10

zależy od czasu, w ciągu którego cząstka przebywa w błonie. Częstość degradacji cząstek białkowych wydaje się jednak zależeć od ich rozmiarów, przy czym cząstki większe szybciej podlegają destrukcji, stąd też określone białka różnią sięczasem półtrwania w błonie, który wynosi od kilku minut do kilku miesięcy a nawet lat (średnio 2 dni). Degradacji podlegają również lipidy błonowe, a w fosfolipidach dodatkowo zachodzi wymiana elementów składowych: choliny, etanolaminy, seryny i inozytolu.

Wyspecjalizowane obszary i szczególne formy siateczki

W obrębie siateczki śródplazmatycznej istnieją obszary wyspecjalizowane w kierunku okre^j słonej funkcji, które niekiedy można wyróżnić na podstawie ich cech morfologicznych. Za taki obszar uważa się w pierwszym rzędzie otoczkę jądrową, której błona zewnętrzna stanowi bezpośrednie przedłużenie siateczki ziarnistej i związane z nią blaszki pierścieniowate. Inne obszary wyspecjalizowane stanowią rejon przejściowy oraz kalcjosomy. Rejon przejściowy jest to pozbawiony rybosomów obszar siateczki ziarnistej, od którego odrywają się pęcherzyki zdążające w kierunku aparatu Golgiego (p. rozdz. 14). Kalcjosomy reprezentują błoniaste zbiorniki podobne do siateczki gładkiej, w których gromadzą się jony Ca²⁺, wiązane przez białka kalsekwestrynę i kalretikulinę. U roślin okrytozalążkowych, w komórkach wchodzących w skład bielma i liścieni, od siateczki oddzielają się organelle magazynujące w postaci pęcherzyków zawierających białka (jako tzw. ciałka aleuronowe — por. rozdz. 28) lub lipidy (jako tzw, oleosomy).

Nierzadko siateczka śródplazmatyczna przyjmuje jako całość formę typową dla danego typu komórek. W komórkach wydzielających na zewnątrz znaczne ilości produktów białkowych (np, komórki zewnątrzwydzielnicze trzustki, komórki pęcherzyków surowiczych, komórki główne w gruczołach trawieńcowych żołądka, plazmocyty, fibroblasty itp.) siateczka ziarnista występuje W postaci szczególnie licznych, równoległych i ciasno upakowanych cystern określonych nazwą ergastoplazmy. W komórkach nerwowych, pakiety ergastoplazmy, wraz z wolnymi rybosomami obecnymi pomiędzy nimi tworzą strukturę zwaną tigroidem. Siateczka śródplazmatyczna gładka osiąga najwyższy stopień rozwoju w komórkach steroidotwórczych (kory nadnercza, gonad), w których układa się w charakterystyczne pętle. Za szczególną formę siateczki gładkiej uważa się błony demarkacyjne w cytoplazmie megakariocytów, oddzielające od siebie poszczególne płytki krwi. Cysterny brzeżne siateczki sarkoplazmatycznej włókien mięśni szkieletowych i mięśnia sercowego stanowią odpowiednik kalcjosomów.

Literatura uzupełniająca do rozdz. 13

Abeijon C., Hirschberg C. B.: Topography of glycosylation reactions in the endoplasmic reticulum. TIBS, 17; 32-36,1992 Brodsky J.L., Mc Cracken A.A.: BR-associated and proteasome-mediated protein degradation: how two topologicałly restricted events came together. Trends Celi Biol, 7; 151-156, 1997 Helenius A., Trorabetta E.S., Hebert D.N., Simons J.N.: Całnexin, calreticulin and the folding of glycoproteins. Trends Celi. Biol, 7; 193-200, 1997

High S,, Laird V.; Membranę protein biosynthesis — all sewn up? Trends Celi. Biol, 7; 206-209, 1997 Johnson A.,E.: Protein translocation at the ER membranę: a complex process becomes morę so. Trends Celi. BioL 3 335-340,1993

Lakę J. A.: The ribosomes. Sci. Amer., 245,1981-

RapoportT. A.: Transport of proteins across the endoplasmic reticulum membranę. Science, 258; 931-935,1992

14. Aparat Golgiego, przepływ błon i wydzielanie komórkowe

Wprowadzenie • Struktura i czynnościowa organizacja aparatu Golgiego * Diktiosom • Biegunowość aparatu Golgiego — przedziały bliższy, środkowy i dalszy • Rola aparatu Golgiego w przepływie i przebudowie błon • Dodatkowe przedziały związane z siateczką śródplazraatyczną i aparatem Golgiego • Przepływ składników błon • Oddzielanie się pęcherzyków od błony wyjściowej ■ Wbudowywanie pęcherzyków do błony docelowej (fuzja błon) • Transport do przodu (anterogradowy) • Transport wsteczny (retrogradowy) • Zachowanie stałego składu i różnicowanie się błon • Segregacja białek błonowych * Udział aparatu Golgiego w zjawiskach związanych z wydzielaniem komórkowym • Transport wydzieliny • Ziarna wydzielnicze • Przemiany glikoprotein • Przebudowa oligosacharydów przyłączonych za pośrednictwem wiązań N-glikozydowych ■ O-glikozylacja • Inne modyfikacje wydzieliny • Siarkowanie • Reakcje fosforylacji • Acylacja i formowanie lipoprotein • Kontrolowana proteoliza • Segregacja wydzieliny • Zagęszczanie wydzieliny « Egzocytoza • Fuzja błon w procesie egzocytozy • Czynniki wpływające na przebieg egzocytozy • Regulacja obszaru domeny sekrecyjnej plazmolemy • Pozakomórkowe przemiany wydzieliny

Wprowadzenie

Aparat Golgiego obserwować można w komórkach już na poziomie mikroskopu optycznego, pod warunkiem zastosowania specjalnych metod cytologicznych. Klasyczny sposób jego wykazywania polega na zastosowaniu metod impregnacyjnych, tj. osmowania lub srebrzenia po uprzednim utrwaleniu materiału w roztworach zawierających sole chromu. Później dołączono do nich metody histochemiczne, np. reakcję na pyrofosfatazę tiaminową — TPPazę, przyłączanie odpowiednio znakowanych lektyn (patrz dalej), zastosowanie poli- i monoklonalnych przeciwciał swoistych dla białek z błon aparatu Golgiego (o masach 135 kD i 110 kD). Udało się także wykazać aparat Golgiego przyżyciowo przez podanie komórkom fluoryzującej pochodnej cera-midu (N-/7-4-nitrobenzo-2-oxa-l,3-diazolo-6-aminokaproilo sfmgozyny). We wszystkich wymienionych warunkach aparat Golgiego uwidacznia się jako skupisko ziarenek i poskręcanych nitek umieszczonych w pobliżu jądra z tym, że dokładniejsza lokalizacja zależy od typu komórki, a często także od jej stanu czynnościowego. I tak na przykład w komórkach nerwowych zwoju międzykręgowego aparat Golgiego tworzy wieniec otaczający cale jądro, w komórkach gruczołowych natomiast umieszczony jest pomiędzy jądrem a powierzchnią sekretoiyczną plazmolemy.

Struktura i czynnościowa organizacja aparatu Golgiego

Diktiosom

łjfldstawtiwŁelęment strukturalny. aparatu, Gol giego, dostrzegany w mikroskopie elektrono-wym.    ułożonydij^jfoiy

0471).

241