Metabolizm



Metabolizm – ogół procesów fizycznych i chemicznych



związanych z wytwarzaniem energii:



pobieranie substancji z zewnątrz



przekształcanie, rozpad



częściowe przyswajanie



wydalanie substancji zbędnych



Anabolizm – procesy syntezy prowadzące do powstania

związków



organicznych o dużych cząsteczkach z pierwiastków i

związków



drobnocząsteczkowych



Katabolizm – procesy rozpadu związków

wielkocząsteczkowych

Podział drobnoustrojów wg

rodzaju:



źródła węgla: autotrofia; heterotrofia



źródła energii metabolicznej: fototrofia (światło);
chemotrofia (pierwiastki lub zw. chem.)



źródła elektronów: organotrof (zw. org.) litotrof (zw.
nieorg. lub pierwiastki)

Typ

pokarmow

y

Źródło

ener

gii

Źródło

elektr

onów

Źródło

węgla

przykłady

Fotolito(auto)t

rofy

światło

zw.

nieorg

.

CO

2

Sinice

fotoorganohete

rotrofy

światło

zw. org.

zw. org.

Bakterie

niesiarkowe

chemolitoautot

rofy

zw.

nieor

g.

zw.

nieorg

.

CO

2

Bakterie

nitryfikacyjne

chemoorgano

heterotrof

y

zw.

nieor

g.

zw. org.

zw. org.

Patogeny,

grzyby,

pierwotniaki,

zwierzęta,

wiele bakterii

Chemilitoheter

otrofy

zw.

nieor

g.

zw.

nieorg

.

zw. org.

Beggiatoa spp.

Typy procesów

oddechowych



Tlenowe



Beztlenowe:



Fermentacje



Oddychanie z redukcją związków
mineralnych

Przebieg procesów

związanych z pozyskiwaniem

energii



Wstępny rozkład wielocukrów za
pomocą zewnątrzkomórkowych
enzymów hydrolitycznych



Rozkład heksoz do stadium
pirogronianu



Przekształcenie pirogronianu

SZLAKI  DEGRADACJI 

CUKRÓW do stadium

pirogronianu

- szlak glikolityczny
- cykl pentozofosforanowy (HMP)
- cykl Endnera � Doudoroffa

Szlak pentozofosforanowy



- tworzenie różnego rodzaju związków m.in. 6-

fosfofruktozy (substrat do glikolizy)



- produkcja pentoz niezbędna do budowy różnych

związków



- dostarczenie NADPH � niezbędnych potem do różnych

biosyntez



- utlenienie 1 mola glu: 12 NADPH (36 ATP) + 2 aldehydu



- istnienie tego szlaku umożliwia przyswajanie pentoz w

postaci ksylenu przez rośliny

cykl Endnera Doudoroffa



Pseudomonas, Glukonobacter



Szlak podobny do glikolizy. Z 1 glu -> pirogronian

(może wejść do cyklu Krebsa) + aldehyd-3-

fosfoglicerynowy (do cyklu HMP)



 



Erytrozo-4-fosforan do produkcji tyrozyny, fenyloalaniny



Pirogronian to źródło acetylo-CoA



Szczawiooctan jest źródłem: asparaginianu, tyrozyny,

metioniny



Głównym celem szlaków jest tworzenie energii w

postaci ATP (wysokoenergetyczne wiązania

bezwodnikowe)



ATP tworzone jest głównie w procesie fosforylacji

oksydatywnej w łańcuchu oddechowym



Dawca elektronów i H+ w łańcuchu oddechowym jest

NADH



Głównymi przenośnikami energii są: dehydrogenazy

(przenoszenie H+ i e), reduktazy (przenoszenie tylko

e)

GLIKOLIZA (szlak Embdena – Meyerhofa-

Parnasa)

- proces

enzymatycznego

rozkładu cukrów do

kwasu pirogronowego

, którego celem jest pozyskanie

energii pod postacią

NADH

i

adenozyno-5'-trifosforanu

.

Substratami dla procesu mogą być:

glukoza

,

fruktoza

,

mannoza

, galaktoza i glicerol. Proces glikolizy może

zachodzić zarówno w warunkach tlenowych, jak i
beztlenowych, uważa się jednak, że glikoliza jest
najstarszym ewolucyjnie procesem pozyskiwania
energii z cukru; prawdopodobnie wykształcił się on
jeszcze wtedy, gdy w atmosferze ziemskiej nie było
tlenu. Enzymy glikolityczne można znaleźć zarówno u
bakterii jak i u eukariotów.

