Tom 58 2009
Numer 3 4 (284 285)
Strony 335 340
AdAm A
omnicki
Zakład Badania Ssaków PAN
17-230 Białowieża
E-mail: [e-mail]
POZIOMY DOBORU, ADAPTACJE
Z różnych powodów badacze skłonni się w biologii ewolucyjnej w ciągu ostatnie-
są rozważać inne poziomy doboru, aniżeli go wieku.
dobór pomiędzy osobnikami. Czasem wyni- Jeśli jakaś cecha jest korzystna i dla osob-
ka to z nieporozumienia, gdy na przykład ników i dla jakiegoś innego poziomu organi-
zdolność zajęcy do szybkiej ucieczki przed zacji życia, to nie ma sensu przywoływać do-
drapieżnikiem, która odróżnia gatunek zają- boru na tym innym poziomie. Przywoływać
ca od innych gatunków, uważa się za cechę dobór na innym poziomie należy jedynie
powstałą na drodze doboru miedzy gatunka- wówczas, gdy istnieją cechy niekorzystne dla
mi. Z drugiej strony, dobór na poziomie ge- osobników, a korzystne dla innego poziomu
nów jest uzasadniony postępem, jaki odbył organizacji.
PoZiom GEnÓW
Argument, że doborowi naturalnemu pod- liby dobrze wykształceni biolodzy, ale pisane
legają geny a nie osobniki stał się oczywisty to jest inaczej niż w podręcznikach biologii i
po sformułowaniu teorii doboru krewniacze- w innych publikacjach. Dawkins argumentu-
go. Okazało się, że drogą doboru naturalne- je, że tylko geny są potencjalnie nieśmiertel-
go mogą powstawać i utrzymywać się cechy, ne, a przenosząc się z jednego pokolenia do
które zmniejszają dostosowanie osobnika następnego używają osobników jako tymcza-
 dawcę altruizmu, ale zwiększają szanse re- sowych śmiertelnych narzędzi, umożliwiają-
plikacji kopii genów, których dawca jest no- cych tych genów replikację. Dawkins postu-
sicielem, występujących u innych osobników. luje, że wszystkie procesy biologiczne to gra
Rozważanie procesu doboru naturalnego i między genami.
ewolucji w kategoriach genu, a nie genotypu Z pięknych metafor Dawkinsa nie wyni-
jest dla genetyki populacyjnej rzeczą natural- ka nic, o czym nie wiedzielibyśmy z genetyki
ną, ponieważ klasyczne dla tej dziedziny mo- populacyjnej i z teorii doboru krewniaczego
dele teoretyczne doboru w ostatecznej for- Williama D. Hamiltona. Powstaje tu jednak
mie dotyczą zmian w częstości genów, ściślej pytanie, czy poza doborem krewniaczym ist-
alleli tych samych genów, a nie genotypów. nieją sytuacje, w których dobór między gena-
Ostateczne wnioski z genocentrycznego ob- mi przeważa nad doborem między osobnika-
razu procesów ewolucji biologicznej wy- mi i prowadzi do spadku dostosowania osob-
ciągnął brytyjski biolog  Richard Dawkins, ników na rzecz lepszej replikacji genów. W
autor Samolubnego genu. Książka ta, coś w swej następnej książce (dAWkins 1982), skie-
rodzaju obszernego eseju popularyzującego rowanej do profesjonalnych biologów, zwra-
biologię ewolucyjną, wydana w roku 1976 ca on uwagę, że wszelkie zaburzenia mejozy
(polski przekład dAWkins 1996) miała duży nie są niczym innym, jak tylko konfliktem
wpływ na sposób myślenia wielu biologów. między genami w obrębie genomu. Takie
W książce tej nie ma nic, o czym nie wiedzie- konflikty powstają zazwyczaj u organizmów
AdAm A
omnicki
336
diploidalnych, u których znane są geny, które łu. Trzeba jednak pamiętać, że w zasadzie
potrafią usunąć swe alternatywne allele, albo między doborem na poziomie genu a na po-
w jakiś inny sposób zmniejszać ich częstość ziomie osobnika nie ma zwykle konfliktu, a
występowania w gametach, a przez to w na- jeśli taki konflikt istnieje, to dobór między
stępnych pokoleniach. Dawkins nazywa je genami przeważa nad doborem między osob-
genami wyjętymi spod prawa (ang. outlaw), nikami. Natomiast, jeśli taki konflikt jest po-
które replikują się lepiej, uniemożliwiając lub wstrzymywany, to powodem tego nie są wła-
utrudniając replikację alternatywnym allelom, ściwości samego osobnika, ale pozostałych
a tym samym pogarszając dostosowanie ca- części genomu, które mogą mieć odmienne
łego osobnika. Do genetycznych konfliktów interesy replikacyjne od genów wywołują-
zaliczyć także należy efekty genetycznego im- cych konflikt. Innymi słowy, jeśli gdziekol-
printingu w potomstwie ssaków, który jest wiek w genomie powstanie gen-modyfikator
istotny dla procesów rozwojowych, ale może wyciszający gen powodujący konflikt, będzie
niekiedy prowadzić do konfliktu między ge- on się rozprzestrzeniał.
