Wykład 10
Podstawowymi objawami życia są: przemiana materii (metabolizm) oraz wzrost i rozwój.
Zjawiska te są ściśle ze sobą związane, gdyż wzrost jest wypadkową działania wszystkich biosyntetycznych reakcji przemiany materii.
Wzrost można zdefiniować jako nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny. Jest to więc zjawisko ilościowe, które można mierzyć i przedstawić na przykład jako przyrost długości, średnicy, powierzchni liści, objętości, świeżej masy, itp.
Rozwój rośliny polega na kolejnych zmianach jakościowych zachodzących w ciągu życia rośliny. Obejmuje zatem całą ontogenezę od momentu powstania zygoty w wyniku zapłodnienia, przez kiełkowanie nasienia, okres młodociany, wytwarzanie kwiatów, owoców i nasion, aż do śmierci rośliny.
Wzrost rośliny można podzielić na trzy etapy:
wstępny okres powolnego wzrostu, w czasie którego w roślinie zachodzą zmiany wewnętrzne, stanowiące przygotowanie do wzrostu,
zasadniczy okres szybkiego wzrostu,
końcowy odcinek powolnego wzrostu, w którym organizm osiąga dojrzałość, a wzrost ustaje
Szybkość wzrostu zmienia się zatem w czasie i graficzny obraz tego procesu ma kształt sigmoidalny.
Podstawą wzrostu i rozwoju rośliny są:
podziały komórek (wzrost embrionalny)
wydłużanie komórek (wzrost elongacyjny)
różnicowanie komórek (rozwój komórek)
Rozwój rośliny składa się z dwóch stadiów różniących się morfologicznie i fizjologicznie:
Stadium wegetatywne
rozwój (okres) embrionalny - tworzenie się zarodka z zapłodnionej komórki jajowej
kiełkowanie nasion (okres kiełka)
wzrost wegetatywny (okres młodociany, czyli juwenilny)
Stadium generatywne
wytwarzanie pąków kwiatowych i kwitnienie (okres dojrzałości płciowej)
wytwarzanie owoców i nasion (okres owocowania) - rośliny wieloletnie mogą corocznie zakwitać i wielokrotnie wydawać owoce oraz nasiona
okres starzenia się i śmierci
KIEŁKOWANIE NASIENIA
Istotną częścią nasienia jest zarodek, otoczony tkankami ochronnymi i zapasowymi. W nasionach niekiełkujących zarodek jest pozbawiony aktywności fizjologicznej, czyli znajduje się w stanie spoczynku.
Wyróżniamy zwykle dwa typy stanu spoczynku:
spoczynek względny
spoczynek bezwzględny (głęboki)
Mechanizmy fizjologiczne warunkujące stan spoczynku są korzystnym przystosowaniem do warunków bytowania, a w szczególności do zmieniających się periodycznie warunków klimatycznych (pór roku). Dzięki tym mechanizmom nasiona nie kiełkują ani w nieodpowiednich dla dalszego rozwoju roślin porach roku ani w nieodpowiednich środowiskach
Podczas kiełkowania następuje w nasionach aktywacja różnych układów enzymatycznych, zwykle przy czynnym udziale hormonalnych regulatorów wzrostu.
Wynikiem aktywacji enzymów jest intensywna przemiana materii dostarczająca zarodkowi substancji pokarmowych oraz energii.
Pierwszym organem, który pojawia się podczas kiełkowania jest korzeń zarodkowy, następnie ukazuje się łodyżka zarodkowa. Ma to uzasadnienie fizjologiczne, ponieważ pojawiający się początkowo korzeń zaopatruje siewkę w wodę oraz sole mineralne i umożliwia w ten sposób wzrost łodygi i liścia.
Po ukazaniu się korzenia dalszy rozwój zarodka przebiega różnie u poszczególnych gatunków roślin, w związku z czym rozróżniamy nasiona kiełkujące:
nadziemnie (epigeicznie)
podziemnie (hipogeicznie)
Warunkami różnicowania są biegunowość i korelacja.