W pierwszym etapie następuje fosforylacja (kosztem
ATP) różnych sacharydów: heksoz, glikogenu, skrobi
i ich rozkład z wytworzeniem aldehydu-3-
fosfoglicerynowego.
W drugim etapie zachodzą reakcje oksydo-
redukcyjne
(z udziałem dinukleotydu nikotynamidoadeninowego
NAD) dostarczające energii, która jest częściowo
magazynowana w cząsteczkach powstającego ATP
oraz następuje wytworzenie kwasu pirogronowego.
Przebieg I i II etapu glikolizy jest identyczny jak w
fermentacji alkoholowej. Powstały kwas
pirogronowy może ulegać różnym przemianom.
W warunkach beztlenowych, np. podczas pracy
mięśni, gdy następuje spadek stężenia tlenu w
tkankach, zachodzi trzeci etap glikolizy: kwas
pirogronowy ulega redukcji (przy udziale NADH) do
kwasu mlekowego. NADH utleniony ponownie do
NAD+ może ponownie brać udział w przemianie
następnej cząstki heksozy w drugim etapie glikolizy.

W trakcie glikolizy

zachodzi:

1. degradacja wielocukrów do heksoz
2. heksoza hydrolizowana przez enzymy wydzielane na zew. a-amylaza,

glukoamylaza

3. w 1-szym etapie szlaku następuje 2-krotna fosforylacja
4. rozpad do zw. 3-weglowych
5. do pirogronianu (2 cząsteczki)

Zysk glikolizy: 2 ATP
6. pirogronian może być substratem szeregu rodzajów fermentacji. W trakcie.

Których dochodzi do regeneracji NADH w wyniku przeniesienia elektronów

na pirogronian. W warunkach tlenowych pirogronian przekształcany do

acetylo-CoA, który wchodzi w cykl Krebsa (gdzie następuje generowanie

ATP, tworzenie NADH, który przeniesiony na łańcuch oddechowy daje zysk

energetyczny)

W glikolizie powstaje szereg produktów wykorzystywanych do syntez

komórkowych

CHO

OH

H

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OH

O

H

HO

H

HO

H

OH

OH

H

H

OH

+ ATP

+ ATP

CHO

OH

H

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

O

H

HO

H

HO

H

OH

OH

H

H

OPO

3

2-

+ ADP + H

+

+ ADP + H

+

Glukoza

Glukozo-6-fosforan

enzym:

heksokinaza

Etap 1:

fosforylacja
glukozy

Etap 2:

izomeryzacj
a
glukozy do
fruktozy

CH

2

OH

-2

O

3

POH

2

C

HO

HO

O

CH

2

OH

O

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

Fruktozo-6-fosforan

CHO

OH

H

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

O

H

HO

H

HO

H

OH

OH

H

H

OPO

3

2-

Glukozo-6-fosforan

Enzym:

izomeraza

glukozofosforanowa

Etap 3:

Druga
fosforylacja
fruktozy

CH

2

OH

HO

HO

-2

O

3

POH

2

C

CH

2

OH

O

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

Fruktozo-6-fosforan

Enzym:

fosfofruktokinaza

CH

2

OPO

3

2-

-2

O

3

POH

2

C

HO

HO

O

CH

2

OPO

3

2-

O

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

Fruktozo-1,6-difosforan

CH

2

OPO

3

2-

-2

O

3

POH

2

C

HO

HO

O

CH

2

OPO

3

2-

O

H

HO

OH

H

OH

H

CH

2

OPO

3

2-

Fruktozo-1,6-difosforan

Rozszczepienie

wi¹zania miêdzy 3 - 4 atomem wêgla

CH

2

OH

C

H

O

C O

CH

2

OPO

3

2-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

fosfodihydroksyaceton

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Etap 4:

Rozpad na
2
fragmenty
trójwęglow
e;

Etap 5:

Fragmenty
trójwęglow
e
izomeryzuj
ą

CH

2

OH

C

H

O

C

O

CH

2

OPO

3

2-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

fosfodihydroksyaceton

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

Izomeraza

triozofosforanowa

Etap 6:

Odwodornieni
e
i fosforylacja
trójwęglowego
fragmentu

C

H

O

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

aldehyd 3-fosfoglicerynowy

dehydrogenaza

aldehydu

3-fosfoglicerynowego

NAD

+

+ P

i

NADH + H

+

C

O

OPO

3

2-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

1,3-difosfoglicerynian

Etap 7:

Utworzenie
ATP
Z ADP –
odzysk
energii.

kinaza

fosfoglicerynianowa

C

O

OPO

3

2-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

1,3-difosfoglicerynian

ADP

ATP

C

O

O

-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

3-fosfoglicerynian

Etap 8:

Izomeryzacja

fosfogliceromutaza

C

O

O

-

C

H

OPO

3

2-

CH

2

OH

2-fosfoglicerynian

C

O

O

-

C

H

OH

CH

2

OPO

3

2-

3-fosfoglicerynian

Etap 9:

Odszczepienie
cząsteczki
wody

enolaza

C

O

O

-

C

H

OPO

3

2-

CH

2

OH

2-fosfoglicerynian

C

O

O

-

C

H

OPO

3

2-

C

H

H

fosfoenolopirogronian

Etap 10:

Znów odzysk
energii – powstaje
ATP z ADP

kinaza

pirogronianowa

C

O

O

-

C

H

OPO

3

2-

C

H

H

fosfoenolopirogronian

ADP

ATP

C

O

O

-

C O

CH

3

pirogronian

Bilans energetyczny glikolizy

Reakcja
Przemiana ADP ATP

Glukoza glukozo-6-fosforan
-1

Fruktozo-6-fosforan fruktozo-1,6-difosforan
-1

2 cząsteczki 1,3-difosfoglicerynianu
2

cząsteczki 3-fosfogliceraynianu

+2

2 cząsteczki fosfoenolopirogronianu
2 cząsteczki pirogronianu
+2

NETTO

+2

Podział wg zapotrzebowania na

O2:



- ścisłe tlenowce: Streptomyces (antybiotyki jako

wtórny metabolit)



- ścisłe beztlenowce: en. zdobywana na drodze

fermentacji (heterofermentacja) Clostridium.

acetobutylicum (produkcja acetonu) C. botulinum

(wytwarzanie toksyny)



- fakultatywne: zdobywają en. dwoma sposobami

(fermentacja lub/i fosforylacja oksydatywna)

Oddychanie beztlenowe -

fermentacje



Zdobywanie en. na drodze fermentacji jest znacznie

niższe (2ATP)



Fermentacja alkoholowa: glu ->EtOH + CO2     (2ATP)



Warunki tlenowe (36 ATP)



Potencjalne substraty są wydzielane z komórki.



Drożdże - EtOH i kw. mlekowy nie mogą być dalej

metabolizowane i są wydzielane do podłoża.

Typy fermentacji:



homofermentacja (1 produkt) np. mlekowa (glu ->kw.

mlekowy) - Lactococcus lactis



heterofermentacje (2 lub więcej produktów) np.

mlekowa (glu -> kw. mlekowy + CO2 + alkohol)

Lactobacillus;  4 produkty: etanol, metanol, propanol,

butanol C. acetobutylicum

Saccharomyces cerevisiae

-fermentacja alkoholowa

glukoza

Homofermentacje:



Alkoholowa



Mlekowa – (kwas mlekowy) Streptococcus
lactis, Lactobacillus casei

Heterofermentacje:



Rzekomo-mlekowa (kwas mlekowy, kwas octowy,

kwas mrówkowy, etanol, CO2,H2) - Streptococcus

cremonis, Lactobacillus brevis



Masłowa (kwas masłowy, kwas octowy, etanol, CO2,

H2) – Clostridium butyricum



Propionowa (kwas propionowy, kwas octowy, kwas

bursztynowy, CO2) – Propionibacterium spp



Acetonowo-butanolowa (butanol, aceton, CO2, H2)

Clostridium acetobutyricum

Ogólny schemat oddychania

tlenowego i beztlenowego

utleniony związek
nieorganiczny

Oddychanie z redukcja

związków mineralnych



Denitryfikacja



Desulfurikacja



Redukcja węglanów

Kataboliczna redukcja

siarczanów.

APS - siarczan adenilowy, PPi — fosforan nieorganiczny

Oddychanie tlenowe
Cykl kwasu cytrynowego

Energia, jaką komórka uzyskuje przy rozpadzie
glukozy na dwa fragmenty (pęka jedno wiązanie)
jest zmagazynowana w dwóch utworzonych
cząsteczkach ATP.

Tymczasem w warunkach dostępu tlenu zachodzi
dalsza przemiana kwasu pirogronowego.

