skanowanie0039 (24)

atmosferycznego, ale niezwykle wrażliwego na toksyczne działanie tlenu. W hetero-cyście enzym ten jest izolowany grubą ścianą komórkową oil atmosfery zawierającej tlen. Tlen dostaje się tam, odpowiednio porcjowany, przez mikroplazmodesmy, z cienkościennych komórek sąsiednich. Jest zużywany w procesie oddychania oraz przekształcany w wodę wiążąc się z wodorem wytwarzanym przez nitrogenazę, która jest zarazem hydrogenazą. Do fenotypu heterucysly, oprócz grubej ściany i obecności nitro-genazy, należy jeszcze słabe zabarwienie wynikające z braku funkcji fotoukładu II, co oznacza brak fotosynietyczncj produkcji tlenu. Heicrocysty są rozmieszczone wzdłuż nitki z niezwykłą regularnością - u Anahaena średnio co dziesiąta komórka wchodzi na tę szczególną ścieżkę różnicowania {rys. 15-10). Wobec lego, że komórki wegetarywrte pomiędzy sąsiadującymi ze sobą hclcrocystami dzielą się, odległość między tymi ostatnimi stopniowo wzrasta. Oznacza to, żc w pewnym momencie, w określonym miejscu nitki musi powstać nowa hctcrocysta. Zjawisko to od dawna symulowano komputerowo, zakładając, zgodnie z modelem Turinga, istnienie płynących wzdłuż nitki hipotetycznych, oddziałujących między sobą morfogenów typu inhibitora i aktywatora. Ostatnio zostało ono wyjaśnione w badaniach szczepu Anabaena PCC 7120 działaniem genów HetR i FatS, kodujących pcplydy przenoszące się w drodze dyfuzji: inicjujący (HetR) oraz hamujący (PatS) tworzenie się hetcrocyst. Mutanty tych genów albo nie wytwarzają wcale heterocyst, albo tworzą ich zbyt wiele. W ten sposób potwierdzono doświadczalnie przewidywania teoretyczne.

Przypadek Anabaena jest ważny z wielu powodów. Po pierwsze, w nitce tej sinicy istnieją połączenia międzykomórkowe zapewniające przepływ istotnych sygnałów regulujących ekspresję programów różnicowania komórkowego w odpowiednim miejscu

Rys. 15-11. Niiki sinicy Anebaeoa azollae z regularnie rozmieszczonymi heleiocystaml Nitki ^c c*»vane z róż-nych osoorfrfr* paproci rrsją ocmienną bcztję komGrek oć3zie    hca*ocysły: dożą okc*o 10 lub ratą

- cketo a jednak iczba ta jest na ogól ilaB w obrębie danej n*t<l