wyklad II- uklad oporowy, Biologia, zoologia

Układ oporowy:

u zwierząt nie posiadających szkieletu ( są to bardzo małe zwierzęta, np. małe gąbki nie wytwarzają szkieletu) jego rolę spełnia wnętrze ciała, które może być wypełnione płynem (np. nicienie, wieloszczety, skąposzczety) lub tkanką łączną (płazińce- parenchyma; pijawki).
kolejną formą szkieletu są układy oporowe będące egzoszkieletami czyli takimi które występują generalnie na zewnątrz organizmu (występującego u stawonogów, tunikata, ). Pochodzi on z substancji wydzielanych na powierzchnię skóry. Ten system sprawdza się dobrze u organizmów małych, ponieważ zyskują 2 rzeczy: I- całkiem dobry szkielet, II- element który chroni je przed drapieżnikami i pasożytami
u szkarłupni występuje szkielet wewnętrzny zbudowany z elementów wapiennych (bardzo dobrze rozbudowane u rozgwiazd). W momencie w którym rozgwiazda mocuje się z małżem zamkniętym w muszli ten szkielet jest fizycznie wykorzystywany jako oparcie dla mięśni. Tutaj strategie ataku rozgwiazd na małże są różne: część gatunków włazi na mięczaka i trzyma go tak długa aż tamten zacznie się dusić, w końcu będzie musiał się otworzyć i zacząć przepuszczać przez swoje skrzela świeżą wodę. Jeśli tego nie zrobi umrze. Czyli rozgwiazda osiągnie to co chciała, ale z reguły rozgwiazda obdusza najpierw tego małża a następnie siłuje się z nim tak żeby uchylić klapy jego muszli i wstrzyknąć tam soki żołądkowe i wynicować część układu pokarmowego.

Strzykwy w obliczu zagrożenia wyrzucają swój układ pokarmowy jako daninę dla drapieżcy i uciekają resztą ciała. Następnie zagrzebują się w mule i odbudowują układ pokarmowy.

Z kolei u strunowców rozwinął się wyspecjalizowany szkielet wewnętrzny doskonale zapobiegający skracaniu się ciała podczas skurczów mięśni, co pozwala na efektywne wykorzystanie ich siły podczas poruszania się

Struna grzbietowa:

u form pierwotnych (Acrania, Myxini, Petromyzones) stanowi podstawowy element szkieletu, jest pochodzenia endodermalnego, ma postać elastycznego pręta ciągnącego się przez całe ciało zwierzęcia (u Myxini, Petromezones przez prawie całe ciało, u Acrania od samego początku do końca)
struna grzbietowa jest zbudowana z silnie zwakuolizowanych komórek o kształcie płytek ustawionych prostopadle do długiej osi struny.
Swoją sztywność zawdzięcza utrzymaniu znacznie wyższego ciśnienia wewnątrz komórek niż w otaczających ją tkankach
Struna grzbietowa nie jest członowana !!!
Nigdy nie bierze udziału w tworzeniu szkieletu chrzęstnego czy kostnego, może być jedynie zastąpiona przez jeden z rodzajów tego szkieletu
Struna grzbietowa służy jako rusztowanie: w miarę rozwoju filogenetycznego wokół struny grzbietowej powstaje stopniowo kręgosłup przejmując jej funkcję. Struna grzbietowa zanika.

Zdarzają się takie momenty gdzie zwierze posiada strunę grzbietową która jest w pewien sposób po przewężana- są one spowodowane rozwijającymi się trzonami kręgów, niemniej jednak przez środek trzonu kręgów przechodzi struna grzbietowa. W tedy ta struna grzbietowa może wyglądać jak taki sznureczek perełek. Niemniej jednak te sznureczek perełek zawsze będzie ciągły- nigdy nie będzie pofragmentowany.

Bezczaszkowce- Acrania

przez okres całego życia podstawowym elementem szkieletu pozostaje struna grzbietowa
dodatkowo struna grzbietowa otacza pochwa łącznotkankowa, od której w górę odchodzą dwa fałdy otaczające cewkę nerwową, łączące się powyżej niej i wspierające fałd grzbietowy
boki pochwy łącznotkankowej struny grzbietowej tworzą fałdy (miosepty) dzielące mięśnie na miomery
w okolicy gardzielowej pasemka tkanki łącznej tworzą szkielet kosza skrzelowego
szkielet łącznotkankowy umacnia lejek przed gębowy

Minogi- Petromyzones

szkielet jest zbudowany z chrząstki i tkanki łącznej, która tworzy błoniaste przegrody i osłony
struna grzbietowa otoczona osłoną łącznotkankową; po górnej stronie błony łącznotkankowej leżą parzyste chrząstki uważane za homologiczne z kręgami kręgowców stąd minogi mimo że właściwych kręgów nie posiadają są zaliczone do (Bertebrata- sprawdzić)
występuje szkielet lejka przedgębowego zbudowanego z szeregu chrząstek wspierających także język
szkielet aparatu skrzelowego ma postać delikatnej chrzęstnej siatki
występuje chrząstka około gnykowa? Która osłania serce
szkielet płetwy ogonowej i brzusznej zbudowany z cienkich promieni chrzęstnych

U minogów dużą rolę w szkielecie odgrywają już elementy chrzęstne, które wypierają na tym etapie tkankę łączną z jej funkcji którą spełniała u Acrania

Schemat szkieletu przedniej części ciała minoga.

