DSCN6210 (Kopiowanie)

< —BMWtom 193

I Aldehyd 3-fosfoglicerynowy łączy się następnie z enzymem dehydrogenaza aldehydu t-fosfogłicervnoweeo (EC 1.2.1.12), konkretnie z grupą -SH jednego z aminokwasów tego enzymu, w związku z czym powstaje konfiguracja H-C-OH, która umożliwia odwodorowanic w obecności NAD jako akceptora wodoru. Powstaje 3-fnsfogliccrvnian. reagujący od razu z fosforanem nieorganicznym, w wyniku czego tworzy się cząsteczka kwasu 1.3-difosfoglicervnoweqo. W obecności kinazy fosfogliccrynowei (EC 2.7.2.3.) wysokoenergetyczne wiązanie przy I węglu przeniesione zostaje na cząsteczkę ADP, w wyniku czego powstaje ATP (reakcja jest więc przykładem fosforylacji substratowej) i3-fosfoglicervnian. Kolejne etapy jego przemian polegają na przesunięciu wiązania fosforanowego (powstaje 2-fosfoglicervnian). odłączeniu cząsteczki wody (produkt: frisfoenoloniroefónian. PEP) i wreszcie odłączeniu drugiej reszty fosforanowej, powstaje w ten sposób pirogronian oraz następna cząsteczka ATP.

Z każdej cząsteczki glukozy powstają 2 cząsteczki aldehydu glicerynowego, zatem w cyklu przemian glukozy do pirogronianu powstają 4 cząsteczki ATP. Dwie z nich zostają jednak zużyte we wstępnych etapach glikolizy: jedna - na przekształcenie glukozy w glukozo-6-fosforan, druga zaś - na konwersję fhiktozo-6-fosforanu we fruktozo-1,5-bisfosforan.

Zysk energetyczny przekształcenia glukozy w dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (proces ten nic wymaga obecności tlenu) stanowią zatem 2 cząsteczki ATP. Dodatkowym zyskiem jest (Redukowanie 2 molekuł NAD+ do NADH+H'. Jak pamiętamy z każdej cząsteczki NADH+H’ w procesie fosforylacji oksydatywnej powstać mogą trzy cząsteczki ATP. NADH+H’ może zostać również utleniony w procesach glikolizy beztlenowej.

53.4.2. Glikoliza beztlenowa

Jak pamiętamy z rozdziału 5.3.1, przy niedostatecznej ilości tlenu pirogronian nie może wniknąć do mitochondrium. Gromadzi się on wówczas w cytoplazmic i sam staje się akceptorem wodoru. W obecności dehydrogenazy mleczanowei (EC 1.1.1.27) (por. ryc. 5-12B i ryc. 5-25) pirogronian przyjmuje elektrony i protony od zredukowanych nukleotydów pirymidynowych, np. NADH+H ' (ryc. 5-5,5-25). Utleniony nukleotyd pirymidynowy może ponownie pobrać wodór od aldehydu 3-fosfogIicerynowego, dając formę zredukowaną (np. NADH+H'). W ten sposób zachodzi cykl reakcji, w którym glukoza zużywana jest w warunkach beztlenowych, a gromadzi się kwas mlekowy. W reakcji redukcji kwasu pirogronowego do mlekowego nie powstają już nowe cząsteczki ATP.

Jak pamiętamy, z rozpadu glukozy do pirogronianu komórka uzyskuje dwie cząsteczki ATP a zatem glikoliza beztlenowa z wytworzeniem kwasu mlekowego, daje zysk energetyczny jedynie w postaci 2 cząsteczek ATP. Jednakże przy dostatecznym dostępie tlenu kwas mlekowy może zostać znowu utleniony do kwasu pirogronowego, a następnie w mitochondriach przekształcony w acetylo-CoA i rozłożony w cyklu Krebsa.

, U ssaków glikoliza beztlenowa zachodzi najczęściej w nazbyt przepracowanych [ iJiiedotlcniónych mięśniach (tzn. wykonujących wysiłek, nadmierny w stosunku do stopnia ich ukrwienia). Gromadzący się kwas mlekowy zakwasza cytoplazmę i powoduje ból tych mięśni. '-Spośród innych produktów glikolizy beztlenowej jest on jednak związkiem najmniej toksycznym . i najłatwiej ulegającym dalszym etapom przemian w obecności tlenu.

W komórkach drożdży natomiast kwas pirogronowy podlega odmiennym reakcjom Proces Ife zwany fermentacja - zachodzi w warunkach beztlenowych. Pod wpływem karbo.ksylazy Wirofosforanu tiaminy (witamina B,) pirogronian ulega dckarboksylacji do aldehydu octowego. HU w obecności dehydrogenazy alkoholowej zostaje /redukowany doalkoholu etylmyęąo, Wodoru *Mwtza NADH+H Cryc. 5-32).