nami pochodzącymi od matki i tymi od ojca Podsumowując można stwierdzić, że do-
w okresie płodowym, co z kolei prowadzić bór przebiega na poziomie genów, a dobór
może do spadku dostosowania matki (Hurst na poziomie osobników rozpatrujemy wte-
i współaut. 1996). dy, gdy nie znamy w pełni genetycznych
Sprawa konfliktów genetycznych jest bar- podstaw właściwości osobników, lub gdy z
dzo dynamicznie rozwijającą się i obszerną innych względów łatwiej i efektywniej jest
dziedziną biologii i jej bardziej szczegółowy zajmować się doborem między osobnikami, a
opis wykracza poza zakres tego podrozdzia- nie doborem na poziomie genów.
doBÓr GruPoWY
Odrzucone obecnie przekonanie, że do- gulacja mogłaby się realizować przez ograni-
bór naturalny promuje cechy dobre dla ga- czenia rozrodczości lub wzrost śmiertelności,
tunku sugeruje, że istnieje coś takiego jak w tym ostatnim przypadku przez emigrację
dobór między gatunkami, chociaż zwolennicy poza optymalne siedliska. Jest wielką zasługą
wyjaśniania różnych adaptacji dobrem gatun- brytyjskiego ekologa i ornitologa Vero Cop-
ku nigdy explicite takiego doboru nie postu- nera Wynne-Edwardsa wykazanie, że darwi-
lowali. Można dość łatwo wykazać, że dobór nowski dobór naturalny nie pozwala na tego
cech dobrych dla gatunku, ale niekorzyst- typu adaptacje i powinien być uzupełniony
nych dla osobników jest niemożliwy. Wynika specjalnym rodzajem doboru, a mianowicie
to z faktu, że mutacje determinujące cechy doborem grupowym (WYnnE-EdWArds 1962).
korzystne dla osobników, a niekorzystne dla Takie jasne postawienie sprawy uświadomiło
gatunku mogą powstawać u wszystkich osob- biologom, że należy albo samoregulacje natu-
ników tego gatunku w każdym pokoleniu i ralnych populacji odrzucić, albo możliwość
inicjować dobór faworyzujący cechy dobre działania doboru grupowego udowodnić.
tylko dla osobników a nie dla gatunku. Jedy- Dzięki Wynne-Edwardsowi dokonano obu
nym sposobem eliminacji takiej niekorzyst- tych rzeczy, odrzucono samoregulacje i roz-
nej dla gatunku mutacji jest wyniszczenie ca- poczęto badania teoretyczne nad doborem
łego gatunku. Z tego właśnie powodu dobór grupowym, które wykazały, że dobór grupo-
między gatunkami nigdy nie jest rozważany wy możliwy jest tylko w bardzo specyficz-
na serio i argument dobra gatunku znikł ze nych warunkach.