Czaszka minogów- wrócimy później.

Struna grzbietowa u minoga nie sięga tak jak u Acrania do samego końca przedniego ciała, kończy się wcześniej- przedniej znajduje się już czaszka w właściwie zaczątek czaszki, w okolicy skrzeli już umacnia kosz chrzęstny (a nie łącznotkankowy jak w przypadku Acrania).

Łuki kręgowe związują się nad struną grzbietową. Są obrośnięte tkanką łączną, stanowią funkcjonalny zaczep dla mięśni.

Osłona chrzęstna serca.

Szkielet kręgowców

jeśli chodzi o szkielet kręgowców to poza struną grzbietową (pochodzenia endodermalnego- jeszcze sprawdzić dla pewności) jest on pochodzenia mezodermalnego
podstawową drogą rozwoju jest tzw. droga kości zastępczych, która obejmuje trzy stadia:

(łącznotkankowe) najpierw pojawia się w danym miejscu tkanka łączna, najczęściej jest to w stadium zarodka
(chrzęstne) następnie ta tkanka łączna jest zastępowana tkanką chrzęstną
(kostne) i dopiero tkanka chrzęstna jest wybierana przez tkankę kostną

Są to trzy różne tkanki, o trzech różnych charakterystykach (dokładna charakterystyka na histologii)

Jest druga alternatywa- droga na skróty, tzw. droga rozwoju kości skórnych lub pokrywowych. Te kości podczas swojego rozwoju nie przechodzą stadium chrzęstnego. (mamy tkankę łączną i w jej miejscu następuje budowa tkanki kostnej bez stadium chrzęstnego)
W raz z rozwojem filogenetycznym, powstawanie coraz bardziej zaawansowanych zwierząt następowało stopniowe kostnienie szkieletu
Podział szkieletu:

Czaszka

mózgoczaszka- Neurocranium
trzewioczaszka- Splanchnocranium

Szkielet osiowy (kręgosłup)

U kręgowców typowo wodnych możemy wydzielić w nim tylko dwa odcinki: tułowiowy (tam gdzie od kręgosłupa odchodzą żebra) i ogonowy (kiedy żeber nie ma). Podobna sytuacja występuje u kręgowców które straciły pasy kończyn (np. u węży)
U lądowych kręgowców wyróżniamy odcinki: szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy i ogonowy

Szkielet pasów kończyn

Szkielet kończyny przedniej
Szkielet kończyny tylnej

Rozwój i ewolucja mózgoczaszki

Większość kości mózgoczaszki powstaje z kości zastępczych, jednakże sklepienie rozwija się z kości skórnych, to sklepienie jest stosunkowo najmłodszym elementem czaszki.

Jakie elementy podczas rozwoju wyróżniamy:

Część przystrunowa- w niej jako pierwsze pojawiają się chrząstki przystrunowe dają początek tzw. części strunowej. Chrząstki przystrunowe leżą po obu stronach struny grzbietowej i sięgają do jej przedniego końca. Wykazują ślady segmentacji
Część przedstrunowa- tworzy się z pary beleczek przedstrunowych leżących w tej samej płaszczyźnie tylko przed chrząstkami przedstrunowymi

Schemat (mamy chrząstki przystrunowe leżące bardziej z tyłu chrząstki przedstrunowe (w obu przypadkach parzyste) leżące po prawej i lewej stronie struny grzbietowej. Następnie beleczki przedstrunowe chrząstki przystrunowe rozrastają się i łączą tworząc płytkę podstawową, w tym czasie na tej płytce spoczywa rozwijające się mózgowie - czyli tworzy się spód mózgoczaszki z tych 4 elementów bo każdy z nich jest parzysty).

