68 3

fosforybozylo-b-aminy. Najpierw grupa karboksylowa glicyny ulega fosforylacji, później powstaje wiązanie amidowe. Glicyna wnosi do biosyntezy pierścienia purynowego C-4, C-5 i N-7

•    Dalsza synteza pierścienia purynowego polega na przyłączeniu reszty formylowej z N¹⁰-formylo-THF do wolnej grupy aminowej GAR przez transformylazę GAR. Powstaje rybonukleotyd a-N-formyloglicynamidu (FGAR). C-8 puryny pochodzi więc z TPIF

•    W następnym etapie amidotransferaza FGAR (syntetaza FGAM) w reakcji zależnej od ATP przenosi resztę amidową z glutaminy na C-4 FGAR, dając rybonukleotyd. formyloglicyna-midyny. Przenoszona reszta amidowa stanowić będzie N-3 pierścienia purynowego. Azaseryna jest nieodwracalnym inhibitorem tej reakcji

•    Kolejny etap biosyntezy powoduje zamknięcie pierścienia imidazolowego. ATP aktywuje resztę formylową przez fosforylację tlenu. Po zamknięciu pierścienia powstaje rybonukleotyd 5-aminoimidazolu (AIR)

•    Do C-4 pierścienia imidazolowego karboksylaza AIR w reakcji zależnej od ATP dodaje atom węgla (z C0₂). W ten sposób powstaje C-6 pierścienia purynowego w produkcie -rybonukleotydzie 5-aminoimida-zolo-4-karboksylowym (CAIR)

•    Syntetaza SAICAR powoduje zależną od ATP kondensację CAIR z asparaginianem tworząc N-1 puryny w powstającym rybonukleotydzie 5-aminoimidazolo-4-N-bursztynylokarboksy-amidu

•    Cztery atomy węgla asparaginianu usuwane są w niehydrolitycznej reakcji jako fumaran, dając w rezultacie rybonukleotyd 5-amino-imidazolo-4-karboksyamidu (AlCAR). Związek ten jest również intermediatem w biosyntezie histydyny. Reakcję katalizuje liaza adenylo-bursztynianowa (adenylobursztynaza). Nazwa enzymu pochodzi od jego drugiej aktywności - przekształcania IMP w AMP

•    W następnym etapie transformylaza AlCAR przenosi resztę formylową z N¹⁰-formylo-THF, tworząc C-2 w powstającym rybonukleotydzie 5-formaaminoimidazolo-4-karboksyamidu (FAICAR)

•    Ostatni etap biosyntezy to powstanie inozynianu (IMP) przez zamknięcie pierścienia purynowego w wyniku dehydratacji prowadzonej przez cyklohydrolazę IMP (syntazę IMP, inozynikazę)

68