współczesnej biologii. Jeśli ktoś postuluje, że dobór grupowy
Inny poziom doboru wart rozważenia, to jest odpowiedzialny za ograniczenie wielko-
dobór grupowy. Jego koncepcja wyniknęła z ści lęgów u ptaków, to ten postulat można
przekonań wielu biologów w pierwszej poło- odrzucić, ponieważ łatwo przelatujące ptaki
wie XX w., że istnieją adaptacje korzystne nie nie tworzą na lądzie małych izolowanych po-
tylko dla osobników, ale także dla całej po- pulacji i działają tu takie same czynniki jak
pulacji. Taką adaptacją mogłaby być zdolność musiałyby działać w doborze cech dobrych
do samoregulacji naturalnych populacji, aby dla gatunku. W dużych populacjach, jakimi
nie doprowadzić do zupełnego wyniszczenia są populacje ptaków, mutacje determinujące
zasobów pokarmowych i konsekwentnego cechy korzystne dla osobników (duże lęgi)
wyniszczenia całej populacji. Taka samore- pojawiają się w każdym pokoleniu, są fawo-
Poziomy doboru, adaptacje
337
ryzowane przez dobór między osobnikami i
mogą być wyeliminowane jedynie przez rów-
nie częste wyniszczenia całej populacji. W
populacjach składających się z setek tysięcy
i milionów osobników mutacje niekorzystne
dla całej populacji pojawiałyby się w każdym
pokoleniu i w każdym pokoleniu populacja
powinna być niszczona, aby takie mutacje Ryc. 1. Graf przejść między pustym lokalnym
usunąć. Dlatego ograniczenia wielkości lę- siedliskiem (S) a lokalną populacją (P).
gów poszukuje się w doborze między osob-
Strzałki nie oznaczają przechodzenia migrantów,
nikami, tak jak proponuje to teoria ewolucji
ale przejścia między jednym stanem a drugim. Przy
strategii życiowych.
strzałkach podano prawdopodobieństwa, z jakimi w
Dobór grupowy jest zatem możliwy tylko
jednej jednostce czasu przejścia te zachodzą, czyli
w małych populacjach, w których wyniszcze-
prawdopodobieństwa kolonizacji C i wyniszczenia
nie całej populacji występuje z większą czę-
E. U określa pojawienie się imigranta zdolnego do
stością, aniżeli pojaw szkodliwej dla grupy a
kolonizacji pustych siedlisk, gdy wszystkie siedliska
korzystnej dla osobników mutacji. Gdy zało-
są zajęte. Aby wyliczyć C, parametr U mnożony jest
żymy możliwość wyniszczenia całej popula-
przez frakcję zajętych siedlisk p, gdyż liczba migran-
cji, to równocześnie musimy założyć, że (i)
tów jest proporcjonalna do liczby zajętych siedlisk
jest ona izolowana od innych populacji, że
ich produkujących.
(ii) istnieją izolowane lokalne siedliska, które
mogą być puste po wyniszczeniu populacji i
(iii) być kolonizowane przez osobniki z in- słowy zdolności kolonizacyjne metapopu-
nych populacji z pewnym niewielkim praw- lacji muszą przewyższać prawdopodobień-
dopodobieństwem. Mamy tu zatem do czy- stwo wyniszczenia lokalnych populacji. Jest
to ważna sprawa. Wynne-Edwards proponu-
nienia z metapopulacją, której podstawowym
jąc groz
bę wyniszczenia populacji z powodu
elementem jest lokalne siedlisko, które może
wyczerpania zasobów, nie rozważał explicite
być puste lub zajęte przez lokalna populację.
kolonizacji, jako sposobu przeciwdziałania
Na Ryc. 1 przedstawiono graf przejść
między pustym i zajętym lokalnym siedli- wyniszczeniom. Jest sprawą otwartą czy wię-
cej lokalnych siedlisk zajmować będą osob-
skiem. Lokalna populacja (P) zmienia się w
niki, które będą ograniczać wykorzystywanie
jednostce czasu w puste lokalne siedlisko (S)
z prawdopodobieństwem E, zaś puste siedli- zasobów lokalnego siedliska i tym samym
sko zmienia się w lokalną populację z praw- zmniejszać E, ale równocześnie produkować
mniej potomków i tym samym zmniejszać U,
dopodobieństwem
czy też te, które wykorzystując zasoby bez
C = pU,
ograniczeń będą rekompensować częste wy-
gdzie p oznacza proporcje zajętych siedlisk,
niszczenia wyższą reprodukcją i tym samym
zaś U zdolności kolonizacyjne zależne nie
tylko od indywidualnych właściwości osob- wyższymi zdolnościami kolonizacyjnymi.
