P6190601

Ryc. 44. Kolejna stadła Ind akcji pęcherzyka soczewki przez kielich oczny sienowtecy iori4iek sidUwU. W stadium a Jest widoczno zgrubienie ektodermy, które wpiikla B tworzoc pęcherzyk (b). Pęcherzyk soczewki troci łączność z cktodcrmą (e).

wpukłoni u I przekształcają się w kielichy oczne. Ektoderma leżąca w Ich bezpośrednim pobliżu, na skutek podziałów komórkowych, ulega pogrubieniu. Pogrubienie to układa tlę przy ujściu kielichów ocznych i po odsznurowaniu się od ektodermy będzie stanowić soczewkę. Jeżeli usunie się ektoderznę z pobliża kielichów ocznych i zastąpi innym fragmentem ektodermy, to z tego przeszczepu też powstanie, soczewka. Jeżeli wytnie się kielich oczny i przeszczepi pod ektodermę w inne miejsca, to pod wpływem tego przeszczepu z miejscowej ektodermy powstanie soczewka. Jeżeli wreszcie wstawi się pomiędzy kielich oczny a ektodermę Jakąś inną tkankę, to indukcja zawiązka soczewki nie nastąpi.

Doświadczenia Spemana spowodowały lawinę następnych prac. Powstały nowe układy doświadczalna, z których należy wymienić dwa, które nadal są lub mogą być używane do krytycznych doświadczeń.

Pierwszy układ Hołtłretera — polega na tworzeniu „sztucznego" zarodka nie mającego własnego organizatora. Twór taki jest pęcherzykiem zbudowanym z ektodarmy pochodzącej z dwóch zarodków fryc. 45). Znaczeniem prospektywnym tej ektodermy jest stworzenie naskórka. Taki twór nie poddawany żadnym działaniom tyje, komórki namnożę ją się, pęcherzyk powiększa się, lecz do żadnego różnicowania nie dochodzi. Do wnętrza takiego pęcherzyka można wprowadzić różne tkanki 'w celu przebadania Ich zdolności indukcyjnych. Można też wprowadzać substancje chemiczno w rozmaitych postaciach* np. zamocowane chemicznie na polimerach i badać ich wpływy morfogene-tyczne.

Drugim układem Jeet nowoczesny układ Yamady, oparty o technikę hodowli tkanek. Ektoderma przyszłego naskórka jest hodowana na powierzchni szkiełka przykrywkowego I poddawana ‘różnym wpływom. Różnicowanie się tych komórek można zaś sprawdzać rozmaitymi metodami z badaniem ultrastruktu-rj włącznie.

Wydawało się, że mając modele doświadczalna uda się w krótkim czasie określić istotę czynnika indukującego. Sądzono, że Jest to substancja czy substancje, która są produkowane przez tkanki indukująco oraz oddziaływają na ganom tkanek ulegających indukcji na drodze swoistej represji I der opresji, czyli aktywacji genów. Badania tego typu są prowadzone od lat trzydziestych. Jeden I badaczy nazwał Je „odyseją biochemiczną". Istotą probierni*' bowiem Jest to, ta znaleziono wiele czynników chemicznych, bardzo różniących się wielkością cząsteczki, charakterem chemicznym, termolabllnośclą, któro są zdolne działać podobnie jak żywy taduktor.

Badania prowadzone przeć kilkę ośrodków, zwie szcza przez japoński I finek*. doprowadziły do stwierdzenia dwóch niezależnych od siebie, lecz współ-

Ryc. 45. Układ doświadczalny Holtfrelcra Z ektodermy dwóch gastruli tworzy się do* okolą Indukiora pęcherzyk, którym jmt warga pragęby młodej gasiraU trytona. Pęcherzyk nie zawierający tndaktora me rót* nicujo się zupełnie.

pracujących induktorów w żywym zarodku. Pierwszy z nich jest induktorem struktur mczodermaInych, Jak struna grzbietowa i somity, drugi zaś — indu-ktorom archencofa licznym, indukującym powstawanie struktur układu nerwowego, np. zawiązków siatkówki. Induktor ten jest nazywany Induktorem heu-rolizującym, gdyż powoduje powstawanie układu nerwowego i jego pochodnych.

Induktory te są zdefiniowane w sposób doświadczalny. Na przykład stwierdzono, że tkanka nerwowa świnki morskiej Jest induktorem czysto mezodor-raalnym. Grasica świnki morskiej jest uznana za Induktor archencefaliczny i można nią Indukować powstawanie soczewek oczu. Poprzez trawienie, homogenizację i ultrawirowanie oraz działanie różnymi temperaturami usiłowano uściślić charakter indukiora w tych tkankach. Prócz pewnych przybliżeń dotychczas to się nie udało.

Dane doświadczalne pozwoliły na stworzenie teorii działania substancji o właściwościach indukcyjnych produkowanych prawdopodobnie przez tkanki określane jako organizatory. Sądzi się, że informacją, którą ddczytują komórki poszczególnych obszarów zarodka. Jest stężenie poszczególnych substancji indukujących w danej okolicy zarodka. Substancję indukujące produkow ane w określonym miejscu zarodka są rozprowadzane, być może, metody zwykłej dyfuzji. Stąd powstają gradienty stężeń tych substancji, które maję różną wartość w różnych okolicach zarodka I ta różnorodność gradientów nakładających się na siebie mole stanowić matrycę informacyjny dla rozwoju I różnicowania się poszczególnych obszarów zarodka.

Zapewne nie jest to jedyny mechanizm i jedyne źródło informacji. Ważną Informacją Jest Jakość powierzchni komórek, które przylegają do siebie i rozpoznają różnice istniejące na powierzchni błony komórkowej.

Doświadczenia Mascony nad agregacją komórek są dowodem istnienia takich mechanizmów. Doświadczenia te polegają na hodowli in vitro zawita Iny komórek różnego pochodzenia, np. zawiesiny chondrocytów, komórek mezo-derrealnych z któregoś z wybranych stadiów rozwoju zarodkowego, np i *o mitów lub komór ok śródnercza (mesonephros). Hodowla U prowadzona |M przy delikatnym mieszaniu środowisko, tok że w wyniku zderzeń przypadkowych komórki mogą się ze sobą stykać. Po pewnym czaslu obserwują    j»*°l-

stą agregację komórek tego samego pochodzenia czy rodzaju. Chohdrocyty zbijają się w grupy i zaczynają przekształcać w chrząstkę, komórki IrMpar-czę zespalają się 1 zaczynają wytwarzać kanaliki, liódowczo. Gdy miesj* się komórki pochodząca z różnych gatunków, wówczas powinowactwo do agregowania się Jest silniejsze pomiędzy komórkami lago samego rodzaju tkanek, np. pomiędzy cboodrocytami kurczęcia I myszy, niż pomiędzy różnymi rodie-Jami komórek Ucaoek tego samego gatunku. Swoistość tkankowa Jest w rym wypadku wyższa niż swoistość gatunkowe.

86