonek jednowarstwowy płaski) przemienia się w 2
blaszki torebki kłębka. Jama torebki kłębka przedłuża się w
światło kanalika, który przekształca się w kanalik główny, a
odcinek dalszy w kanalik zbiorczy uchodzący do

przewodu

śródnercza (Wolff’a).

Obok przewodu Wolff’a wykształca się

przewód przypranerczowy

(Műller’a).

3. Nerka ostateczna (metanephros)

Rozwija się z nefrotomów odcinka lędźwiowego, które wytwarzają
utkanie nerkotwórcze. Drogi wyprowadzające mocz rozwijają się z
pączka moczowodowego, stanowiącego uwypuklenie końcowego
odcinka przewodu śródnercza. Oba zawiązki rozwijają się
oddzielnie a następnie ulegają zespoleniu.

Pączek moczowodowy

powstaje z kanału śródnercza (Wolff’a) a następnie rozwija się ku
górze wrastając w mezodermę nerki ostatecznej. Początkowo
tworzy długie, grube pasmo komórek a następnie uzyskuje
światło. Na szczycie wytworzonego kanału powstają rozgałęzienia.
Z nierozgałęzionego kanału powstają moczowody i miedniczki
nerkowe, a z kolejnych rozgałęzień formują się: kielichy nerkowe
większe i mniejsze, przewody brodawkowe i kanaliki zbiorcze.

Wokół zawiązka dróg wyprowadzających mocz namnażają się
komórki mezodermy nerki ostatecznej. W strefie mezodermy
tworzą się esowate kanaliki, które jednym biegunem kontaktują
się z licznymi naczyniami, a drugim łączą się z najmłodszą
generacją rozgałęzień zawiązka dróg wyprowadzających mocz.
Biegun kontaktujący się z naczyniem krwionośnym formuje ciałko
nerkowe. Kanalik wydłuża się i powstaje z niego kanalik nefronu.

Przednercze

,

śródnercze,

nerka

ostateczna

O

v

a

lle

w

K

,

N

a

h

ir

n

e

y

P

C

:

N

e

tt

e

r'

s

E

ss

e

n

ti

a

l

H

is

to

lo

g

y.

S

a

u

n

d

e

rs

E

ls

e

v

ie

r,

P

h

ila

d

e

lp

ia

2

0

0

8

.

O

v

a

lle

w

K

,

N

a

h

ir

n

e

y

P

C

:

N

e

tt

e

r'

s

E

ss

e

n

ti

a

l

H

is

to

lo

g

y.

S

a

u

n

d

e

rs

E

ls

e

v

ie

r,

P

h

ila

d

e

lp

ia

2

0

0

8

.

Rozwój

śródnercza

Pęcherz moczowy i cewka moczowa

powstają z entodermy końcowego odcinka jelita
ogonowego.

Przewód śródnerczowy (Wolff’a) u samic ulega prawie w
całości zanikowi. U samców stanowi zawiązek przewodów
wyprowadzających nasienie.

U osobników żeńskich powstaje przewód przypranerczowy
(Műller’a), który różnicuje się w jajowody, macicę i pochwę.

Rozwój układu rozrodczego

Układ rozrodczy rozwija się w ścisłym związku z ukł. wydalniczym.
Wyróżniamy okres niezróżnicowania, gdy narządy są zbudowane
podobnie, niezależnie od płci oraz okres zróżnicowania, w którym
dochodzi

do

wytworzenia

charakterystycznych

cech

morfologicznych związanych z płcią.

1. Okres niezróżnicowania

Gonady

męskie

i

żeńskie

rozwijają

się

z

jednego

niezróżnicowanego zawiązka. Zawiązek gonad jest początkowo
zagęszczeniem komórek mezenchymalnych pomiędzy fałdem
pranercza (śródnercza) a korzeniem krezki jelita. Zawiązek ten
pokryty jest mezodermalnym nabłonkiem wtórnej jamy ciała
(celomatycznym).
W 6 tyg. życia płodowego gonady pierwotne obu płci są podobne.
Składają się z kory, rdzenia i leżącej między nimi jamy gonad
pierwotnych, wypełnionych dobrze ukrwioną tk. mezenchymalną.
Z mezenchymy gonady pierwotnej rozwija się później osłonka
biaława.
Z entodermy pęcherzyka żółtkowego migrują pierwotne gonocyty,
wzdłuż przyśrodkowego brzegu śródnercza.

R

o

b

b

o

y

A

J,

M

u

tt

e

r

G

L,

P

ra

t

J,

B

e

n

tl

e

y

R

C

,

R

u

ss

e

ll

P

,

A

n

d

e

rs

o

n

M

C

:

R

o

b

b

o

y

’s

P

a

th

o

lo

g

y

o

f

th

e

F

e

m

a

le

R

e

p

ro

cu

ct

iv

e

T

ra

ct

.

E

ls

e

v

ie

r

2

0

0

9

.