ników, ale także od wielkości lokalnych sie- Wydaje się, że w populacjach roślin i zwie-
rząt mamy do czynienia raczej z tym drugim
dlisk, odległości między nimi, charakteru
terenu itp.; innymi słowy U można zdefinio- przypadkiem i dlatego samoregulację ich po-
pulacji należałoby wykluczyć.
wać jako prawdopodobieństwo imigracji do
W obecnych czasach kwestie doboru gru-
siedliska osobnika zdolnego do kolonizacji,
gdyby wszystkie siedliska były zajęte. Prawdo- powego nie powinny stanowić z
ródeł kon-
podobieństwo kolonizacji C nie jest niezależ- trowersji, które stanowiły 40 lat temu. Będąc
skazanym na rozwiązania analityczne, bardzo
ne od proporcji zajętych siedlisk, ponieważ
trudno było modelować matematycznie zjawi-
im większa ta proporcja tym większa liczba
ska doboru odbywające się na dwóch pozio-
osobników poszukujących nowych pustych
mach. Dla rozwiązań numerycznych uzyski-
siedlisk i tym wyższe C z tym, że zależność
wanych w komputerach takie dwa poziomy
między p i C nie zawsze jest prostoliniowa
nie stanowią poważnego problemu. Dlatego
jak założono w tym najprostszym modelu.
każdy, kto postuluje dobór grupowy, powi-
Można łatwo wykazać (A
omnicki 2003),
że proporcja zajętych siedlisk w stanie rów- nien wykazać przynajmniej na przykładzie
nowagi wynosi pe = 1  E/U, z czego wyni- numerycznym, że taki dobór jest możliwy.
Zjawiskiem, które może być rozpatrywa-
ka, że dla utrzymania się lokalnych populacji
ne w kategoriach doboru grupowego jest
musi być spełniony warunek U > E, innymi
AdAm A
omnicki
338
spadek zjadliwości (wirulencji) pasożytów Ta korzyść może się przejawiać w lepszym
i mikroorganizmów chorobotwórczych. Go- przeżywaniu grupy przy konfliktach z innym
spodarz pozbawiony pasożyta jest pustym lo- grupami (np. poświęcanie się osobników w
kalnym siedliskiem, które po zakażeniu paso- walce z innym plemieniem) lub w sytuacjach
żytem staje się siedliskiem lokalnej populacji. krytycznych i prowadzić do proliferacji grup
Jeśli pasożyt bardzo szybko mnoży się w go- z podobnymi przekonaniami (np. potępienie
spodarzu i tym samym jest zjadliwy, może to kontroli rozrodczości). Jeśli grupa nie dopu-
spowodować rychłą śmierć gospodarza bez ści do rozszerzania się poglądów przynoszo-
możliwości zarażenia swym potomstwem in- nych przez obcych, to nie musi być nawet
nego gospodarza. W kategoriach doboru gru- przestrzennie izolowana od innych grup, aby
powego oznacza to, że E > U i taki pasożyt utrzymać swe przekonania dające im przewa-
prędzej czy póz
niej wyginie, przetrwają jedy- gę nad innymi grupami. Ponieważ w obec-
nie takie populacje pasożyta, które ograniczą nych czasach poglądy przenoszone przez ob-
swą zjadliwość. Takie ograniczenie zjadliwo- cych nie są tępione, przynajmniej w Europie,
ści może być zagrożone przez wielokrotne coraz mniej osób wierzy, że  miło i słodko
zarażenia pasożytem. Wówczas w doborze jest umierać za ojczyznę .