Po bokach tworzącej się płytki podstawowej wykształcają się parzyste torebki: słuchowe (otaczające kanały półkoliste ślimaka, ucho wewnętrzne- czyli kosteczki słuchowe), węchowe i oczne. Mają postać otwartych pęcherzyków, w które znajdują się dane narządy zmysłowe. Te torebki następnie scalają się czyli zrastają się z płytką podstawową tworząc osłonę mózgowia z boków.
Na tym etapie od góry mózgowie osłania błona łącznotkankowa

Takie zaawansowanie rozwoju wykazuje czaszka dorosłych bezżuchwowców, Petromezones i Myxini (minogów i śluzic)

U reszty kręgowców powstaje cześć potyliczna z przekształconych kręgów (może być w zależności od grupy systematycznej od 3 do kilkunastu pierwszych kręgów kręgosłupa- zrasta się ze sobą tworząc płaski twór, który zrasta się następnie z mózgoczaszką , tworzy część potyliczną mózgoczaszki)
Dalsza ewolucja mózgoczaszki polega na jej kostnieniu; dochodzi do scalenia się jeszcze lepszego tych elementów czyli zrostu części potylicznej, torebek słuchowych, węchowych i ocznych z podstawą czaszki, takie połączenie już w tedy tkanką kostną.
Ostatnim etapem jest powstanie sklepienia czaszki z kości skórnych.
Reasumując: górna część czaszki powstałą z kości skórnych, dolna z zastępczych.

rozwój i ewolucja trzewioczaszka- Splanchnocranium

generalnie jej przez bardzo długi okres ewolucyjny rozwijały się te dwa elementy zupełnie niezależnie od siebie ?
pierwotnie szkielet trzewiowy podtrzymywał szczeliny skrzelowe i przednią część przewodu pokarmowego. W swojej pierwotnej formie składał się z łuków leżących między szczelinami skrzelowymi
u żuchwowców- Gnatostomata zanikły pierwsze 3 pary szczelin skrzelowych i to pozwoliło na przekształcenie pierwszych par łuków skrzelowych w szczęki

Jak to następowało:

2 pierwsze pary łuków skrzelowych uległy całkowitej redukcji i w tylko wyjątkowych sytuacjach zachowują się w formie szczątkowej jako tzw. chrząstki wargowe występujące u niektórych ryb
3 para łuków skrzelowych tworzy zrąb właściwego aparatu szczękowego, który następnie uzyskał połączenie z mózgoczaszką
4 para łuków skrzelowych przekształciła się w aparat gnykowy
Dalsze pary łuków skrzelowych u kręgowców wodnych tworzą szkielet aparatu skrzelowego; u kręgowców lądowych łuki te ulegają dalszym przekształceniom, redukcji i tworzą szkielet języka, niektóre elementy szkieletu krtani.
Całkowita ewolucja czaszki

W trakcie ewolucji zachodziła stopniowa redukcja pancerza kostnego głowy (czyli najpierw wytworzył się bardzo masywny pancerz kostny na głowie, następnie szczególnie po opuszczeniu środowiska wodnego presja selekcyjna była za zmniejszeniem jego ciężaru- stąd wtórna stopniowa redukcja tego pancerza kostnego głowy, dzięki temu zmniejszył się ciężar czaszki co usprawniło poruszanie się na lądzie. Dodatkowo pojawiło się więcej miejsca dla mięśni poruszających żuchwę co usprawniło jej działanie.
Przy redukcji tego pancerza kostnego powstały elementy- otwory które nazywamy dołami skroniowymi (czasami nazywane oknami)

Schematy:

Czaszka anapsydalna- posiada pełny pancerz z kości skórnych na swojej górnej części; bardzo ciężka, bardzo kłopotliwa w użytkowaniu; w tej czaszce pojawiły się doły skroniowe które dały obniżenie wagi oraz miejsce na brzuśce mięśni
Czaszka synapsie
Czaszka mammalian

Typy czaszek i ich ewolucja- na ćwiczeniach

Rozwój szkieletu osiowego:

kręgi rozwijają się z tkanki szkieletotwórczej otaczającej strunę grzbietową
rozwój kręgu rozpoczyna się od powstania dwóch par chrząstek przylegających do struny grzbietowej (czyli w sumie 4 elementy dookoła struny grzbietowej się pojawiają: 2 górne i 2 dolne; ta górna para chrząstek tworzy zawiązek łuku nerwowego- rozrastając się zewnętrznymi końcami otacza cewkę nerwową i łączy się nad nią tworząc kanał nerwowy; dolna para chrząstek tworzy zawiązek łuku naczyniowego- u ryb wytwarza w odcinku ogonowym kanał naczyniowy, u reszty kręgowców tworzy się jedynie rynienka i w tej rynience przebiega m. in. tętnica grzbietowa- takie najważniejsze naczynie krwionośne które rozprowadza u większości kręgowców zdecydowaną większość krwi po organizmie; to co nie idzie do mózgu to trafia praktycznie do tętnicy grzbietowej i stamtąd jest dopiero rozprowadzana po całym organizmie)