R

o

b

b

o

y

A

J,

M

u

tt

e

r

G

L,

P

ra

t

J,

B

e

n

tl

e

y

R

C

,

R

u

ss

e

ll

P

,

A

n

d

e

rs

o

n

M

C

:

R

o

b

b

o

y

’s

P

a

th

o

lo

g

y

o

f

th

e

F

e

m

a

le

R

e

p

ro

cu

ct

iv

e

T

ra

ct

.

E

ls

e

v

ie

r

2

0

0

9

.

2. Okres różnicowania gonad
Rozwój jajników

Warstwa

korowa

powstaje

ze

sznurów

komórek

mezodermalnych wnikających z powierzchni narządu, oraz
komórek pochodzących ze śródnercza. W ten sposób
powstają tzw. sznury korowe (chordae corticales). Warstwa
mezenchymy wnika pod komórki nabłonka mezodermalnego
pokrywajacego narząd wytwarzając błonę białawą.
Pierwotne komórki płciowe ulegają podziałom mitotycznym,
w wyniku których powstają liczne oogonia, a następnie
oocyty I rzędu. Oocyt I rzędu otaczany jest warstwą komórek
macierzystych dla komórek pęcherzykowych (a dalej dla
komórek błony ziarnistej) pochodzenia mezodermalnego.
Powstają pierwotne pęcherzyki jajnikowe, z których część
przekształca się w pęcherzyki wzrastające. Pęcherzyki
jajnikowe wzrastające ulegają jednak atrezji, tak że w
momencie urodzenia w jajnikach występują prawie
wyłącznie pęcherzyki pierwotne. Oocyty, które nie wzięły
udziału w tworzeniu pęcherzyków pierwotnych, ulegają
degeneracji.

Rozwój jąder

Tworzą się zawiązki kanalików nasiennych. Sznury płciowe
powstające z rozrastającego się nabłonka pierwotnej jamy
ciała otaczają pierwotne komórki płciowe i przekształcają
się w sustentocyty (kom. Sertoli’ego). Końcowe odcinki
sznurów płciowych tworzą sieć jadra. Światło w kanalikach
nasiennych zaczyna się pojawiać dopiero w kilka miesięcy
po urodzeniu. Komórki mezenchymalne rdzenia gonady
męskiej przekształcają się w duże, wieloboczne komórki
gruczołowe (gruczoł śródmiąższowy, Leydig’a) wydzielające
androgeny. Natomiast estrogeny mają hamujący wpływ na
rozwój przewodów śródnercza i zatoki moczopłciowej.
Z przewodów śródnercza (Wolff’a) rozwija się najądrze i
pęcherzyki

nasienne.

Przewody

przyśródnerczowe

(Müller’a) zaczynają zanikać. Pozostałościami po nich są:
przyczepek jądra (appendix testis) i łagiewka sterczowa
(utriculus prostaticus). Przyczepek najądrza, przyjądrze są
pozostałościami przewodów i kanalików śródnercza.

Rozwój zewnętrznych narządów płciowych

Następuje rozrost tk. łącznej i powstaje

przegroda

oddzielająca jelito odbytnicze od zatoki moczo-płciowej i
łącząca się z błoną stekową. W błonie stekowej wyróżnia się
dwie części: grzbietową (błonę odbytniczą) i brzuszną (błonę
moczo-płciową).
Pierwsza przerywa się błona moczo-płciowa a następnie
błona odbytnicza. Powstaje otwór moczo-płciwy i odbytniczy.
Brzegi otworu moczo-płciowego grubieją i przekształcają się
w

fałdy płciowe

. W brzusznym kącie otworu moczo-

płciowego pojawia się wzniesienie zwane wyrostkiem
płciowym a równocześnie po obu jego stronach formują się
uwypuklenia skóry w postaci

wałów płciowych

.

U samców fałdy płciowe zrastają się, tworząc cewkę
moczową i trzon prącia. Z wyrostka płciowego powstaje
żołądź, a z wałów płciowych – moszna.

U samic wyrostek płciowy przekształca się w łechtaczkę,
natomiast fałdy i wały płciowe – w wargi sromowe.

Układ rozrodczy żeński

Narządy płciowe:

 wewnętrzne: jajniki, jajowody, macica i pochwa.

 zewnętrzne: wargi sromowe, łechtaczka oraz
przedsionek
pochwy wraz z otwierającymi się do niego gruczołami.
Gruczoł mlekowy jest zaliczany do żeńskiego ukł.
rozrodczego

ponieważ

podlega

wpływom

żeńskich

hormonów płciowych.

Funkcje:

 produkcja i uwalnianie kom. płciowych

 wytwarzanie i wydzielanie hormonów

 miejsce zapłodnienia kom. jajowej

 miejsce rozwoju nowego organizmu

Cykl płciowy

– cyklicznie powtarzające się zmiany budowy

i funkcji żeńskiego ukł. rozrodczego (szczególnie dobrze
wyrażone w jajnikach i macicy, a także w jajowodach i
pochwie) zachodzące u osobników dojrzałych płciowo.
Zmiany te uzależnione są głównie od wpływów OUN oraz
gruczołów wydzielania wewnętrznego (oś: kora mózgowa –
podwzgórze – przysadka mózgowa – jajniki).