między osobnikami w jednej lokalnej popula- Innym typem doboru grupowego jest ten
cji pasożytów może dojść do ewolucji w kie- proponowany przez amerykańskiego biologia
runku wzrostu ich zjadliwości. Taki wzrost Davida Sloana Wilsona (Wilson 1975), doty-
zjadliwości może być trwały, jeśli pasożyt czący grup tworzonych w czasie krótszym niż
może się łatwo przenosić z jednego gospo- czas jednego pokolenia, na przykład na okres
darza na innych gospodarzy. I przeciwnie, jednego sezonu. Takie grupy mogą różnić się
jeśli zarażenia są utrudnione, eliminowane między sobą, a wówczas te, które mają wię-
są lokalne populacje bardzo zjadliwych pa- cej altruistów działających dla dobra grupy
sożytów na rzecz mniej zjadliwych. Wynika przeżywają lepiej i po zakończeniu sezonu i
z tego, że zabiegi sanitarne zapobiegające połączeniu wszystkich populacji liczba altru-
przenoszeniu się chorób i pasożytów niosą istów wzrasta. Powstaje problem, jak takie
za sobą dwa różne efekty: efekt ekologiczny grupy są tworzone z jednej dużej populacji.
powodujący zmniejszenie proporcji zakażo- Jeśli powstają losowo, zgodnie z rozkładem
nych i efekt ewolucyjny powodujący spadek dwumianowym, to trudno znalez
ć wyraz
ne
zjadliwości pasożyta. Działa to także w prze- objawy altruizmu, na przykład samoregula-
ciwnym kierunku, gdy przenoszenie chorób cję wielkości grupy, które prowadziłyby do
i pasożytów staje się ułatwione, tak jak mia- wzrostu proporcji altruistów. Niemniej w ma-
ło to miejsce z wirusem grypy po I Wojnie łej grupie składającej się jedynie z dwóch lub
Światowej. Traktowanie ewolucji zjadliwości trzech osobników dobranych losowo zgodnie
jako efektu doboru grupowego spotkało się z rozkładem dwumianowym pewien niewiel-
ostatnio z krytyką (Wild i współaut. 2009), ki stopień altruizmu może utrzymać się dro-
która postuluje, że mamy tu raczej do czy- gą doboru. Niemniej nawet w takich małych
nienia z doborem krewniaczym. Jest w tym grupach niemożliwa jest ewolucja i utrzyma-
coś na rzeczy, ponieważ efektywność doboru nie się samoregulacji wielkości grupy. Wilson
grupowego polega na izolacji od imigrantów (1975) argumentuje, że zmienność między
z odmiennymi genotypami, a dobór krew- grupami jest większa, aniżeli w obrębie grup,
niaczy postuluje istnienie grup o podobnych w sposób odchylający się od zmienności wy-
lub identycznych genotypach. nikającej z rozkładu dwumianowego. Tak się
Innym obszarem, w którym dobór grupo- dzieje wówczas, gdy osobniki są bliżej spo-
wy może odgrywać rolę jest ewolucja kultur krewnione wewnątrz grup niż między grupa-
w społecznościach człowieka. Pewne przeko- mi. Powodem tego może być utrzymywanie
nania moralne i religijne mogą nie przynosić się osobników w grupach spokrewnionych.
sukcesu (także reprodukcyjnego) poszczegól- Jeśli tak, to mamy tu do czynienia z doborem
nym ludziom, ale być korzystne dla grupy. krewniaczym, a nie doborem grupowym.
