Pytania 91-100

Strona 1 z 11

91. Omów równanie fali głosowej i podstawowe jej parametry

   2



 –





Fala głosowa jest falą podłużną. W najprostszym przypadku fali harmonicznej prostej

każdy punkt ośrodka objętego ruchem falowym tzw. pola akustycznego, wykonuje drgania
harmoniczne proste, równolegle do kierunku rozchodzenia się fali, z tym, że im dalej od
źródła fali, tym bardziej opóźnione są fazy drgań. Jeżeli fala rozchodzi się w danym ośrodku z
prędkością c, to zanim ona dotrze do punktu odległego o x od źródła, upłynie czas

 





.

Wychylnie y punktu odległego o x od źródła jest w chwili t takie samo jak wychylenie źródła
(x=0) w chwili wcześniejszej t – x/c. Jeżeli źródło drga według wzoru y=A sin ωt, to punkt
odległy o x od źródła drga według

     





– równanie fali i może wyglądać też tak:

   2



 –









-wyraża opóźnienie fazy punktu x w stosunku do źródła.

Wprowadzając długość fali λ jako drogę, którą fala przebędzie w ciągu jednego okresu T,
czyli:

λ = cT albo

 




T – okres periodyczności czasowej
λ – okres periodyczności przestrzennej, czyli odległość między dwoma punktami fali,
których fazy różnią się o 2 Π
Prędkość fali wyraża się zależnością
2 strona wykładu

92. Co rozumiesz przez ciśnienie fali, gęstość energii i natężenie dźwięku

Fala podłużna jest też nazywana falą ciśnień. Cząsteczki ośrodka drgają podłużnie z różnymi fazami,
powodują na przemian zagęszczenie i rozrzedzenie ośrodka, przemieszczając się z prędkością rozchodzenia się
fali c. Zmiany zagęszczeń ośrodka pociągają za sobą zmiany jego gęstości, a więc i ciśnień. W miejscach
zagęszczenia ośrodka panuje nadwyżka ciśnienia, a w miejscach rozrzedzenia obniżka w stosunku do ciśnienia
p(ośr) w ośrodku nie zaburzonym. Różnica ciśnień w stosunku do p (ośr), wywołana ruchem falowym, nosi
nazwę ciśnienia akustycznego, jest ono zmienne w czasie i w odległości x od źródła, wyraża się wzorem:

Pytania 91-100

Strona 2 z 11

  



   –





p

m

- amplituda ciśnienia akustycznego

Dla oceny energii przenoszonej przez falę dźwiękową wprowadza się natężenie dźwięku (fali) I.
Natężenie dźwięku definiuj się stosunkiem mocy P, przenoszonej przez falę do powierzchni S ustawionej
prostopadle do kierunku rozchodzenia się fali

 





  !

"

#

$

%

Można wykazać zależność:

 

&



, gdzie

' 

(
)

w – oznacza gęstość energii, równą liczbowo energii zawartej w jednostce objętości pola akustycznego.

Energia zawarta w objętości

*   · ,

(l-odległość – jaką fala przebywa w czasie t) jest równa

-  ' ·  · ,

wobec tego moc przechodząca przez powierzchnię S:

 

-

 

'



Można natężenia dźwięku przedstawić zależnościami:

 

1

2 

$

· 

$

· / 

 

1

2



$

· #

/ · 

Natężenie dźwięku jest proporcjonalne do kwadratu amplitudy drgań fali, względnie kwadratu
amplitudy ciśnienia akustycznego

.

3 kartka wykładu.

Pytania 91-100

Strona 3 z 11

93. Oporność akustyczna fali i współczynnik odbicia

Impedancja akustyczna - opór stawiany przez ośrodek propagacji(propagacja w fizyce jest to ruch zaburzenia
w medium. Jeżeli źródło zaburzenia ma charakter cykliczny to mówi się o propagacji fali. fali (wskaźnik
podatności ośrodka na ruch wymuszony). Jest iloczynem gęstości ośrodka oraz prędkości propagacji. Jednostką
impedancji akustycznej jest (1 ray)= 1 rayligh.