Jajnik (ovarium)

Położony wewnątrzotrzewnowo, podwieszony na krezce
jajnikowej (mesovarium) przymocowanej do więzadła
szerokiego macicy (ligamentum latum uteri).

 z zewnątrz – nabłonek powierzchniowy (epithelium
superfitiale)
jednowarstwowy płaski.

 warstwa tk. łącznej zbitej – błona biaława jajnika (tunica
albuginea
ovarii), brak naczyń krwionośnych.

 kora (cortex ovarii) czyli warstwa miąższowa

 rdzeń (medulla ovarii) czyli warstwa naczyniowa.

Kora jajnika

Zrąb z tkanki łącznej: liczne fibroblasty, fibrocyty, niezróżnicowane
kom. mezenchymalne, kom. tuczne oraz makrofagi; także kom.
mięśniowe gładkie w sąsiedztwie pęcherzyków jajnikowych.

Pęcherzyki jajnikowe:
1. Pęcherzyk jajnikowy pierwotny (folliculus ovaricus
primarius).

Najliczniejsze, położone pod błoną białawą (śr. 50-

70µm).
W centrum znajduje się komórka jajowa w stadium oocytu I rzędu,
zahamowana w fazie diplotenu I podziału mejotycznego (I stadium
spoczynkowe oogenezy). Oocyt I rzędu jest komórką kulistą o
pęcherzykowatym jądrze z wyraźnie zaznaczonym jąderkiem.
Organelle komórkowe są otaczają półkoliście jądro komórkowe na
jednym biegunie.
Oocyt I rzędu otoczony jest pojedynczą warstwą płaskich komórek
–komórki pęcherzykowe (folliculocytus ovaricus) na błonie
podstawnej (membrana basalis folliculi).
Pęcherzyki jajnikowe produkują w okresie przed osiągnięciem
dojrzałości płciowej niewielką ilość estrogenów wpływających na
rozwój

drugorzędowych

cech

płciowych.

Pełny

rozwój

zahamowanych w profazie oocytów I rzędu następuje wraz z
osiągnięciem dojrzałości płciowej pod wpływem hormonów
gonadotropowych: FSH i LH.

Eroschenko V.P.: diFiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Lippincott Williams&Wilkins 2005

2. Pęcherzyk jajnikowy wzrastający (folliculus ovaricus
crescens)

. Zahamowane w rozwoju oocyty I rzędu zwiększają 2-3

krotnie

swoją

objętość.

Organella

komórkowe

ulegają

rozproszeniu. Pojawiają się tzw.

ziarna korowe

(śr. 300-800 nm)

zawierające GAG, a także enzymy np. peroksydazę.
Podziały mitotycze kom. pęcherzykowych (ziarnistych), prowadzą
do

powstania

warstwy

ziarnistej

(stratum

granulosum)

zbudowanej z kilku pokładów komórek.

Oocyt otoczony jest

osłonką przejrzystą (zona pellucida),

zbudowaną z kwaśnych i obojętnych GAG.
Kom. warstwy ziarnistej tworzą liczne wypustki cytoplazmatyczne,
które przenikają przez osłonkę przejrzystą docierając do błony
komórkowej oocytu (połączenia typu zwierającego i jonowo-
metabolicznego).

Kom. pęcherzykowe (kom. warstwy ziarnistej) wytwarzają czynnik
hamujący dojrzewanie oocytów. Czynnik ten prawdopodobnie
odpowiedzialny jest za zahamowanie profazy pierwszego podziału
mejotycznego i za powstanie oocytu w stadium spoczynkowym od
urodzenia do osiągnięcia dojrzałości płciowej.

3. Pęcherzyk jajnikowy dojrzewający (folliculus ovaricus
vesiculosus).

Między komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się przestrzenie
wypełnione płynem, które łącząc się tworzą dużą, wypełnioną
płynę

jamę pęcherzykową

(cavum folliculi).

Płyn pęcherzykowy

(liquor folliculi) ma skład podobny do chłonki, wzbogacony dużą
ilością kw. hialuronowego, estrogenów i ich prekursorów.
Oocyt I rzędu wraz z częścią otaczających go komórek zostaje
zepchnięty na biegun pęcherzyka – powstaje

wzgórek jajonośny

(cumulus oophorus). Pozostałe komórki błony ziarnistej, ułożone w
kilka warstw, wyścielają jamę pęcherzykową.
Powstaje

osłonka pęcherzyka jajnikowego

(theca folliculi) złożona

jest z 2 warstw: wewnętrznej (t. f. interna) i zewnętrznej (t. f.
externa). Warstwa wew. osłonki pęcherzykowej przylega do błony
podstawnej warstwy ziarnistej, która zawiera liczne komórki oraz
obfitą sieć naczyń włosowatych.
Komórki

warstwy

wew.

syntetyzują

androgeny

(będące

prekursorami estrogenów), które są następnie transportowane do
komórek błony ziarnistej gdzie powstają estrogeny (estradiol i
estron).
Warstwa wew. osłonki pęcherzyka przechodzi bez wyraźnej
granicy w

włóknistą warstwę zewnętrzną

(włókna kolagenowe i

siateczkowe).

