DSCN6213 (Kopiowanie)

53.4.4.1. Cykl Calvina

Rośliny Cj asymilują CO,, przyłączając go do związku pięciowęglowego. mianowicie rybulozo-5-fosforanu; ten proces oraz dalsze przemiany składające się na cykl Calvina przebiegają w stromie chloroplastów (pamiętamy, że do procesu fotofosforylaćji niezbędny jest szereg przemian fizykochemicznych w błonach t y I a k o i d ó w). W cyklu Calvina wyróżnić możemy trzy fazy: I. karboksylacii (czyli przyłączenia cząsteczki C0₂); 2. redukcji (^w tej fazie zużywana jest „siłaasymilacyjna”: ATP i NADPH+H); 3. regeneracji (ryc. 5-35).

fosfogftceryrwi

1.3-6tefosfoglic*ynian

(ruklozo-1,6-blafósfęron (POP)

^OM

P-0

^OH

Pierwszym etapem przemian jest przyłączenie wysokoenergetycznej reszty fosforanowej do rvbulozo-5-fosforanu, co odbywa się kosztem wytworzonej w fazie świetlnej cząsteczki ATP. Reakcję

Powstaje w ten sposób rybulozo-1.5-bisfosforan. który przyłącza cząsteczkę dwutlenku węgla w obecności enzymu karboksylazy rybulozo-1.5-bisfosfo-ranowei. Wynikiem tej z kolei reakcji jest sześciowęglowy związek, bardzo nietrwały i w obecności wody rozpadający się do dwóch cząsteczek fosfo-glLęęrynianu.

Kwas fosfoglicerolowy ulega następnie redukcji do aldehydu fosfo-glicerynowego. Reakcja ta wymaga nakładu energii (rozkład cząsteczki ATP do ADP), obecności NADPH+H' (który zostaje utleniony do NADP')

1    katalizowana jest co najmniej przez

bilans: 1RP + C0₂ ?

H,013 ATP + 2 NADPH + H' = FDP + 3 ADP * 2 NADP^-

2    enzvmv: kinaze 3-fosfoglicervnianowa i dehydrogenazę aldehydu 3-fosfoglicc-rynowego-

Ryc. 5 - 35. Cykl CaWina (opis w tekście).

Z kolei dwie cząsteczki aldehydu glicerynowego mogą ulec kondensacji w cząsteczkę glukozy, będącej materiałem do budowy skrobi. A zatem do wytworzenia jednej cząsteczki glukozy z dwutlenku węgla i rybulozo-5-fosforanu, komórka zużywa 3 cząsteczki ATP i 4 atomy wodom (w postaci 2 cząsteczek NADPH+H').

Z cząsteczek aldehydu glicerynowego chloroplast może również regenerować ryhulozo-SJpgferan, tak jak to przedstawiono na ryc. 5-35 i 5-36. Cykl Ca!vina może wówczas zacząć się od nowa.

Jak pamiętamy z poprzednich rozdziałów, żadna z wymienionych reakcji cyklu Cahina. karboksylacja, redukcja i regeneracja, nie są wyłączną właściwością biochemiczną chloroplastów W choloroplastach jednak ,j>zczęśliwic” reakcje te mieszczą się tuż obok „siłowni świetlnych", produkujących niezbędne dla całego cyklu ATP i NADPH+H'.