ROZWÓJ UKŁADU ODDECHOWEGO

Wspólnym źródłem komórkowym tchawicy i płuc jest endoderma. Rozwój gardła i jamy nosowej związany jest z wykształceniem układu oddechowego, ale również pokarmowego (gardziel) jak i trzewioczaszki (jama nosowa) i ma bardzo złożony charakter.

Tchawica i płuca powstają z uchyłka wyodrębnionego na brzusznej stronie jelita przedniego (pierwotnego) zwanego polem płucnym. Fragment ten (zlokalizowany na poziomie IV i V luku skrzelowego) uwypukla się początkowo w formie rynienki tworząc bruzdę krtaniowo-tchawiczo-przełykową, która przekształca się w niezależny przewód krtaniowo-tchawiczy oddzielony od jelita przegroda i zamknięty na końcu doogonowym. Koniec przewodu rozszerza się tworząc tzw. pęczek płucny.

Część przewodu krtaniowo-tchawiczego w obszarze dogłowowym jest zawiązkiem tchawicy i krtani, natomiast z pęczka płucnego powstaje nabłonek oskrzeli i płuc.

Liczne (25) podziały dichtoniczne?? (Na 2 części) dają szereg nowych pączków końcowych, które podlegają rozgałęzieniu i wydłużeniu. W ten sposób tworzy się system o charakterze drzewiastym, coraz mniejszych cewek zakończonych pęczkami końcowymi. Cewki dają początek drzewu oskrzelowemu a liczne pęczki końcowe stanowi zawiązki pęcherzyków płucnych.

Pozostałe elementy narządu oddechowego tj. chrząstka, mięśniówka gładka oraz tkanka łączna wytwarzane są z mezenchymatycznych zespołów otaczających powstały system złożony z tchawicy i oskrzeli.

Rozwój płuc w okresie prenatalnym dzieli się na 4 fazy:

• Stadium rzekomogruczolowe - najwcześniejsze, w którym powstaje drzewo oskrzelowe. Płuca maja w tym stadium charakter gruczołu cewkowo- pęcherzykowego. Mezenchyma otaczająca jest niezróżnicowana.

• Stadium kanalikowe - cechuje powstawanie przewodów oddechowych w formie kanalików wyścielonych nabłonkiem sześciennych. Mezenchyma tworzy przegrody pierwotne w przewodach oddechowych oraz pierwsze elementy szkieletowe.

• Stadium woreczków końcowych - w którym kanaliki oskrzelików rozszerzają się i dzielą na woreczki oddechowe

• Stadium pęcherzykowe - wzrost komórek mezenchymy, tworzy się szereg przegród wrotnych, dzielących przestrzeń woreczków oddechowych. Prowadzi to do powstania pęcherzyków płucnych. Każdy z pęcherzyków płucnych otoczony jest, wspólna dla sąsiadujących, gęsta siecią naczyń włosowatych. W przegrodach miedzypecherzykowych powstają włókna elastyczne i komórki mięśniowe gładkie. Naczynia krwionośne powstających płuc pochodzą z mezenchymy. Tętnice powstają z dwóch źródeł: Tętnice płucne rozwijają się z tętnicy łuków skrzelowych a Tętnice oskrzelowe z aorty. Splot naczyń otaczających pęczki płuc pochodzi zarówno z tętnicy płucnej jak i oskrzelowej. Żyły płucne pochodzą bezpośrednio z zatoki żylnej - są jej wyrostkami. Naczynia żylnej oplatające pęcherzyki płucne powstają na drodze waskulogenezy.

Na wewnętrznej powierzchni wykształconych pęcherzyków płucnych znajduje się substancja zwana sufraktantem (czynnikiem powierzchniowym). Jest to mieszanina białkowo-lipidowa (80% nasyconych kwasów tłuszczowych)pokrywająca nabłonek.

Sufraktant decyduje o wielkości napięcia powierzchniowego pęcherzyków płucnych w rezultacie możliwości wypełnienia ich powietrzem. Ilość Sufraktant wzrasta w płucach płodu tuz przed porodem.

Płuca płodowe wypełnione są płynem płucnym. Powoduje on częściowe rozciągniecie pęcherzyków płucnych i zapobiega ich zapadaniu się. Rozwój pęcherzyków płucnych zależy w pewnym stopniu od ciśnienia płynu płucnego. Przy niskim ciśnieniu pęcherzyki nie dojrzewają.