Biegunowość polega na ustaleniu się dwóch określonych regionów na osi rośliny, różniących się morfologicznie i fizjologicznie, i leżących na przeciwległych końcach osi. Każda roślina (i nawet jej zarodek) ma biegun korzeniowy i biegun pędowy. Dotyczy to również każdej komórki organizmu i jest to punkt wyjścia różnicowania i przyczyna niesymetrycznych podziałów komórek
Korelacja jest to współzależność pomiędzy organami rośliny, czyli zdolność pewnej części rośliny do kierowania wzrostem lub rozwojem innej części. Korelacje zapewniają harmonijny rozwój organizmu roślinnego, dostosowując wzrost i rozwój poszczególnych części organizmu roślinnego do całości
Po zakończeniu okresu młodocianego roślina może zakwitnąć, czyli przejść do stadium generatywnego.
Wytworzenie zawiązków kwiatowych zależy od czynników wewnętrznych i zewnętrznych.
Warunkiem wewnętrznym jest osiągnięcie tzw. stanu gotowości do kwitnienia - stan ten nie uzewnętrznia się morfologicznie, polega na osiągnięciu przez roślinę odpowiedniego wieku i rozmiarów.
Na warunki zewnętrzne składają się dwa czynniki: temperatura, oraz długość dnia i nocy. W związku z tym wyróżniamy dwie zależności: wernalizację (pobudzający wpływ niskich temperatur na zakwitanie) i fotoperiodyzm (wpływ czasu trwania dnia i nocy na zakwitanie).
Wernalizacja dotyczy roślin zielnych i możemy wyróżnić rośliny jednoroczne i dwuletnie.
Rośliny jednoroczne zaczynają swój rozwój na wiosnę, w lecie zawiązują kwiaty, a następnie wydają nasiona.
Rośliny dwuletnie w pierwszym roku wytwarzają jedynie organy wegetatywne, tj. korzenie i liście, często ułożone w rozetę.
Rośliny te mogą wytworzyć zawiązki kwiatów jedynie po przejściu zimy, tj. po poddaniu ich przez dłuższy czas działaniu niskiej temperatury. Po tym okresie, tzn. na drugi rok, rośliny przechodzą do stadium generatywnego. Bez okresu niskiej temperatury rośliny te nie zakwitają lub zakwitają ze znacznym opóźnieniem.
Miejscem percepcji bodźca termicznego jest merystem wierzchołkowy rośliny, bez względu na etap jej rozwoju. Efekt wernalizacji można uzyskać poddając działaniu niskich temperatur nawet nasiona, a więc roślinę w stadium zarodka.
Fotoperiodyzm jest reakcją roślin na czas trwania i periodyczne następstwo w czasie okresów światła i ciemności.
Rośliny różnią się w reagowaniu na czas trwania tych okresów i w związku z tym dzielimy je na: rośliny krótkiego dnia rośliny dnia długiego rośliny neutralne
Wzrost można zdefiniować jako nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny. Jest to więc zjawisko ilościowe, które można mierzyć i przedstawić na przykład jako przyrost długości, średnicy, powierzchni liści, objętości, świeżej masy, itp.
Najistotniejsza różnica pomiędzy roślinami dnia krótkiego i długiego polega na ich różnej wrażliwości na długość okresu ciemności.
Rośliny są wrażliwe nie tylko na długość dnia, lecz także na długość nocy, która odpowiada danemu dniu.
Za sezonowość kwitnienia roślin odpowiada system fitochromowy, w którego skład wchodzi błękitny barwnik zwany fitochromem. Występuje on powszechnie w roślinach wyższych, a zwłaszcza w ich częściach merystematycznych.
W roślinach krótkiego dnia zachodzą w ciemności reakcje chemiczne wrażliwe na światło, które pobudzają kwitnienie. Są to przemiany barwnika zwanego fitochromem. Światło hamuje przebieg tych reakcji i tym samym powstrzymuje kwitnienie
Cząsteczka fitochromu składa się z części białkowej oraz części drobnocząsteczkowej.
Część drobnocząsteczkowa jest właściwym barwnikiem i składa się z czterech pierścieni pirolowych, nie są one jednak złączone w pierścień, jak w chlorofilu, ale tworzą łańcuch otwarty.
Rola fitochromu w zjawiskach fotoperiodycznych polega na tym, że kieruje on syntezą regulatorów kwitnienia w zależności od rytmu następujących po sobie okresów światła i ciemności.
