2278215613

II stąp

wtedy, gdy materiałem genetycznym był RNA (Damell, 1978; Doolittle, 1978; Darnell i Doolittle, 1986; Gilbert, 1987). Zauważono, że prawdopodobnie introny zostały usunięte z genów Procaryota w trakcie ewolucji. Pozwoliło to organizmom prokariotycznym zdobyć przewagę selekcyjną przez uproszczenie genomu oraz minimalizację czasu replikacji, dzięki czemu mogły szybciej się rozmnażać. W genach Eucaryola, introny pierwotnie odziedziczone po przodku wszystkich organizmów, nazywanym progenotą, były zatrzymywane. Teoria wczesnego powstania intronów jest często nazywana „eksonową teorią genów” (ang., exon theory ofgenes), ponieważ poszczególne eksony są w niej traktowane jak sekwencje kodujące oddzielne domeny strukturalne (a-helisy, P-harmonijki), odpowiedzialne za określone funkcje (Gilbert i Glynias, 1993; de Souza i wsp., 1996; Gilbert i wsp., 1997). Rearanżacja istniejących domen, tzw. tasowanie eksonów może prowadzić do powstania genów kodujących białka o odmiennych właściwościach. Introny w tym procesie pełnią rolę miejsc włączania lub usuwania kolejnych domen, bo wprowadzenie do nich eksonów, pochodzących nawet z różnych źródeł, nie zmienia ramki odczytu w genie. Teoria o wczesnym pochodzeniu intronów znalazła swoje uzasadnienie w genach powstałych na wczesnych etapach ewolucji (m.in., genach globin, izomerazy triozofosforanowej, kinazy pirogronianowej czy dehydrogenazy 3-fosfogliceroaldehydu) (Stone i Schwarz, 1990; Go, 1981). W tych przypadkach wykazano korelację między eksonem a domeną strukturalną. Jednak późniejsze analizy przeczyły temu poglądowi, nawet w przypadku genów wcześniej uznawanych za powstałe w procesie tasowania eksonów (Stoltzfus i wsp., 1994; Kwiatowski i wsp., 1995). Wyniki tych badań wykorzystali zwolennicy teorii „introny-później” do umocnienia swoich przypuszczeń (Crick, 1979; Orgel i Crick, 1980; Cavalier-Smith, 1985; Cech, 1985; Sharp, 1985). Koncepcja późniejszego powstania intronów zakłada, że pojawiły się one w ewolucji organizmów po oddzieleniu eukariontów od pozostałych linii rozwojowych. Stwierdzono, że najprawdopodobniej progenotą posiadał geny ciągłe, w których sekwencje nastąpiła insercja intronów. Istotnym założeniem jest fakt, że introny musiały wykazywać cechy elementów zdolnych do przemieszczania się i samo wycinania na poziomie RNA. Głównym argumentem popierającym tą teorię stanowią wyniki filogenetycznych analiz rozdziału intronów w toku ewolucji (Logsdon, 1998).

W ostatnim okresie również zwolennicy wczesnego pojawienia się intronów, badając geny prymitywnych Eucaryola, znaleźli dowody na słuszność swojej teorii (Archibald i wsp., 2002; Nixon i wsp., 2002; Simpson i wsp., 2002). Przy założeniu, że jako domenę przyjęto strukturę trzeciorzędową białka o średnicy 21-33 angstremów, zaobserwowano korelację między budową genu a jego białkowym produktem. Stwierdzono, że u progenoty w -35% genów występowały introny w fazie 0, które oddzielały domeny. Potwierdzałoby to

20