TCHAWICA

Nierozgałęziony odcinek przewodu krtaniowo-tchawiczego przekształca się w tchawice. Początkowo ma ona charakter krótkiej cewki nabłonkowej otoczonej mezenchyma. Łączy zawiązek krtani z zawiązkiem oskrzeli głównych. W późniejszym etapie w mezenchymie pojawiają się elementy chrzestne, błoniaste oraz mięśnie gładkie i zawiązki gruczołów.

KRTAŃ

Rozwija się z części przewodu krtaniowo-tchawiczego przyległego do jego ujścia do światła jelita tuz po powstaniu przegrody krtaniowo-tchawiczo-przełykowej. Z mezenchymy otaczającej krtań powstają jej elementy szkieletowe, mięśniowe oraz wiązadła i struny głosowe. Nabłonek wyściełający wewnętrzną powierzchnie krtani jest pochodzenia endodermalnego.

ROZWÓJ POWŁOKI ZEWNĘTRZNEJ

Powłoką wspólną lub zewnętrzną (ogólną) określa się skórę oraz jej wytwory: włosy, gruczoły skórne i paznokcie.

Odgradzająca organizm od środowiska zewnętrznego skóra powstaje z dwóch listków zarodkowych:

• Naskórek (epidermis) z ektodermy

• Skóra właściwa (dermis) z mezodermy

Istnieje ścisły i stały związek między obiema warstwami powłoki wspólnej.

W procesie neurulacji ektoderma zarodka dzieli się na ektodermę powierzchniową i neuroektodermę. Proces wudzielania cewy nerwowej przebiega równolegle z pokryciem przez ektodermę powierzchniową całego zarodka i połączenia jej z ektodermą pozazarodkową, co prowadzi do powstania tworu zwanego naskórkiem.

Naskórek zarodka jest początkowo jednowarstwowy. Komórki oparte są o błonę podstawną. Intensywne podziały komórek prowadzą do powstania drugiej warstwy powierzchniowej płaskiej zwanej perydermą.

W obrębie warstwy podstawnej (zwanej rozrodczą lub podstawową) na drodze licznych podziałów powstaje struktura wielowarstwowa. Komórki będące produktem nowych podziałów, które stają się elementem poszczególnych warstw tracą zdolność podziałów. Obejmuje je stopniowo proces rogowacenia- komórki zrogowaciałe nazywamy keranocytami.

W przypadku daleko zaawansowanych płodów wyróżniamy kilka warstw komórek nabłonka:

• Rozrodczą

• Przejściową

• Ziarnistą

• Rogowaciejącą

• Zrogowaciałą osłonkę komórkową

Powierzchniowa, płaska warstwa naskórka płodowego degeneruje i złuszcza się, przylegając jednocześnie do powierzchni skóry zarodka i płodu wraz z wydzieliną gruczołów łojowych skóry. Ta mazista substancja zwana mazią płodową lub smółką chroni płód przed maceracją wodami płodowymi. Do smółki dołączają również złuszczone komórki warstwy zrogowaciałej i włosy.

Podczas przekształcania się ektodermy powierzchniowej w naskórek wnikają komórki pochodzenia nerwowego wywodzące się z grzebieni nerwowych, tzw. Melanoblasty.

Ponadto do naskórka wnikają (wsuwają się) limfoidalne, prekursorowi dla limfocytów T komórki - tymocyty. Przekształcają się one w komórki dendrytyczne naskórkowe, których dokładna rola jest nieznana.

Naskórek w niektórych miejscach grubieje i wnika do skóry właściwiej w postaci listewek, pomiędzy którymi widoczne są brodawki łącznotkankowe skóry właściwej tworzące tzw. Warstwę brodawkowatą skóry.

Z naskórka tworzone są zawiązki włosów, gruczoły skórne (u ptaków pióra i łuski), paznokcie, pazury, racice, kopyta oraz rogi u wielu gatunków zwierząt.

Skóra właściwa - powstaje głównie z komórek mezodermy - dermatomów oraz z zewnętrznego listka mezodermy brzusznej, czyli somatopleury.

Mezoderma dermatomów zatraca ułożenie metameryczne a ich komórki początkowo nabłonkowate przekształcają się i różnicują w komórki mezenchymatyczne. Dołączają do nich komórki z somatopleury, również o charakterze mezynchymy. Pomiędzy komórkami pojawiają się włókna kolagenowe i sprężyste.

Tak wykształcona mezynchyma podściela naskórek naskórek różnicuje się na dwie podstawowe warstwy:

• Skórę właściwą

• Warstwę podskórną

Różnią się one zarówno gęstością zbrojących je włókien łącznotkankowych, jak i liczbą tworzących je komórek.

Warstwa podskórna ma luźniejsze ułożenie włókien, gromadzą się w niej liczne komórki tłuszczowe. Rejestruje się też obecność poduszek tłuszczowych.