4. Pęcherzyk jajnikowy dojrzały (folliculus oravicus maturus)

/Graaf’a/.
Oocyt I rzędu (w stadium zahamowanej profazy) kończy podział
mejotyczny. Powstaje oocyt II rzędu i I ciałko kierunkowe, które
zostaje wydalone do przestrzeni okołożółtkowej. Proces ten zależy
od działania LH, który znosi działanie czynnika hamującego
dojrzewanie oocytów.
Oocyt II rzędu rozpoczyna natychmiast II podział mejotyczny, który
zostaje zahamowany w stadium metafazy (II stadium spoczynkowe
oogenezy). W takim oocycie chromosomy zgrupowane są
zazwyczaj w jednym biegunie komórki, a warstwa korowa
cytoplazmy jest pozbawiona organelli komórkowych.
Drugi podział mejotyczny zostaje zakończony a II ciałko
kierunkowe wydzielone, jeśli komórka jajowa zostanie uwolniona
podczas owulacji do jajowodu i następnie zapłodniona.
Dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka podczas owulacji, a do jajowodu
uwalniane są: komórka jajowa (będąca oocytem II rzędu
znajdującego się w stadium zahamowanej metafazy drugiego
podziału mejotycznego), komórki wieńca promienistego oraz część
płynu pęcherzykowego.
Owulacja następuje pod wpływem hormonów gonadotropowych
(FSH i LH). Wg. teorii enzymatycznego mechanizmu owulacji
wzrost aktywności kolagenazy prowadzi do zmian degeneracyjnych
w tk. łącznej błony białawej oraz w elementach łącznotkankowych
osłonki pęcherzyka.

Ciałko żółte (corpus luteum)

Powstaje z pozostających po owulacji w jajniku elementów
dojrzałego pęcherzyka jajnikowego.

Przy braku zapłodnienia powstaje

ciałko żółte rzekome

(menstruacyjne)

corpus luteum spurium (menstruationis), które

następnie zanika.

Zapłodnienie kom. jajowej i zagnieżdżenie zarodka w błonie
śluzowej macicy – tworzy się

ciałko żółte ciążowe (prawdziwe)

–

corpus luteum graviditatis (verum). Zaczyna zanikać dopiero od 3
mies. ciąży, a jego funkcję przejmuje częściowo łożysko.
Ciałko żółte rzekome i ciążowe produkują progesteron. Jego
działanie polega na wywoływaniu w błonie śluzowej macicy zmian,
umożliwiających zagnieżdżenie zarodka oraz stwarza dla jego
rozwoju odpowiednie warunki we wczesnym okresie ciąży. Oba
rodzaje ciałka żółtego wytwarzają również pewną ilość
estrogenów.

L

ie

b

ic

h

H

.G

.:

F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

H

is

to

lo

g

ie

.

S

ch

a

tt

a

u

e

r

S

tu

tt

g

a

rt

–

N

e

w

Y

o

rk

1

9

9

3

Ciałko białawe (corpus albicans)

W razie niezapłodnienia komórki jajowej lub niezagnieżdżenia
zarodka w błonie śluzowej macicy, w ciałku żółtym rozpoczynają
się procesy wsteczne. Komórki luteinowe i paraluteinowe ulegają
zwyrodnieniu tłuszczowemu i zanikowi. Naczynia krwionośne
ulegają zmianom zarostowym, a w tk. łącznej przybywa włókien.
Powstaje

ciałko włókniste

(corpus fibrosus), które przekształca się

w białą bliznę zawierającą masy halinowe czyli

ciałko białawe

(corpus albicaus). Ciałko białawe przesuwa się w kierunku części
rdzennej jajnika i w ciągu kilku miesięcy zanika całkowicie.

Pęcherzyk atrezyjny (folliculus atreticus)

Atrezja pęcherzyków jajnikowych występuje w okresie płodowym,
po urodzeniu i trwa przez cały okres aktywności płciowej.
W okresie dojrzałości płciowej w każdym nowo rozpoczynającym
się cyklu płciowym wiele pęcherzyków jajnikowych rozpoczyna
wzrost i dojrzewanie . Z grupy tej zazwyczaj tylko jeden osiąga
pełną dojrzałość i ulega owulacji. Pozostałe pęcherzyki które
rozpoczęły wzrost i dojrzewanie (niezależnie od stadium
rozwojowego), ulegają atrezji.
Objawami atrezji są: kariopyknoza warstwy ziarnistej oraz utrata
kontaktu między komórką jajową a komórkami warstwy ziarnistej.
Osłonka przejrzysta ulega pofałdowaniu. Jama pęcherzykowa
zapada się. Do pęcherzyka wraz naczyniami włosowatymi wnika
tkanka łączna zrębu jajnika, zawierająca liczne fibroblasty oraz
makrofagi. Komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzykowej
ulegają znacznemu przerostowi i układają się w grupy,
wytwarzając

komórki gruczołu śródmiąższowego

(cellulae

glandulae interstitialis), który wydziela estrogeny. Błona
podstawna ulega wyraźnemu pofałdowaniu i przekształceniu w
tzw. błonę szklistą.
Na koniec powstaje zanikająca stopniowo blizna, podobna do
ciałka białawego.