AdAPtAcJE cZYli PrZYstosoWAniA
Nie wszystkie cechy morfologiczne, fi- z ograniczeń fizycznych i zaszłości filoge-
zjologiczne i behawioralne organizmów są netycznych lub być produktem ubocznym
adaptacjami. Niektóre cechy mogą wynikać innych adaptacji. Adaptacje, czyli przystoso-
Poziomy doboru, adaptacje
339
wania, są to cechy organizmów powstałe i nak żadna trucizna, bo nie daje żadnych in-
utrzymujące się drogą doboru naturalnego nych szkodliwych efektów. Analiza reproduk-
(WilliAms 1966), z tym, że teoretycznie moż- cji robotnic jako adaptacji wskazuje, że dla
liwe jest powstanie adaptacji drogą doboru replikacji ich materiału genetycznego najbar-
grupowego lub drogą doboru między gena- dziej korzystną strategią jest wstrzymywanie
mi w obrębie genomu. Nie istnieją natomiast się od rozrodu w obecności matki i rozród,
przystosowania dobre dla gatunku, bioceno- gdy matki w rodzinie brakuje. Feromon mat-
zy, ekosystemu lub biosfery. Jeśli jakieś ce- ki nie jest zatem czynnikiem ultymatywnym,
chy wyglądają na takie przystosowania, to a jedynie sygnałem obecności matki czyli
są to zwykle produkty uboczne innych przy- czynnikiem bezpośrednim. Czynnikiem ulty-
stosowań. Niemożliwe jest także powstanie matywnym, który skłania robotnice do kiero-
przystosowań drogą samego nacisku muta- wania reprodukcją w odpowiedzi na ten sy-
cyjnego, bo mutacje tylko przypadkowo by- gnał jest optymalizacja procesu przekazywa-
wają przystosowawcze, tak samo jak niemoż- nia swego materiału genetycznego przyszłym
liwe jest powstanie przystosowań poprzez pokoleniom.
dryf genetyczny, aczkolwiek dryf genetyczny Wszystko wskazuje na to, że wiele reak-
może ułatwić powstanie pewnych nowych cji sezonowych roślin i zwierząt (migracje,
przystosowań drogą doboru (patrz artykuł sen zimowy, przystępowanie do rozrodu) na
A
omnickiEGo Dobór naturalny w tym zeszy- wyższych szerokościach geograficznych jest
cie KOSMOSU). zdeterminowane przez zmiany w długości
Przystosowania spełniają pewne funkcje, dnia. Długość dnia jest tu czynnikiem bezpo-
które powodują wzrost dostosowania. Inny- średnim, czyli sygnałem, natomiast te reakcje
mi słowy można powiedzieć, że adaptacje mają na celu uniknięcie niekorzystnego sezo-
służą pewnemu celowi. Z drugiej strony w nu i to stanowi ich czynnik ultymatywny.
pojęciu celu kryje się świadome działanie, Jeśli przy dużych zagęszczeniach zwie-
którego nie przejawia ani mechanizm dobo- rzęta dają mniej potomstwa lub nie rozmna-
ru, ani organizmy prowadzące te działania. żają się zupełnie, to bezpośrednią przyczyną
Dlatego dobrym pomysłem jest stwierdzenie, może być brak pokarmu lub miejsc do gniaz-
że adaptacja to pewien program genetyczny, dowania. Niemniej, gdy spadek rozrodczości
który został wybrany z innych programów występuje przy nadmiarze pokarmu w labo-
drogą doboru naturalnego i replikuje się le- ratorium, a dany gatunek nie wymaga specjal-
piej niż inne programy. nych miejsc do gniazdowania, to jest możli-
Z adaptacjami łączy się sprawa czynni- we, że duże zagęszczenie jest tylko sygnałem,
ków bezpośrednich (ang. proximate) i ulty- czyli czynnikiem bezpośrednim, a ograni-
matywnych (ang. ultimate), czyli mechani- czenie reprodukcji jest adaptacją wywołaną
zmu i funkcji pewnych reakcji fizjologicz- przez czynnik ultymatywny. Taką przyczyną
nych i behawioralnych. Czynnik bezpośredni ultymatywną mogłoby być złe przeżywanie
odpowiada na pytanie jak pewne zjawisko potomstwa w warunkach dużego zagęszcze-
biologiczne działa, czynnik ultymatywny nia, co czyni korzystnym odkładanie repro-
na pytanie dlaczego to zjawisko powstało i dukcji na póz
niejszy okres życia. Tu ważne
utrzymuje się. Jest to rozróżnienie nieznane jest rozróżnienie między czynnikiem bezpo-
w fizyce i w chemii, a charakterystyczne je- średnim i ultymatywnym, bo może to być
dynie u organizmów ukształtowanych drogą bardzo przydatne przy kontrolowaniu dyna-
doboru. Dla przykładu, przemiana wody w miki liczebności naturalnych populacji.