Skóra właściwa charakteryzuje się niejednorodną grubością w zależności od ilości zawartych w danym obszarze włókien kolagenowych i elastycznych (najgrubsza jest u bydła 7-14mm, najcieńsza u małych przeżywaczy). Do skóry właściwej wnikają również naczynia krwionośne i nerwy. Zakończenia czuciowe w skórze właściwej tworzą się stosunkowo wcześnie w rozwoju zarodka.

W obrębie skóry właściwej wyróżnia się następujące warstwy:

• Brodawkowa - zbudowana głównie z tkanki łącznej włóknistej, jest szczególnie dobrze rozwinięta w obrębie skóry nieowłosionej. Występują tutaj komórki barwnikowe, mięśnie gładkie oraz przyczepy mięśni poprzecznie prążkowanych.

• Siatkowa - leżąca poniżej, jest to luźniej skomponowana sieć włókien łącznotkankowych, a jej przestrzenie wypełnia głównie tkanka tłuszczowa.

ROZWÓJ WŁOSÓW

Rozwój włosa u zarodków ssaków rozpoczyna się od punktowego wrastania grupy komórek warstwy rozrodczej naskórka. Tworzy się wpuklenie tkwiące w mezynchymie w kształcie cylindrycznym zakończone brodawkowato. Jest to zawiązek włosa o charakterze pierwotnym zwany czopem włosa. Rozrasta się skośnie, a komórki mezynchymy zagęszczają się wokół jego końca formując brodawkę włosa wpuklającą się w kolbkowate rozszerzenie czopu. Ten kompleks nazywamy pączkiem włosa. Brodawka zostaje ukrwiona i unerwiona. W efekcie procesów rozrostu, wydłużania się i regeneracji, ze środkowych komórek keratynizujących powstaje sam włos, natomiast cebulka włosa, brodawka włosa i pochewka skórna tworzą mieszek włosa.

Ze szczytowej części czopu włosa powstają również zawiązki gruczołów skóry, natomiast do naskórkowej pochewki włosa przyczepia się mięsień stroszyciel włosa.

ROZWÓJ GRUCZOŁÓW SKÓRY

Gruczoły łojowe - są to powstające z komórek naskórka wpuklenia górnej części czopu włosa. Komórki warstwy rozrodczej naskórka układają się początkowo w listwę, później tworzą pęcherzyk. Wewnętrzne komórki gromadzą substancje lipidowe, które ulegają degeneracji tłuszczowej. Wydalane są z pęcherzyka przez kanał w pochewce naskórkowej włosa jako łój.

Gruczoły potowe:

• Gruczoły potowe ekranowe - rozmieszczone nierównomiernie, ale na całym ciele

• Gruczoły potowe apokrynowe - występują tylko w określonych rejonach ciała

Gruczoły te utworzone są niezależnie od włosów, jako wpuklenie warstwy rozrodczej naskórka do mezynchymy skóry właściwej.

Gruczoł mlekowy - rozwija się z komórek ektodermy. Wzdłuż boków ciała zarodka powstaje zgrubienie nabłonka entodermalnego zwanego linią mlekową (lub listewkami mlekowymi). Nabłonek wpukla się w mezynchymę i tworzy grzebień gruczołu mlekowego (sutkowego). Zawiązuje się on u obu płci. W dalszym rozwoju u samic z każdego grzebienia rozwija się jedno (człowiek, koniowate, przeżuwacze) lub kilka (gryzonie, drapieżne, świnie) kulistych wpukleń nabłonka zwanych kulami mlekowymi. Z nich różnicują się zawiązki gruczołów mlekowych i początkowo tworzą zbite skupiska komórek nabłonkowych pod nazwą pączków pierwotnych.

Nabłonek pączków pierwotnych wraz z mezynchymą, która je otacza wywołują różnicowanie się pączka pierwotnego, co prowadzi do utworzenia pączka wtórnego. Każdy z nich uzyskuje połączenie z pączkiem pierwotnym za pomocą szypuły. Wielokrotne podziały pączków wtórnych oraz ich wydłużanie prowadzi do wytworzenia systemu przewodów zakończonych buławkowatymi rozszerzeniami, które w ostatnim etapie rozwoju gruczołu mlekowego przekształcają się w odcinki wydzielnicze.

Komórki wypełniające pączki i przewody wyprowadzające ulegają apoptozie, na skutek czego struktury te stają się drożne.

U płodów samców zawiązek gruczołu mlekowego rozwija się do stadium pączków wtórnych.

Embriologia ćwiczenia 7

4

---