Rdzeń jajnika

Naczynia krwionośne o krętym przebiegu tworzące liczne
połączenia.
Dobrze rozwinięta sieć naczyń limfatycznych oraz nerwy.

Niekiedy w okolicy wnęki jajnika można znaleźć fragmenty
kanalików tworzących sieć jajnika (rete ovarii), będących
pozostałością z okresu rozwoju zarodkowego. Są one
odpowiednikiem powstającej w układzie rozrodczym męskim
sieci jądra (rete testis).

Komórki

wnękowe

– przypominają swoją budową komórki

gruczołu śródmiąższowego jądra (komórki Leydig’a) i
prawdopodobnie wytwarzają androgeny. Czynność komórek
wnękowych podlega kontroli gonadotropin przysadkowych.

Przerost tych komórek lub ich wzrost może być powodem
wystąpienia maskulinizacji.

Cykl jajnikowy

Jajnik produkuje komórki jajowe oraz hormony (estrogeny,
progesteron
i małe ilości androgenów).

Cykl jajnikowy

– okresowe zmiany budowy i funkcji jajnika

zachodzące pod wpływem hormonów gonadotropowych. Cyklicznie
wydzielane żeńskie hormony płciowe powodują zmiany w: błonie
śluzowej macicy, nabłonku jajowodu oraz nabłonku pochwy.
Syntetyzowane w jajniku estrogeny i progesteron działają na
zasadzie sprężeń zwrotnych ujemnych i dodatnich na przysadkę i
podwzgórze. Estrogeny i progesteron oddziaływują także miejscowo
na jajnik.
Cykl jajnikowy wraz z okresowymi zmianami struktury i
funkcji jajowodów, macicy i pochwy stanowi cykl płciowy.

Hormon

Miejsce wytwarzania

estrogeny

warstwa wewnętrzna osłonki

pęcherzykowej rozwijających się i

zanikających pęcherzyków

komórki paraluteinowe ciałka żółtego

progesteron

komórki luteinowe ciałka żółtego

androgeny

komórki wnękowe jajnika

niektóre komórki zrębu

łącznotkankowego.

Faza pęcherzykowa

Pod wpływem gonadoliberyny podwzgórzowej wzrasta
wydzielanie FSH. Pod jego wpływem zaczynają rosnąć
pęcherzyki jajnikowe (receptory dla FSH w błonie komórek
warstwy

ziarnistej).

Jednocześnie

wzrasta

stężenie

estrogenów

wydzielanych

przez

komórki

warstwy

wewnętrznej osłonki pęcherzykowej pod wpływem FSH i LH.

Pod koniec fazy pęcherzykowej duże stężenie estrogenów
powoduje na zasadzie sprężenia zwrotnego dodatniego
nagłe zwiększenie wytwarzania i wydzielania LH, które po
upływie 24 godz. prowadzi do owulacji owulacji.

Faza ciałka żółtego (lutealna)

Po owulacji, pod wpływem LH powstaje ciałko żółte
wytwarzające progesteron oraz pewną ilość estrogenów.
Wzrastający poziom progesteronu wpływa hamująco na
układ podwzgórzowo-przysadkowy, powodując obniżenie
poziomu LH i jeśli nie nastąpi zapłodnienie komórki jajowej i
zagnieżdżenie zarodka w błonie śluzowej macicy, zanik
ciałka żółtego. Malejący poziom progesteronu, a także LH
stymuluje wydzielanie podwzgórzowej gonadoliberyny oraz
przysadkowego FSH, co rozpoczyna nowy cykl jajnikowy.
W przypadku zapłodnienia komórki jajowej i implantacji
zarodka ciałko żółte nie zanika, a jego funkcja hormonalna
jest

pobudzana

przez

łożyskową

gonadotropinę

kosmówkową mającą właściwości LH. Następnie ciałko żółte
zaczyna zanikać, a jego funkcje przyjmuje łożysko.

Cyberniny

– niesterydowe substancje (w większości

polipeptydy), działające parakrynowo (na komórki je
wydzielające lub sąsiednie). Modyfikują odpowiedź komórek
jajnika na działanie hormonów gonadotropowych.