Wzór:

0  1 · 2

Z - impedancja akustyczna
V - prędkość fali
ρ - gęstość ośrodka

Impedancja falowa (oporność falowa) - wielkość opisująca własności ośrodka/urządzenia przenoszącego falę
biegnącą, opisujący jak ośrodek/urządzenie przeciwstawia się sile wymuszającej drgania fali.

4 kartka wykładu

94. Scharakteryzuj granice słyszalności, próg czułości, próg bólu i próg zmiany

Zakres słyszanych częstotliwości dla ucha ludzkiego rozciąga się od 16Hz do 20000Hz. Drgania o częstotliwości
niższej od 16Hz – infradźwięki, jak i o częstotliwości od 20000 Hz – ultradźwięki nie są słyszane przez ucho
ludzkie.

Próg słyszalności -to jest najmniejsze natężenie dźwięku I

o

– zaledwie słyszalne, względne najmniejsze

ciśnienie akustyczne p (z indeksem „o”) dające ledwie dostrzegalne wrażenie słuchowe. Próg słyszalności zależy
od częstotliwości, dla tonu 1000 Hz wynosi

I

o

=10 do -12

3



4

lub



5

 2 · 10 7  5

9



4

,

p

o

-amplituda ciśnienia progowegoPróg bólu – wartość ciśnienia akustycznego, przy której ucho odczuwa

wrażenie bólu. Jest ona prawie niezależna od częstotliwości i wynosi 140 dB dla dźwięków sinusoidalnych oraz
120 dB dla szumów. Wrażenie bólu wywołane jest reakcją mięśni bębenka i kosteczki ucha środkowego na
impulsy wysokiego ciśnienia akustycznego. Reakcja ta ma na celu ochronę aparatu słuchowego przed
ewentualnymi uszkodzeniami. Dla tonu 1000Hz wynosi on

Pytania 91-100

Strona 4 z 11



:

 1

"

#

$



:

 2 · 10

;

#

$

Próg zmiany- jest to najmniejsza dostrzegalna zmiana częstotliwości. Wynosi ok. 0,3% do 1%- jest to cecha
indywidualna dla każdego ucha. Najmniejszy próg (0,3%) dla częstotliwości od 500 do 4000Hz.

Pytania 91-100

Strona 5 z 11

95. Jaką funkcję pełni ucho zewnętrzne

•

wyłapuje dźwięki z otoczenia,

•

wzmacnia w kanale słuchowym dźwięki

A tu jego budowa: Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej i przewodu słuchowego zewnętrznego.
Małżowina uszna zbudowana jest z pokrytej skórą chrząstki małżowiny. Boczna powierzchnia małżowiny jest
bogato wymodelowana oraz wklęsła. Przewód słuchowy zewnętrzny ma około 3,5 cm długości, jest wygięty w
kształt litery "S". Przewód słuchowy zewnętrzny składa się z przyśrodkowej części kostnej i bocznej części
chrzęstnej.

96. Jaka funkcję pełni ucho środkowe

•

pełni rolę wzmacniacza

•

kosteczki słuchowe działają jak dźwignia

•

-drogą sprzężenia zwrotnego mięśnia ucha środkowego przy za dużym ciśnieniu
akustycznym kurczą się napinając bębenek oraz usztywniają układ kosteczek
słuchowym, wprowadzając dodatkowe tłumienie

Pytania 91-100

Strona 6 z 11

97. Scharakteryzuj teorię Helmholtza analizy dźwięku w uchu wewnętrznym

Zanim sformułujemy podstawowy dogmat tej teorii, powróćmy do pojęcia rezonansu. W tym celu