Układ fitochromowy pełni w roślinach rolę wewnętrznego "zegara biologicznego". Jest to zatem swego rodzaju łącznik pomiędzy rośliną a światem zewnętrznym, podobnie, jak barwniki wzrokowe u zwierząt.
Podstawy fizyczne gospodarki wodnej rośliny:
Dyfuzja - przemieszczanie się cząsteczek od stężenia większego i mniejszego, wywołane ich naturalnym ruchem cieplnym.
Osmoza - dyfuzja wody przez półprzepuszczalną membranę oddzielającą dwa roztwory o różnych stężeniach.
Pęcznienie - hydratacja (uwadnianie) koloidów. Drogą pęcznienia pobierają wodę: ściany komórkowe zbudowane z celulozy, białka wchodzące w skład protoplastu, ziarna skrobi i niektóre inne wielocukry oraz substancje zapasowe.
Roślina lądowa pobiera wodę systemem korzeniowym, a rozprowadza ją wiązkami sitowo naczyniowymi, które ciągną się wzdłuż korzeni, łodyg i liści i stanowią zamknięty nieprzerwany układ.
System korzeniowy jest częścią rośliny, która bezpośrednio kontaktuje się z glebą i zaopatruje roślinę w wodę i sole mineralne.
Droga wody od gleby do liścia składa się z trzech etapów:
pobieranie wody i jej przewodzenie w poprzek tkanek korzenia do walca osiowego,
daleki transport wody elementami ksylemu (naczyniami) do liścia,
transport wody poprzez tkanki liścia zakończony wyparowaniem jej do atmosfery.
TRANSPORT WODY W POPRZEK KORZENIA
Woda wnika do korzenia przez cienką ścianę włośnika lub skórki w strefie włośnikowej, a następnie migruje przez warstwy komórek kory pierwotnej do walca osiowego.
Istnieje kilka możliwości ruchu wody przez korę pierwotną; droga apoplastyczna
droga symplistyczna, droga osmotyczna
W roślinie te trzy możliwości krzyżują się ze sobą. Woda migruje częściowo ścianami komórkowymi, przedostaje się do cytoplazmy, a z niej albo z powrotem do ścian, albo do wakuoli i dalej na zmianę do cytoplazmy, ścianami lub wakuolami, w zależności od oporu, różnic sił ssących i stopnia nasycenia wodą danych elementów komórkowych
TRANSPORT WODY ELEMENTAMI KSYLEMU
Transport ten odbywa się poprzez ciągi naczyń i/lub cewek zgodnie z teorią kohezyjną.
Teoria ta opiera się na fakcie, że w naczyniach znajdują się nieprzerwane słupy wodne, które utrzymują się dzięki dużym siłom kohezji, czyli spójności cząsteczek wody. Cząsteczki wody charakteryzują się silnym wzajemnym przyciąganiem się spowodowanym powstawaniem wiązań wodorowych
Ważnym czynnikiem utrzymującym ciągłość kolumn wody jest też jej adhezja (przyleganie) do ścian komórek ksylemu. Podciąganie tych słupów wodnych jest wynikiem działania siły ssącej komórek miękiszowych liści, powstałej w wyniku transpiracji. Odbywa się to w następujący sposób
W procesie transpiracji woda wyparowuje ze ścian komórek mezofilu. Wysychające ściany czerpią wodę z wnętrza komórek, co powoduje obniżenie się ciśnienia turgorowego, a równocześnie zwłaszcza przy znaczniejszych ubytkach wody, wzrost potencjału osmotycznego wskutek jej odparowania.
Posuwająca się w górę woda tworzy tak zwany prąd transpiracyjny, z którym przesuwają się w górę rośliny jony pobrane przez korzenie, a także związki organiczne wytworzone w korzeniu, jak np. kwas glutaminowy.
Szybkość prądu transpiracyjnego zależy od intensywności transpiracji; przy dużej intensywności prąd jest szybki, natomiast w przypadku ograniczenia transpiracji szybkość ruchu maleje.
Prąd transpiracyjny jest wynikiem ssącego działania parowania. Ponieważ parowanie jest procesem fizycznym nie związanym z metabolizmem, roślina nie używa własnej energii do dalekiego transportu wody i jonów.