Jajowód (tuba uterina s. salpinx)

dł. ok 12-15 cm (kobiety), 25-28 cm (u krowy); śr. 1- 2 cm.
Podwieszony za pomocą krezki jajowodu (mesosalpinx).
1)lejek (infundibulum tubae uterinae) – jego ujście brzuszne
(ostium abdominalae tubae) jest postrzępione i tworzy
strzępki jajowodu (fimbriae tubae) w czasie owulacji strzępki
przylegają do jajnika;
2) bańka jajowodu (ampulla tubae uterinae) najdłuższa i
najszersza
część jajowodu
3) cieśń jajowodu (isthmus tubae uterinae) – krótka, wąska
średnica
ok. 2- 3 mm
4) część maciczna (pars uterina) /śródścienna/ –
przebiegająca w ścianie macicy i przez ujście maciczne
jajowodu (ostium uterinae tubae) otwierająca się do jamy
macicy.

L

ie

b

ic

h

H

.G

.:

F

u

n

k

ti

o

n

e

ll

e

H

is

to

lo

g

ie

.

S

ch

a

tt

a

u

e

r

S

tu

tt

g

a

rt

–

N

e

w

Y

o

rk

1

9

9

3

1) błona śluzowa (tunica mucosa)

 nabłonek jednowarstwowy: komórki urzęsione (epitheliocytes
ciliatus)
i komórki bezmigawkowe (epitheliocytus aciliatus).

Kom. urzęsione

– szczególnie liczne w lejku i bańce jajowodu. Jądra

położone centralnie (niewielka ilość heterochromatyny i 1-2
jąderka), cytoplazma lekko kwasochłonna. Podlegają wpływowi
żeńskich hormonów płciowych: najwyższe komórki – w okresie
owulacji, najniższe – w fazie ciałka żółtego. Ich liczba wzrasta w
fazie pęcherzykowej (wzrost poziomu estrogenów). Ich migawki
wykonują ruchy w kierunku jamy macicy wspomagając
przesuwanie komórek jajowych i zarodków w jajowodzie (głównym
czynnikiem za to odpowiedzialnym są skurcze błony mięśniowej
jajowodu).

Komórki bezmigawkowe (wydzielnicze)

– szczególnie liczne w

cieśni i części śródściennej jajowodu. Jadra wydłużone, kilka
jąderek; cytoplazma silniej kwasochłonna niż w komórkach
urzęsionych. Również podlegają cyklicznym zmianom zależnym od
hormonów płciowych: różna wysokość komórek, różna zawartość
ziaren, zmienny stopień rozwoju organelli komórkowych.
Największą aktywność wydzielniczą tych komórek obserwuje się
tuż przed owulacją.

Komórki klinowate

(0,5-1,0%) – spoczynkowa forma komórek

wydzielniczych.

Komórki podstawne

(0,5-0,7%) – kom. nabłonka niezróżnicowane.

 blaszka właściwa błony śluzowej (lamina propria mucosae).

2) błona mięśniową (tunica muscularis)

2 warstwy kom. mięśniowych gładkich:

wewnętrzna – włókna ułożone okrężnie i spiralnie,
zewnętrzna – włókna ułożone podłużnie.

Najgrubsza w okolicy macicy i coraz cieńsza w kierunku lejka.
Podlega

skurczom

perystaltycznym

(główny

mechanizm

przesuwający komórkę jajową i rozwijający się zarodek),
nasilającym się w miarę trwania fazy pęcherzykowej i osiągającym
szczyt w okresie owulacji, a następnie malejącym w fazie ciałka
żółtego. Skurcze podlegają kontroli hormonów wytwarzanych w
jajniku.

3) błona surowicza (tunica serosa)

 nabłonek jednowarstwowym płaskim (mesothelium) –
przedłużenie
nabłonka pokrywającego krezkę jajowodu (mesosalpinx)

 cienka warstwa tkanki łącznej wiotkiej

Histofizjologia jajowodu

• udział w wychwytywaniu komórki jajowej z jajnika podczas
owulacji

• tworzenie środowiska zapewniającego odpowiednie warunki dla
bytowania komórek jajowych i plemników, zapłodnienia oraz
prawidłowego rozwoju zarodka w jego wczesnych stadiach
przedimplantacyjnych

• transport komórki jajowej, plemników (ruch migawek komórek
urzęsionych nabłonka jajowodu – szczególnie liczne w lejku
jajowodu.

• stworzenie odpowiedniego środowiska dla komórek rozrodczych,
zapłodnienia i dla wczesnego rozwoju zarodka, dzięki obecności
płynu jajowodowego. Produkowany jest on głównie przez komórki
wydzielnicze nabłonka błony śluzowej jajowodu

• transport zarodka do macicy (gdzie ulega implantacji) dzięki
skurczom komórek mięśniowych gładkich tworzących błonę
mięśniową jajowodu.

Macica (uterus, metra)

Błona śluzowa (endometrium, tunica mucosa)

nabłonek jednowarstwowy cylindryczny lub wielorzędowy (u
przeżuwaczy).
Wysokie komórki wydzielnicze oraz mniej liczne komórki
urzęsione.