przypomnijmy sobie najpierw, że drgania mechaniczne mogą być swobodne albo wymuszone. Te pierwsze
odbywają się wówczas, gdy układ drgający wyprowadzimy z położenia równowagi i następnie "pozostawimy
samemu sobie" (przykład: ruch wahadła matematycznego po wyprowadzeniu go z położenia równowagi i
następnym puszczeniu); te drugie natomiast odbywają się pod wpływem zmieniającej się okresowo siły
zewnętrznej (przykład: ruch tego samego wahadła, wymuszany przez stojącą obok osobę). Zjawisko rezonansu
polega na tym, że - przy założeniu stałej amplitudy siły wymuszającej - amplituda (największe wychylenie)
drgań wymuszonych jest maksymalna wtedy, gdy częstotliwość siły wymuszającej równa jest częstotliwości
drgań swobodnych (uwaga: w przypadku występowania dużych sił oporu częstotliwość odpowiadająca
maksymalnej amplitudzie może różnić się - bardzo nieznacznie - od częstotliwości drgań swobodnych). Tak
więc, jeśli chcemy, aby pobudzane przez nas do drgań wahadło wychylało się jak najdalej, powinniśmy
pobudzać je z taką samą częstotliwością, z jaką wahałoby się ono wychylone z położenia równowagi i następnie
swobodnie puszczone. Zjawisko rezonansu - często nieświadomie - wykorzystujemy czasami w życiu
codziennym, na przykład podczas pobudzania dziecinnej huśtawki do drgań.

Helmholtz wyobrażał sobie błonę podstawną jako zbiór włókienek (o różnej długości) leżących w

płaszczyźnie tej błony prostopadle do osi ślimaka i przyjął, że włókienka te poddane są pewnemu naprężeniu
podłużnemu (sile rozciągającej), niczym struny fortepianu (patrz rysunek pierwszy po lewej na wykładzie.)

Teoria Helmholtza polega na tym, że ton (siła zewnętrzna) pobudza - na zasadzie rezonansu - najsilniej

do drgań te "włókienka" (obszary) błony podstawnej, które mają częstotliwość drgań swobodnych równą
częstotliwości transmitowanego do ślimaka dźwięku. Jeśli dźwięk jest złożony, to najsilniej pobudzane są miejsca
odpowiadające częstotliwościom tonów składowych.

Pytania 91-100

Strona 7 z 11

Ponieważ każde "włókienko" Helmholtza ma być sprzężone z odpowiednim włókienkiem nerwowym, zatem
włókienka "odpowiadające" częstotliwościom harmonicznym wpadającego do ucha dźwięku komunikowałyby
się z centralnym układem nerwowym bodźcami o największym natężeniu. Teoria ta oczywiście nie wnika w
mechanizmy transformacji sygnału mechanicznego na elektryczny, lecz próbuje ustalić jedynie fizyczny
(makroskopowy) mechanizm analizy harmonicznej w uchu wewnętrznym.
Z mechaniki wiadomo, że struna o długości l i gęstości liniowej p (gęstość liniowa = masa/długość; jednostka =
kg/m), poddana sile rozciągającej (napinającej) F, ma częstotliwość drgań swobodnych v daną wzorem:

< 

=

$>

· ?

@
A

W podręcznikach można często napotkać stwierdzenie, że z teorii Helmholtza (konkretniej - ze wzoru wynika,
iż tony o wysokich częstotliwościach najsilniej pobudzają błonę podstawną w okolicy okienek (bo tam, jak już
wiemy, szerokość tej błony jest najmniej sza). Jak zobaczymy niżej, jest to wniosek zgodny z danymi
doświadczalnymi, jednakże pobieżna choćby analiza wzoru przekonuje nas, iż wniosek ten zakłada, że wielkość
F/p ma porównywalną wartość w całej błonie podstawnej. Tak być jednak nie może, bowiem ucho wewnętrzne
powinno dokonywać analizy widmowej dla częstotliwości z zakresu od kilkunastu do kilkunastu tysięcy herców,
a ponieważ wielkość 1/1 może w błonie podstawnej zmieniać się jedynie o jeden rząd, zatem F/p musiałoby
zmieniać swą wartość w tejże błonie o wiele rzędów (konkretniej, o sześć rzędów, bowiem F/p znajduje się we
wzorze pod pierwiastkiem!) Tak więc, powyższy wniosek teorii Helmholtza jest nieco "naciągany".
Istnieją dwa poważne, wręcz decydujące argumenty przeciwko tej teorii. Po pierwsze, nowoczesne badania
anatomiczne i histologiczne dowodzą, że błona podstawna jest galaretowatą, ciągłą strukturą i o żadnych
włókienkach nie ma tam po prostu mowy. Po drugie, co znacznie istotniejsze, błona podstawna okazuje się być
praktycznie wcale nie napięta, lecz spoczywa dość luźno na blaszce podstawnej. Siła napinająca błonę jest zatem
zbyt mała do tego, aby można tłumaczyć analizę widmową w ślimaku na podstawie zjawiska rezonansu. Zresztą,
nawet gdyby błona ta była napięta, naprawdę trudno wyobrazić sobie sytuację, w której napięcie obszarów
skrajnie odlegle położonych różniłoby się setki tysięcy razy!
Teoria Helmholtza jest typową teorią miejsca, zakłada bowiem, że za detekcję określonych częstotliwości są
odpowiedzialne odpowiednie miejsca na błonie podstawnej. Poniżej zajmiemy się inną teorią miejsca, tym
razem mającą solidne eksperymentalne podstawy i sformułowaną przez George von Beresy’ego na podstawie
przeprowadzanych przez wiele lat doświadczeń

