50

III.    Trzeci etap polega na przeniesieniu grupy acetylowej z acetylolipoamidu na CoA i utworzeniu acetylo-CoA. Reakcję tę katalizuje acetylotransferaza dihydropirogronianowa, składnik E₂ całego kompleksu. Bogate energetycznie wiązanie tiestrowe zostaje zachowane po przeniesieniu grupy acetylowej na CoA.

IV.    W czwartym etapie reakcji utleniana forma bezpośrednio jest regenrowana przez dihydrogenazę kwasu liponowego (składnik E₃ kompleksu). Dwa elektrony zostają przeniesione na grupę prostetyczną FAD enzymu, a następnie na NAD⁺. Przekazanie elektronów na NAD⁺ możliwe jest dzięki wyjątkowemu potencjałowi przeniesienia elektronów FAD związanego z tym białkiem.

b) przebieg

Związek czterowęglowy (szczawiooctan) kondensuje z jednostką dwuwęglową, jaką jest grupa acetylowa, tworząc szcześciowęglowy kwas trójkarboksylowy - cytrynian. Izomer cytrynianu jest następnie oksydacyjnie dekarboksylowany. Powstający związek pięciowęglowy - a-ketoglutaran zostaje oksydacyjnie dekarboksylowany do związku czterowęglowego - bursztynian, z którego następnie regenerowany jest szczawiooctan. Dwa atomy węgla wchodzą do cyklu w postaci grupy acetylowej i opuszczają go w postaci dwóch cząsteczek C0₂. Grupa acetylowa jest bardziej zredukowana niż C0₂ i dlatego w trakcie trwania cyklu kwasu cytrynowego muszą zajść reakcje oksydored.ukcyjne. W rzeczywistości zachodzą cztery takie reakcje. Trzy jony wodorowe (6 elektronów) zostają przeniesione na cząsteczki NAD⁺, natomiast jedna para atomów wodoru ( 2 elektrony) zostaje przeniesiona na dinukleotyd flawinoadeninowy FAD. Podczas utleniania tych przenośników elektronów przez 0₂ za pośrednictwem łańcucha transportu elektronów wytwarzanych jest 9 cząsteczek ATP. Ponadto podczas każdego obrotu cyklu powstaje jedno wysokoenergetyczne wiązanie fosforanowe.

cukry

kwasy tłuszczowe n i e które am i n o kwasy

v

h₂o

NADH + H

NAD

jabłczan

3

fu maran

fadh₀<4 ₇

Ja

bursztynian

koenzym A<^

acetylokoenzym A

szczawiooctan l .    .

_H    koenzym A

1 cytrynian

2

H₂0

akonitan

K~_ GTP

H₂0

\l/

izocytrynian

4 t ^NAD+

> NADH + H⁺+ CO,

a-ketoglutaran

GDP + P.

sukcynylokoenzym A

NAD + acetylokoenzym A

NADH + H⁺+ CO„

Cykl kwasu cytrynowego jest procesem przebiegającym wyłącznie w warunkach tlenowych.

50