Gruczoły maciczne (glandulae uterinae)

–

proste, cewkowate; ich

dolne odcinki znajdują się tuż przy błonie mięśniowej. Komórki
gruczołowe jak w nabłonku na powierzchni błony śluzowej; mniej
komórek urzęsionych. Wytwarzają substancje śluzowe, z których
część może być wykorzystana przez komórki rozrodcze lub
zarodki.
U klaczy – kręte, rozgałęzione; u krowy i świni – w warstwie
powierzchownej błony śluzowej szerokie, w warstwie głębokiej –
wąskie, silnie rozgałęzione i kręte. U krowy – układają się w
równorzędne szeregi przebiegając ukośnie do powierzchni.

Cykl maciczny

– okresowe zmiany budowy błony śluzowej

macicy w zależności od zmian zachodzących w jajniku (u krowy co
21 dni, u psa co 6 mies., u zwierząt dziko żyjących – 1 raz w roku,
u kobiety co ok. 28 dni).

1)Faza wzrostu (faza proliferacyjna, pęcherzykowa,
estrogenowa)

Estrogeny stymulują: rozrost błony śluzowej,

gruczołów

macicznych oraz zrębu łącznotkankowego. Wzrost ilości
receptorów dla progesteronu w niektórych komórkach błony
śluzowej oraz błony mięśniowej macicy.

2) Faza wydzielnicza

Zależy od progesteronu (komórki luteinowe ciałka żółtego) oraz od
niewielkiej ilość estrogenów (komórki paraluteinowe, gruczoł
śródmiąższowy jajnika).
Błona śluzowa ulega dalszemu pogrubieniu. Kom. tk. łącznej
ulegają powiększeniu. Gruczoły intensywnie wydzielają substancje
śluzowe, ulęgają poszerzeniu i skręceniu. Wzrasta liczba naczyń
krwionośnych.
Brak zapłodnienia: ciałko żółte ulega stopniowemu zanikowi
(spadek poziomu progesteronu i estrogenów). Skurcz i zamknięcie
światła tętnic spiralnych błony śluzowej i jej niedokrwienie (wysoki
poziom PGF

2

α).

3) Faza zmian wstecznych (u kobiet – menstruacyjna)

Naczynia krwionośne pękają, a krew z wydzieliną gruczołów
dostaje się do światła macicy. Powierzchowna warstwa błony
śluzowej ulega złuszczeniu.

4) Faza spoczynku

U suki trwa do momentu rozpoczęcia przygotowania do następnej
rui.
U krowy – krótki okres, bo już w 19 dniu cyklu zaczyna się
następna faza czynnościowa błony śluzowej macicy.
U kobiety – faza odnowy nabłonka i gruczołów (faza
pomenstruacyjna).

Błona mięśniowa (myometrium)

Włókna mięśniowe gładkie, duża ilość elementów
łącznotkankowych.



warstwa podśluzowa

(stratum submucosum) – cienka, u

większości
zwierząt włókna przebiegają okrężnie.



warstwa naczyniowa

(stratum vasculosum), gruba, duża ilość

naczyń
krwionośnych, włókna o ułożeniu okrężnym i skośnym; słabo
rozwinięta
u krowy, u świni nie występuje.



warstwę nadnaczyniową

(stratum supravasculosum) – cienka,

nazywaną
także warstwą podsurowiczą, włókna podłużne i mniej liczne
okrężne.

W okresie ciąży:

• przerost – zwiększenie wymiarów poszczególnych komórek
mięśniowych;

• rozrost – zwiększenie ich liczby.

Błona surowicza

(perimetrium, tunica serosa)

stanowi blaszkę otrzewnej; cienka warstwa tk. łącznej wiotkiej, na
której spoczywa nabłonek jednowarstwowy płaski (mesothelium).

E

ro

sc

h

e

n

k

o

V

.P

.:

d

iF

io

re

’s

A

tl

a

s

o

f

H

is

to

lo

g

y

w

it

h

F

u

n

ct

io

n

a

l

C

o

rr

e

la

ti

o

n

s.

L

ip

p

in

co

tt

W

il

li

a

m

s&

W

il

k

in

s

2

0

0

5

Pochwa (vagina)

Między górnym odcinkiem ściany pochwy a częścią pochwową
macicy znajduje się zachyłek – sklepienie pochwy (formix
vaginae).

1. Błona śluzowa (tunica mucosa)

 nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący:

• warstwa podstawna (rozrodcza) – pokład kom. walcowatych,
a

nad

nimi

komórki wieloboczne z zasadochłonną cytoplazmą i dużym
jądrem,

• warstwa pośrednia – duże wieloboczne komórki (liczne ziarna
glikogenu); komórki łódkowate – wrzecionowate, jądro położone
mimośrodkowo,

• warstwa powierzchniowa – duże, płaskie, wieloboczne
komórki

z

jądrem

położonym centralnie.
Komórki kwaso kwasochłonne – jądra pyknotyczne.
Komórki zasadochłonne – jądro pyknotyczne lub
pęcherzykowate.
 blaszka właściwa błony śluzowej
liczne limfocyty, granulocyty, niekiedy pojedyncze grudki
chłonne.