Pytania 91-100

Strona 8 z 11

98. Scharakteryzuj teorię Bekesego

Drgania błony okienka owalnego wprawiają w ruch wirowy ciecz wypełniającą przewody ślimaka. Zanim ruch
cieczy w przewodzie górnego piętra ślimaka (schody przedsionka), poprzez szparę osklepka w szczycie ślimaka,
udzieli się cieczy w kanale dolnym (schody bębenka), zaistniała różnica ciśnień między tymi przewodami
spowoduje lokalne odkształcenia błony podstawnej. To odkształcenia z kolei powoduje pobudzenie komórek
rzęsatych narządu Cortiego. Powstałe w ten sposób biopotencjały elektryczne są przekazywane do nerwu
słuchowego i dalej jako impulsy nerwowe do układu ośrodkowego. Tymczasem ruch cieczy w kanałach ślimaka
zostaje stłumiony przez błonę okienka okrągłego.

W eksperymentach rozpoczętych w latach czterdziestych, a uwieńczonych nagrodą Nobla w dziedzinie

fizjologii i medycyny, uczony amerykański pochodzenia węgierskiego George von Bekesy badał zjawiska
fizyczne zachodzące podczas recepcji dźwięku w ślimaku pobieranym ze zwłok ludzkich. Bekesy wbudowywał
w kostną ścianę ślimaka okienko i następnie obserwował (w świetle stroboskopowym) pod mikroskopem ruch
błony podstawnej wywołany "podaniem" dźwięku na okienko owalne, po uprzednim "naznaczeniu" tej błony
atomami srebra (błona podstawna jest normalnie przezroczysta dla promieni świetlnych). Analogiczne badania
prowadził również na prostych modelach ślimaka.

Bekesy stwierdził najpierw, że powstająca w cieczach ślimaka (pod wpływem zmienionego ciśnienia w

okienku owalnym) fala hydrodynamiczna powoduje bardzo specjalny rodzaj wychylenia błony podstawnej,
mianowicie wytwarza w tej błonie falę wędrującą (ang. travelling wave). Falę taką można na przykład ob-
serwować na powierzchni oceanów (windsurfing!), zaś jej charakterystyczną cechą jest dobrze wyodrębnione w
każdej chwili maksimum wychylenia, które wędruje wzdłuż błony podstawnej, a więc zmienia swoje położenie
w czasie. Bekesy zaobserwował następnie, że przesuwając się wzdłuż błony podstawnej, chwilowe maksimum
wychylenia zmienia swoją wartość (ryc. 130), przy czym kierunek rozchodzenia się fali wędrującej jest zawsze
taki sam - od ucha środkowego ku szparze osklepka oka.
Samą istotę teorii Bekesy'ego stanowi natomiast jego następna obserwacja doświadczalna, że największa wartość
wędrującego maksimum przypada- na różne miejsce w błonie podstawnej w zależności od częstotliwości
padającego dźwięku. W ten sposób - w jakościowej zgodzie z teorią Helmholtza - ton o określonej częstotliwości
pobudza najsilniej charakterystyczne miejsce na błonie podstawnej. Konsekwentnie, dźwięk złożony najsilniej
pobudza miejsca odpowiadające częstotliwościom harmonicznym. Podkreślmy jednak z całą mocą, że powyższe
zjawisko nie ma praktycznie nic wspólnego z rezonansem Helmholtza, lecz nosi skomplikowany
hydromechaniczny charakter.
Jak widać, dźwięki o wysokich częstotliwościach pobudzają najsilniej miejsca blisko okienek, częstotliwości
niskie zaś - okolice szpary osklepka. Szybkość fali wędrującej Bekesy'ego jest największa w okolicy okienka
owalnego i spada bardzo szybko (ściślej: wykładniczo) w funkcji odległości od tego miejsca, czas zaś potrzebny
na dotarcie tej fali do szpary osklepka wynosi w ślimaku ludzkim około 5 milisekund. Teoria. Bekesy'ego jest
oczywiście teorią miejsca, podobnie jak teoria Helmholtza. Podkreślmy tutaj, że - jak się okazało później -
"kodowanie przez położenie" (ang. place code) dotyczy nie tylko błony podstawnej, ale całej drogi sygnału
akustycznego od tej błony poczynając do kory słuchowej włącznie.
Zwróćmy uwagę na jeszcze jeden ważny fakt. Z samej istoty teorii Bekesy'ego wynika, że "kod miejsca" zależy
nie tylko od właściwości samej błony podstawnej (tak było oczywiście w teorii Helmholtza), ale od całego
szeregu właściwości ślimaka (od jego rozmiarów i geometrii, jak również od hydrodynamicznych właściwości

