62504 justy016

Szlaki konwergentne. Degradacja związków aromatycznych przebiega w wyniku dość dużej liczby reakcji. Szlaki te prowadzą do powstania katecholu lub kwasu protokatechowego (ryc. 14.14 oraz 14.15). Są one bardzo przydatne do wyjaśnienia regulacji konwergentnych szlaków katabolicznych (patrz rozdz. 16.1.1).

Ryc. 14.14. Szlaki degradacji związków aromatycznych prowadzące do ketacholu

Naftalen, antracen i związki poliaromatyczne. Niektóre bakterie są zdolne do rozkładu związków policyklicznych, z których w tym miejscu omówione zostaną tylko naftalen, antracen i fenantren. Kiedy bakterie tego typu hodowane są w obecności jednego z wymienionych substratów, często w podłożu stwierdza się obecność salicylanu. Sugeruje to udział reakcji uczestniczących w degradacji związków monocyklicznych (ryc. 14.15).

Na zakończenie tej części można stwierdzić, że naturalnie występujące węglowodory są przekształcane i częściowo lub całkowicie utleniane przez drobnoustroje. W odpowiednich warunkach bardzo powoli jest degradowany nawet asfalt, a w żyznych glebach utleniany jest także grafit.

Zanieczyszczanie środowiska ropą naftową. W przypadku zanieczyszczenia gleby ropą naftową należy pamiętać o tym, że węglowodory w dobrze przewietrzanych glebach ulegają szybkiej i całkowitej degradacji. Jedynie wtedy, gdy zanieczyszczenia sięgają głęboko lub gdy występują warunki silnie ograniczonego dostępu tlenu, należy się liczyć z groźbą

COOH

kwas

toluilowy

kwas hydroksy-benzoesowy,

COOH

il -

CO(

ó

COOH

COOH

'■OH

lignina

Ł

OH

kwas

benzoesowy

kwas    ^ÓH    OH

hydroksy- ^kwas P^r°tokatechowy kwas benzoesowy    wanilinowy

Ryc. 14.15. Szlaki degradacji związków aromatycznych prowadzące do kwasu proto-

katechowego

utrwalenia danego stanu lub skażenia wody pitnej. Wylew ropy naftowej na morzu stanowi bezpośrednie zagrożenie dla morskiej flory i fauny, lecz i w tym przypadku jest ona degradowana przez bakterie. Mogą jednakże pozostawać długołańcuchowe alkany, poliaromatyczne węglowodory oraz mieszniny asfaltopodobne, które przez długi czas opierają się biologicznej degradacji.

Beztlenowy rozkład węglowodorów aromatycznych. We wstępnych etapach rozszczepienia pierścienia aromatycznego bierze udział tlen cząsteczkowy. Sądzono więc, że benzen, kwas benzoesowy, kwas 4-hyd-roksybenzoesowy i wiele innych związków musi być opornych na beztlenową degradację. Jednakże ten przedwczesny osąd musiał się zmienić. Fenol, a także kwas benzoesowy, czy nawet alkohol benzylowy są atakowane również w warunkach beztlenowych. Warunkiem jest obecność takich akceptorów wodoru, jak azotan, siarczan, C0₂, które pozwalają na oddychanie beztlenowe, lub dostęp światła. Stwierdzenie to wynika z badań z mieszanymi populacjami lub zdefiniowanymi kulturami mieszanymi, jak również z kilkoma ostatnio wyizolowanymi bakteriami. Z drugiej strony, wiedza dotycząca przemian enzymatycznych poszczególnych etapów degradacji jest szczątkowa bądź w ogóle nie istnieje. Już w 1932 r. Van Niel w swoich badaniach wyizolował Rhodopseudomonas

533