019 6

202 Rozdział 8

Rycina 8-19. Szlak asymilacji C0₂ u roślin typu C₄. Dwutlenek węgla łączy się z fosfoenolopirogronianem (PEP) w komórkach mezofilu, tworząc związek czterowęglowy, który jest przekształcany w jabłczan. Cząsteczki jabłczanu wnikają do komórek pochwy wiązkowej, gdzie są dekarboksylowane. Tak uwolniony dwutlenek węgla w komórkach pochwy wiązkowej jest wykorzystywany do wytwarzania cukru w cyklu Calvina. Zważywszy, że szlak C₄ pochłania pewną ilość energii, która stała się ostatecznie dostępna w wyniku fotosyntezy, ma on znaczenie tylko dla roślin, na które działa światło o dużym natężeniu. W takich warunkach roślina może asymilować więcej węgla niż roślina dysponująca wyłącznie szlakiem C_v

korzystywany do odtwarzania fosfoenolopirogronianu wskutek reakcji z ATP.

Rola szlaku C₄ polega na zwiększaniu stężenia C0₂ w komórkach pochwy wiązkowej, tak by działał tam cykl C₃. Działanie szlaku C₄ prowadzi do wzrostu stężenia C0₃ w komórkach pochwy od 10 do 60 razy powyżej stężenia, jakie występuje w komórkach roślin mających jedynie szlak C₃.

Szlak mieszany, typu C₃-C₄, wymaga zużycia 30 cząsteczek ATP w przeliczeniu na cząsteczkę heksozy, a nie 18 cząsteczek ATP zużywanych wówczas, gdy nie występuje szlak C₄. Wykorzystanie dodatkowych cząsteczek ATP (powyżej 18) zapewnia wysokie stężenie CO_: w komórkach pochwy wiązkowej i pozwala im przeprowadzać fotosyntezę z dużą szybkością.

Gdy jest światła pod dostatkiem, szybkość fotosyntezy jest ograniczana stężeniem C0₂. Wówczas rośliny typu C₄, odznaczające się zdolnością gromadzenia większej ilości C0₂ w komórkach pochwy wiązkowej, mają wyraźną wyższość asymi-lacyjną. Jednakże jeśli natężenie światła i temperatura są niższe, wyższość asymilacyjną wykazują rośliny typu C₃. Na przykład żyto ozime, roślina typu C₃, rośnie bujnie w niskich temperaturach, w przeciwieństwie do palusznika (rośliny typu C₄). Powodem tego jest większe zapotrzebowanie energetyczne w procesie asymilacji CO_: u roślin z metabolizmem typu C₄, niż u roślin odznaczających się metabolizmem typu C₃.

Fotooddychanie zmniejsza wydajność fotosyntezy

Liczne rośliny typu C₃, w tym ważne dla rolnictwa rośliny uprawne, takie jak soja, pszenica i ziemniak, nie wytwarzają w procesie fotosyntezy takich ilości węglowodanów, jak można by się spodziewać. Zmniejszenie plonowania jest zwłaszcza znamienne w okresie wielkich upałów w lecie. Przyczyną tego zjawiska jest niezwykła seria reakcji związana z rybulo-zobisfosforanem, RuBP. Przypomnijmy, że karboksylaza ry-bulozobisfosforanowa odgrywa wielką rolę w asymilacji C0₂, przyłączając w cyklu Calvina C0₂ do RuBP. W pewnych warunkach ten enzym wiąże RuBP z 0₂ zamiast z C0₂. Jeśli to się zdarzy, niektóre związki pośrednie w cyklu Calvina zostają rozłożone do C0₂ i H₂0. Proces ten nosi nazwę fotooddy-chania (fotorespiracji), ponieważ (1) występuje w ciągu dnia; (2) wymaga tlenu podobnie jak oddychanie tlenowe i (3) podobnie jak oddychanie tlenowe prowadzi do powstania C0₂ i H₂0. Jednakże w przeciwieństwie do oddychania tlenowego - w czasie fotooddychania nie powstaje energia w postaci ATP. Fotooddychanie zmniejsza wydajność fotosyntezy, ponieważ w tym procesie są usuwane pewne związki pośrednie wykorzystywane w cyklu Calvina, co ostatecznie prowadzi do spowolnienia asymilacji dwutlenku węgla. Nie znamy przyczyny fotooddychania. Z naszego punktu widzenia jest to proces nieekonomiczny, zwłaszcza dlatego, że zmniejsza plony podstawowych roślin uprawnych.

Fotooddychanie odbywa się wtedy, gdy w chloroplastach jest niskie stężenie C0₂ i wysokie 0₂. Jak należałoby się spodziewać, zdarza się to w upalne, suche dni, kiedy dochodzi do stresu wodnego u roślin. Wówczas rośliny, aby zachować wodę zamykają swe szparki, które są miejscem wymiany gazów. Z chwilą zamknięcia szparek pozostały w liściu CO_: zostaje szybko zużyty w chloroplastach w procesie fotosyntezy, a gromadzi się w nich uwolniony tlen.

Nie wszystkie rośliny zmniejszają wydajność fotosynte-tyczną z powodu fotooddychania. Rośliny typu C₄ wykształciły mechanizmy pozwalające na omijanie fotooddychania. Nie ma ono dla tych roślin większego znaczenia, gdyż stężenie C0₂ w komórkach pochwy wiązkowej jest zawsze wysokie. Niektórzy uczeni pracują usilnie nad wprowadzeniem genów warunkujących szlak C₄ do genomu roślin uprawnych, typu C₃, takich jak soja i pszenica. Jeśli ten zabieg się uda, owe rośliny będą zdolne do wytwarzania znacznie większej ilości węglowodanów w czasie upalnej pogody.