Pytania 91-100

Strona 9 z 11

cieczy wypełniających ślimaka, jak np. ich lepkość, wreszcie od właściwości błony przedsionkowej, etc.).
Istotnie, przeprowadzone niedawno eksperymenty wskazują, że kod ten może zmieniać się w czasie rozwoju
osobniczego. Wynika stąd pewna ciekawa możliwość, która dziś jest ciągle jeszcze czystą spekulacją, ale która
wskazuje jasno - raz jeszcze - na związek między badaniami podstawowymi a wynikłymi z nich przyszłymi
możliwościami klinicznymi. Mianowicie, wyobraźmy sobie, że część błony podstawnej (lub związana z nią
częśćnerwu ślimakowego) jest niesprawna wskutek procesu chorobowego i że jest to akurat część
odpowiedzialna za analizę częstotliwości najbardziej potrzebnych człowiekowi do komunikowania .się (do
około 6 000 Hz). Ponieważ za kod miejsca odpowiedzialny jest cały szereg właściwości ślimaka, zatem
(najpewniej operacyjna) zmiana niektórych z nich mogłaby "przesunąć" miejsca "odpowiedzialne" za pożądane
częstotliwości w inne - zdrowe - obszary błony podstawnej. Podkreślmy raz jeszcze, że nieco spekulujemy w
tym miejscu, jednakże nie możemy wykluczyć takiej możliwości w przyszłości.
Teoria Bekesy'ego jest nie do końca akceptowana przez wszystkich. Pierwszy ze stawianych jej zarzutów jest
związany z tym, że Bekesy badał jedynie ślimaki "martwe'; (tj. pobierane ze zwłok). Drugi z zarzutów odnosi
się do faktu, że ponieważ wychylenia błony podstawnej są niezwykle małe (wartość progowa wynosi tylko część
nanometra!), zatem Bekesy musiał używać bardzo dużych (niefizjologicznych.) natężeń dźwięku, aby móc
obserwować ruch tej błony. Tak więc, zależność przedstawiona wcale nie musi odpowiadać sytuacji
fizjologicznej. Wydaje się jednak, że oba zarzuty odnoszą się raczej do ilościowej, a nie do jakościowej
poprawności tej teorii. Wreszcie, w latach siedemdziesiątych stwierdzono przy użyciu metod
elektrofizjologicznych, że dostrojenie do dźwięku jest we włóknach nerwu ślimakowego znacznie silniejsze
aniżeli wynikałoby to z samego wychylenia błony podstawnej wywołanego 'falą wędrującą Bekesy'ego’. Jak
Jednak zobaczymy niżej, układ słuchowy człowieka jest wyposażony w dodatkowy "filtr częstotliwości", to
znaczy fala wędrująca jest jedynie pierwszą, działająca na-poziomie makroskopowym częścią mechanizmu
analizy widmowej. (Dodane z jednej mądrej książki)

Pytania 91-100

Strona 10 z 11

99. Rola błony podstawnej w analizie dźwięku

Błona podstawna - wyspecjalizowana struktura, występująca pomiędzy przypodstawną częścią plazmalemmy
komórek miąższowych, a tkanką podporową.

