DSCN6213 (Kopiowanie)

IV© filologia - /cy/1.i

IV© filologia - /cy/1.i

53.4.4.1. Cykl Calvina

Rośliny Cj asymilują CO., przyłączając go do związku pięciowęglowego, mianowicie rybulozo-5-fosforanu; ten proces oraz dalsze przemiany składające się na cykl Calvina przebiegają | w siromie chloroplastów (pamiętamy, że do procesu fotofosforylacji niezbędny jest szereg przemian fizykochemicznych w błonach tylakoidó w). W cyklu Calvina wyróżnić możemy trzy fazy: I. karboksylacji (czyli przyłączenia cząsteczki C0₂); 2. redukcji (w tej fazie zużywana jest „siła asymilacyjna": ATP i NADPH+H'); 3. regeneracji (rvc. 5-35).

_Hjc-o-p    Pierwszym etapem przemian jest

COj -OOC—i-OH    COO-

-- 2 MC OH

MjO    9“°    M^-o-e

CM/ł-P

c—o HC -OH Mć—OM

rybuiozo-1.5 btefosforon

ADP—

ATP—5

CH_aOH HjC' O M,Ć—OH HjC—OH HjĆ - O-P

MjC-O-P

karboksyl.1cj*

_r— 2 ATP

r~^2ADP

o

ę-o-p HĆ—OH

(RP)

przyłączenie wysokoenergetycznej reszty fosforanowej do rybulozo-5-fosforanu, co odbywa się kosztem wytworzonej w fazie świetlnej cząsteczki ATP. Reakcję katalizuje kinara. rybulozp-5-fosforąpą Powstaje w ten sposób rvbulozo-l-5-bisfosforan. który przyłącza cząsteczkę dwutlenku węgla w obecności enzymu karboksylazy rybulozo-1 .S-bisfosfo-ranowej. Wynikiem tej z kolei reakcji jest sześciowęglowy związek, bardzo nietrwały i w obecności wody rozpadający się do dwóch cząsteczek fosfo-gliceryniann,

fruktozo-1.6-bisfosforan (POP)

^OH ■ P—O OM

Kwas fosfoglicerolowy ulega następnie redukcji do aldehydu fosfo-glicerynowego. Reakcja ta wymaga nakładu energii (rozkład cząsteczki ATP do ADP), obecności NADPH+H" (który zostaje utleniony do NADP")

1    katalizowana jest co najmniej przez

bilans: 1RP ♦ COj + H,0 + 3 ATP + 2 NADPH + H: - FDP + 3 ADP ♦ 2 NADP-

Ryc. 5 - 35. Cykl Calvina (opis w tekście).

2    enzvmv: kinaze 3-fosfoglicervnianowa i dehydrogenazę aldehydu 3-fosfoglice-rynowego.

Z kolei dwie cząsteczki aldehydu glicerynowego mogą ulec kondensacji w cząsteczkę glukozy, będącej materiałem do budowy skrobi. A zatem do wytworzenia jednej cząsteczki glukozy z dwutlenku węgla i rybulozo-5-fosforanu, komórka zużywa 3 cząsteczki ATP i 4 atomy wodoru (w postaci 2 cząsteczek NADPH+H ).

Z cząsteczek aldehydu glicerynowego chloroplast może również regenerować ryhnlozo-5-fosforan. tak jak to przedstawiono na ryc. 5-35 i 5-36. Cykl Calvina może wówczas zacząć się od nowa.

Jak pamiętamy z poprzednich rozdziałów, żudna z wymienionych reakcji cyklu Caltina. karboksylacja, redukcja i regeneracja, nie są wyłączną właściwością biochemiczną chloroplastów W choloroplastach jednak „szczęśliwie” reakcje te mieszczą się tuż obok „siłowni świetlnych” produkujących niezbędne dla całego cyklu ATP i NADPH * M".