lód odbywa się w temperaturze poniżej zera, Stosując darwinowską teorię doboru do
co można eksperymentalnie wywołać i nie tłumaczenia zjawisk biologicznych należy
trzeba poszukiwać innych przyczyn jak tylko dbać o uniknięcie dwóch niebezpieczeństw,
spadek temperatury. W biologii rozróżnienie po pierwsze ignorowania konsekwencji do-
mechanizmu i funkcji wiele wyjaśnia. Tak na boru naturalnego, po drugie traktowanie
przykład, robotnice pszczół przy braku matki wszelkich napotkanych zjawisk jako adapta-
w rodzinie podejmują próby rozmnażania się cje. W pierwszym przypadku chodzi o to,
przez produkowanie nie zapłodnionych jaj, z aby nie postulować mechanizmów sprzecz-
których wylęgają się trutnie. Nie czynią tego nych z teorią doboru, na przykład kontroli
przy obecności matki w ulu, co sugeruje, że zagęszczenia populacji przez samobójstwa
feromony produkowane przez matkę wstrzy- jej członków. Teoria doboru postuluje też, że
mują reprodukcję robotnic, czyli działają na niemożliwe są skomplikowane i trudne do
robotnice jak rodzaj trucizny. Nie jest to jed- utrzymania struktury, które niczemu nie słu-
AdAm A
omnicki
340
żą, nie są filogenetycznymi zaszłościami, ani kręgowców lądowych lub przemieszczanie
produktami ubocznymi adaptacji. W drugim się planktonu zwierzęcego ku powierzch-
przypadku należy pamiętać, że wiele cech ni zbiornika wodnego także w noce pełni
jest właśnie produktami ubocznymi i zaszło- księżyca, gdzie stają się łatwym łupem ryb.
ściami filogenetycznymi, a niekiedy mamy do Dlatego bezsensowne jest postulowanie idei
czynienia z przeciwieństwami adaptacji. Kla- inteligentnego projektu, bo dobór nie dzia-
sycznym przykładem może być skrzyżowanie ła świadomie i nie może być inteligentnym
przewodów oddechowych i trawiennych u projektantem.
LEVELS OF SELECTION, ADAPTATIONS
S u m m a r y
This article shortly discusses why natural selec- critically discussed. Two theoretical models of group
tion should be considered at the level of genes, in- selection are introduced, and their links with kin
stead of individuals. This standpoint is justified with
selection, disease virulence and human social behav-
kin selection theory, the concept of selfish gene and
iour are explained. The definition of adaptation ac-
the conflicts within genomes. The reasons for the
cording to Williams is given and the distinction be-
introduction of group selection are explained and
tween proximate and ultimate factors introduced.
the idea of the adaptation for the good of species is
litErAturA
dAWkins R., 1982. The extended phenotype, the gene Wild G., GArdnEr A.,WEst S. A., 2009. Adaptation
as the unit of selection. W. H. Freeman, Oxford. and the evolution of parasite virulence in a
dAWkins R., 1996. Samolubny Gen. Prószyński, War- connected world. Nature 459, 983 986.
szawa. WilliAms G. C., 1966. Adaptation and Natural Selec-
Hurst l. d., AtlAn A., BEnGtsson B. O., 1996. Genet- tion Princeton University Press, Princeton, N.J.
ic conflicts. Q. Rev. Biol. 71, 317 363. Wilson D. S., 1975. A theory of group selection. Proc.
A
omnicki A., 2003. Teoria metapopulacji i jej róż- Nat. Acad. Sci. USA 72, 143 146.
norodne konsekwencje dla biologii ewolucyjnej, WYnnE-EdWArds V. C., 1962. Animal Dispersion in
ekologii i ochrony przyrody. Wiadomości Ekolo- Relation to Social Behaviour. Oliver & Boyd,
giczne 49, 3 26. London.