Zbudowana jest z trzech warstw. Od komórki są to kolejno:

•

blaszka jasna

•

blaszka gęsta

•

blaszka siateczkowa

substancja międzykomórkowa oddzielająca komórki nabłonka od tkanki łącznej. Jest złożona z blaszki jasnej
kontaktującej się z komórkami nabłonkowymi, blaszki gęstej pełniącej rolę stabilizacyjną oraz warstwy
fibrylarnych cząsteczek i włókienek kolagenowych przytwierdzających błonę podstawną nabłonka do tkanki
łącznej.

- działają jak sieć molekularna regulująca dopływ substancji do komórek oraz kontrolująca organizację i
różnicowanie komórek

100. Rola komórek zmysłowych wewnętrznych i zewnętrznych w analizie dźwięku

Narząd Cortiego, narząd spiralny - właściwy narząd słuchu znajdujący się w ślimaku w przestrzeni

zwanej schodami środkowymi (przewód ślimakowy). Rozciąga się on wzdłuż przewodu ślimakowego poza jego
częścią zwaną kątnicą przedsionkową. Położony jest na błonie podstawnej. Przypomina "wał", który po swojej
wewnętrznej stronie zwrócony jest w kierunku bruzdy (blaszki) spiralnej wewnętrznej. Przyśrodkowo od
narządu znajduje się rąbek spiralny.

Składa się on z dwóch rodzajów komórek:

•

komórki zmysłowe - są to komórki rzęsate (zwane inaczej komórkami słuchowymi, rzęskowymi lub
włoskowatymi). Zgrupowane są one w rzędy: komórki rzęsate wewnętrzne - 1 rząd i komórki rzęsate
zewnętrzne 3 rzędy.

•

komórki tworzące zrąb narządu, które pełnią między innymi funkcje "szkieletu" utrzymującego
komórki rzęsate we właściwym położeniu:

o

komórki filarowe wewnętrzne i zewnętrzne tzw. filary. Oba filary są nachylone ku sobie w
części górnej i łącząc się wierzchołkami ograniczają tzw. tunel wewnętrzny (Cortiego) będący
trójkątnego kształtu. Wypełniony jest on płynem zbliżonym składem do przychłonki zwanym
kortylimfą lub chłonką Cortiego (trzecią chłonką) ryc. 3.

o

komórki falangowe wewnętrzne i zewnętrzne, (komórki Deitersa), są to komórki podporowe,
na których spoczywają komórki rzęsate ryc. 3. Pomiędzy filarami zewnętrznymi a komórkami
falangowymi zewnętrznymi znajduję się przestrzeń Nuela (przestrzeń przytunelowa), spiralny

Pytania 91-100

Strona 11 z 11

kanał mający połączenie z z tunelem Cortiego przez szczeliny pomiędzy filarami
zewnętrznymi.

o

komórki graniczne wewnętrzne, (komórki Helda)

o

komórki graniczne zewnętrzne, (komórki Hensena)

o

komórki podporowe wewnętrzne i zewnętrzne, (komórki Claudiusa)

Najbardziej bocznie w narządzie Cortiego położony jest tunel zewnętrzny, wypełniony także kortylimfą. Tuż za
nim znajduję się rowek spiralny zewnętrzny.

Nad komórkami rzęsatymi wewnętrznymi i zewnętrznymi znajduje się błony pokrywowej, galaretowata masa
rozpoczynająca się od rąbka spiralnego i pokrywająca także bruzdę spiralną wewnętrzną. Odcinek zewnętrzny
błony jest znacznie grubszy od wewnętrznego. Składa się ona z włókien zanurzonych w bezpostaciowej masie
zawierającej mukopolisacharydy i glikoproteiny. Na jej dolnej powierzchni odpowiadającej położeniu komórek
rzęsatych wewnętrznych znajduję się rowek zwany pasmem Hensena

.