str0121

EPSP odznacza się jeszcze jedną ważną właściwością, a mianowicie zdolnością do sumowania się z aktualnie zmienionym potencjałem czynnościowym neuronu. Rozróżniamy dwa rodzaje sumowania — przestrzenne i czasowe. Do sumowania przestrzennego dochodzi wskutek jednoczesnego pobudzenia kilku synaps. Jeżeli np. jednocześnie są pobudzone dwie synapsy, z których każda pobudzona oddzielnie wywołuje EPSP o amplitudzie 1 mV, wartość zsumowanego EPSP wyniesie około 2 mV. Do sumowania czasowego dochodzi wówczas, gdy kolejne pobudzenie tej samej synapsy następuje w krótkim czasie po poprzednim pobudzeniu. Wielkość nowego EPSP dodaje się wtedy do depolaryzacji związanej z poprzednim EPSP. Sumowanie czasowe i przestrzenne EPSP umożliwia powstawanie potencjałów czynnościowych.

PotencjaI czynnościowy.

Wyładowanie iglicowe

Gdy EPSP przekroczy pewną wartość krytyczną (około 10 mV), powstaje impuls nerwowy, który następnie jest przewodzony przez akson (neuryt) do zakończeń synaptycznych. Elektrofizjologicznym ekwiwalentem impulsu jest potencjał czynnościowy, zwany ze względu na swą konfigurację wyładowaniem iglicowym lub iglicą (po angielsku spike— jest to nazwa często używana i w innych językach). Pojedynczy EPSP powstały w wyniku pobudzenia jednej synapsy praktycznie nigdy nie osiąga wartości krytycznej, niezbędnej do powstania potencjału czynnościowego. Do tego potrzebne jest sumowanie się efektów pobudzenia wielu dziesiątek synaps.

Potencjał czynnościowy powstaje w najbardziej pobudliwej części neuronu. Częścią taką jest wzgórek aksonowy, czyli przejście między' ciałem komórki (perikarionem) i aksonem (rys. 52). Miejsce to nazywa się także początkowym odcinkiem aksonu. Gdy depolaryzacja błony neuronu przekroczy w wyniku sumowania się wielu EPSP wartość krytyczną, w odcinku początkowy™ rozpoczyna się lawinowy proces prowadzący do zmiańy potencjału elektrycznego wnętrza neuronu z ujemnego na dodatni. Ta gwałtowna depolaryzacja błony jest właśnie istotą potencjału czynnościowego albo elektrofizjologicznym ekwiwalentem impulsu nerwowego. Wyładowanie iglicowe (potencjał czynnościowy) ma stałą wartość, niezależnie od siły wyzwalającego je czynnika. A zatem, w odróżnieniu od EPSP, jest to zjawisko przebiegające zgodnie z prawem „wszystko albo nic”.

Oscyloskopowy obraz potencjału czynnościowego przedstawia rysunek 59. Jak widać, depolaryzacja błony narasta dwufazowo, czego wyrazem są dwa załamki na ramieniu wstępującym krzywej. Mniejszy załamek oznaczony literami IS (od ang. initial segment - odcinek początkowy) odpowiada pobudzeniu odcinka początkowego. Odcinek ten nazywany jest też częścią generatorową neuronu, a to dlatego, że jest siedliskiem procesów zapoczątkowujących impuls nerwowy. Większy załamek krzywej, oznaczony literami

121