Energia, która napędza strumień płynący wzdłuż rośliny, pochodzi więc od przyrody nieożywionej i wynika z różnicy pomiędzy siłą ssącą gleby i atmosfery.
TRANSPORT WODY PRZEZ TKANKI LIŚĆIA
Trzeci i ostatni odcinek ruchu wody w roślinie prowadzi w liściu od cewek i naczyń do komórek miękiszu gąbczastego i palisadowego.
Elementy przewodzące wodę rozgałęziają się tu tak silnie, że żadna z komórek mezofilu nie jest od nich oddalona bardziej niż o 1 lub 2 średnice komórek. Migracja wody przez tkanki liścia następuje przede wszystkim kanałem apoplastycznym, a więc ścianami komórkowymi. Z powierzchni komórek mezofilu woda wyparowuje, co stanowi istotę opisanej poprzednio transpiracji.
Gospodarka wodna rośliny przypomina budżet: zawartość wody jest regulowana poprzez jej pobieranie za pomocą systemu korzeniowego, oraz straty wywołane przez transpirację i gutację. Bilans wodny rośliny może być dodatni, jeżeli natężenie pobierania przewyższa natężenie parowania; ujemny - gdy parowanie jest intensywniejsze niż pobieranie (występuje wtedy więdnięcie roślin); zrównoważony - gdy natężenie parowania jest równe natężeniu pobierania wody
ETAPY TRANSPORTY PRODUKTÓW FOTOSYNTEZY
Transport związków organicznych w roślinie odbywa się na innych zasadach niż transport wody i substancji mineralnych. Przemieszczanie się asymilatów i innych związków drobnocząsteczkowych z miejsca syntezy (np. z liści) lub przejściowej akumulacji do miejsca zużycia lub magazynowania (np. do korzeni, bulw, owoców) dokonuje się niezależnie od kierunku działania sił grawitacyjnych, ale w zależności od usytuowania na roślinie donora i akceptora asymilatów.
W procesie fotosyntezy wytwarzane są cukry proste, a następnie są przekształcane w dwucukier sacharozę i dopiero w takiej postaci zostają wprowadzone do floemu i przemieszczone do innych części rośliny.
Etap wprowadzania asymilatów do komórek sitowych i komórek towarzyszących floemu nosi nazwę ładowania floemu.
Rozpuszczona w wodzie sacharoza jest aktywnie transportowana z komórek mezofilu do komórek towarzyszących we floemie na zasadzie równoczesnego transportu z udziałem jonów wodorowych.
ENERGIA ZMAGAZYNOWANA W ATP
Energia zmagazynowana w ATP jest wykorzystywana do "wypompowywania" jonów wodorowych z komórki towarzyszącej, dzięki czemu powstaje w poprzek cytoplazmatycznej błony komórkowej gradient stężenia.
Gdy jony wodorowe przenikają z powrotem przez błonę cytoplazmatyczną do komórki towarzyszącej powstaje energia wykorzystywana do transportu sacharozy. Cukier z komórki towarzyszącej przemieszcza się do członu rurki sitowej przez liczne połączenia cytoplazmatyczne pomiędzy tymi dwiema komórkami.
Wzrost stężenia cukrów w członie rurki sitowej zmniejsza potencjał wodny w tej komórce. W rezultacie woda przenika na zasadzie osmozy do rurek sitowych, wytwarzając ciśnienie, które tłoczy roztwór cukru we floemie.
W miejscu przeznaczenia cukier jest aktywnie wycofywany z członów rurek sitowych, przy czym znowu w tym procesie niezbędna jest energia ATP.
Wypływ substancji z floemu w okolicy akceptora asymilatów nazywa się rozładowywaniem floemu.
Najczęściej transportowana sacharoza wydostaje się z komórek sitowych przy udziale specjalnych przenośników białkowych, w wyniku dyfuzji przez błony komórkowe, albo przez plazmodesmy. W apoplaście (ścianie komórkowej) może zachodzić rozpad sacharozy na glukozę i fruktozę, a w komórce docelowej często odbywa się synteza sacharozy.
Mechanizm transportu długodystansowego we floemie nie został jeszcze wyjaśniony. Próbuje go objaśnić hipoteza przepływu zależnego od ciśnienia, która po raz pierwszy została zaproponowana przez E. Muncha jeszcze w latach 1926-1930