Eroschenko V.P.: diFiore’s Atlas of Histology with Functional Correlations. Lippincott Williams&Wilkins 2005

2. Błona mięśniowa (tunica muscularis)

pęczki włókien mięśniowych gładkich o nieregularnym ułożeniu
(okrężne i podłużne, przeplatają się). Zgrupowanie komórek
mięśniowych poprzecznie prążkowanych tworzy zwieracz wokół
ujścia pochwy.

3. Przydanka (tunica adventitia)

tk. łączna, część wewnętrzna zawiera gęsto upakowane włókna
sprężyste; część zewnętrzna – mniej włókien i luźniejszy układ
komórek, pojedyncze kom. mięśniowe gładkie.

Żeński układ rozrodczy ptaków

U kury rozwinięty jest tylko lewy jajnik natomiast prawy jest
narządem szczątkowym.
Jajnik – narząd groniasty, składający się z licznych płacików o
różnej wielkości; zawiera liczne komórki jajowe będące w różnych
stadiach rozwojowych.
Najmłodsze komórki jajowe (śr. 40µm) – duże pęcherzykowate
jądro, otoczone delikatną błoną żółtawą, na zewnątrz – kom.
pęcherzykowe układające się na kształt nabłonka oraz osłonka
pęcherzykowa z tk. łącznej.
Wskutek gromadzenia żółtka komórki jajowe uzyskują postać
dużych kul, odpowiadających późniejszemu żółtku jaja.
Uformowany pęcherzyk, z komórką jajową jest przytwierdzony do
jajnika za pomocą szypuły i swobodnie zwiesza się do jamy
brzusznej. Podczas owulacji, dojrzała komórka jajowa dostaje się
do jamy otrzewnej stąd do lejka jajowodu.

U ptaków nie obserwuje się ciałka żółtego (jajeczkowanie może
odbywać się codziennie).

Jajo ptaka

Bogatożółtkowe (polilecytalne), gdzie żółtko jest zgromadzone na
biegunie wegetatywnym (telolecytalne). Cytoplazma komórki
jajowej wraz z jądrem leży na biegunie animalnym i nosi nazwę

tarczki zarodkowej

. Pod tarczą zarodkową znajduje się pasmo

jasnego żółtka (latebra) w kształcie butelki, dokoła którego
układają się koncentrycznie

warstwy żółtka ciemnego i jasnego

.

Komórka jajowa jest otoczona błoną komórkową, żółtkową
wytworzoną w jajniku.
W jajowodzie komórka jajowa uzyskuje

grubą osłonę w postaci

białka.

Warstwa białkowa pozostaje płynna i umożliwia

wykonywanie obrotów komórki jajowej. W obrębie białka
występują sznury białkowe (chalazon), powstające przez
zagęszczenie białka. Biegną one wzdłuż długiej osi jaja i są
przymocowane do błony jajowej.
Białko otacza

błona pergaminowa

składająca się z dwóch blaszek:

jedna przylega do białka, druga wyściela skorupę wapienną.
Blaszki są przeważnie zrośnięte ze sobą, przy czym na tępym
końcu jaja rozdzielają się, wytwarzając

komorę powietrzną

(camera aerea).
Skorupa wapienna – powstaje w końcowym odcinku jajowodu.
Składa się z trzech warstw: brodawkowej, gąbczastej i oskórkowej.
Barwa skorupy zależy od gatunku ptaka oraz od rodzaju i jakości
pożywienia. W skorupie znajdują się kanaliki umożliwiające
wymianę powietrza między wnętrzem jaja a środowiskiem
zewnętrznym.

Jajowód ptaków

 Lejek – tu odbywa się zapłodnienie komórki jajowej

 Część właściwa jajowodu (odcinek białkotwórczy) – magnum

 Cieśń (isthmus)

 Macica (uterus) – rozszerzenie o grubej ścianie

 Pochwa (vagina) uchodząca do steku.

Błona śluzowa

– liczne podłużne fałdy, nabłonek jednowarstwowy

cylindryczny urzęsiony. W końcowym odcinku występują także
komórki kubkowe.
W blaszce właściwej błony śluzowej – rozgałęzione i poskręcane
gruczoły

cewkowe,

których

ścianę

buduje

nabłonek

jednowarstwowy kostkowy lub cylindryczny. W części właściwej
jajowodu gruczoły te wydzielają białko jaja, w cieśni – blaszki
błony pergaminowej, w macicy – skorupę. Końcowa część
jajowodu nie ma gruczołów.

Błona mięśniowa

– dwie warstwy mięśni (okrężna i podłużna),

warstwa wew. błony mięśniowej wnika do fałdów błony śluzowej.

Błona surowicza