Traci on jeden węgiel i przemienia się w dwu
węglowy fragment C

2

. Ten fragment w postaci

ugrupowania acetylowego (CH

3

CO) przyłącza się

do specjalnego nośnika, jakim jest koenzym A.
Powstaje w ten sposób acetylo-koenzym A
(acetylo-CoA), który dostarcza grupę acetylową
do innego układu, w którym to ostanie pozostałe
z glukozy wiązanie C-C ulegnie rozerwaniu.

W istocie znaczenie acetylo-CoA jest

bardziej ogólne, bo te grupy acetylowe pochodzą
także z rozkładu kwasów tłuszczowych – innego
rodzaju „pożywienia” dla komórki.

Etap wstępny:

Dekaboksylacja kwasu pirogronowego

C

O

O

-

C O

CH

3

pirogronian

+ CoA + NAD

+

+ CO

2

+ NADH

CoA

C O

CH

3

acetylo-CoA

N

N

N

N

NH

2

O

OH

O

H

H

H

H

O

P

O

O-

O

P O-

O-

O

P

O

O-

C

C

CH

3

CH

3

C

C

N

H

OH

O

H

C

C

HS

H

H

H

H

H

H

O

-merkaptoamina

reszta kwasu

pantotenowego

CoA

Etap 1:

Przyłączenie grupy acetylowej do kwasu szczawiooctowego
(szczawiooctanu)

COO-

C O

CH

2

COO-

CH

2

C COO-

CH

2

COO-

COO-

HO

cytrynian

szczawiooctan

H

3

C C

O

+ H

2

O

enzym: syntaza cytrynianiowa

Etap 2:

Przyłączenie grupy acetylowej do kwasu szczawiooctowego
(szczawiooctanu)

CH

2

C COO-

CH

2

COO-

COO-

HO

cytrynian

CH

2

C COO-

CH

COO-

COO-

cis-akonitan

CH

2

C COO-

C

COO-

COO-

H

izocytrynian

H

HO

enzym: akonitaza

-H

2

O

+H

2

O

CH

2

C COO-

C

COO-

COO-

H

izocytrynian

H

HO

enzym: dehydrogenaza izocytrynianowa

CH

2

C COO-

C

COO-

COO-

H

szczawiobursztynian

O

CH

2

C H

C

COO-

COO-

H

-ketoglutaran

O

NAD

+

NADH +

H

+

CH

2

C COO-

C

COO-

COO-

H

szczawiobursztynian

O

H

+

CO

2

Etap 3:

Odszczepienie jednej cząsteczki CO

2

,

energia zmagazywnana w NADH

Etap 4:

Odszczepienie drugiej cząsteczki CO

2

,

energia zmagazywnana w NADH

enzym:

dehydrogenaza -ketoglutarowa

CoA + NAD

+

CO

2

+ NADH

CH

2

C

H

C

COO-

COO-

H

-ketoglutaran

O

C

CH

2

CH

2

COO-

O

bursztynylo-CoA

S-CoA

Etap 5:

Energia przemiany zmagazynowana w GTP

enzym:

syntetaza bursztynylo-CoA

GTP + CoA

C

CH

2

CH

2

COO-

O

bursztynylo-CoA

S-CoA GDP + P

i

C

CH

2

CH

2

COO-

O

bursztynian

O-

Etap 6 - 8:

Przemiany fragmentów czterowęglowych

C

CH

2

CH

2

COO-

O

bursztynian

O-

C

CH

CH

COO-

O

fumaran

O-

FADH

2

H

2

O

C

C

CH

2

COO-

O

jab³czan

O-

HO

H

C

C

CH

2

COO-

O

szczawiooctan

O-

O

NADH

Szczawiooctan odtworzył się. W efekcie całego cyklu
rozerwaniu uległy dwa wiązania węgiel-węgiel. Energia
rozpadu wiązań została zmagazynowana w NADH i
FADH

2

. Proces przebiega wyłącznie w warunkach

tlenowych.

Bioenergetyka – łańcuch oddechowy

Fosforylacja oksydacyjna

Łańcuch oddechowy



Dehydrogenazy



NAD, NADP



FMN, FAD



Cytochrom b



Ubichinon



Cytochrom c



Cytochrom a



Oksydaza cytochromowa

NADH I FADH

2

są głównymi przenośnikami elektronów w
procesie utleniania „paliwa molekularnego”

N

N

N

N

H

3

C

H

3

C

H

H

O

H

R

O

+ 2H

+

+ 2e

-

N

N

N

N

H

3

C

H

3

C

H

H

O

H

R

O

H

H

FAD (forma utleniona)

FADH

2

(forma utleniona)

W rezultacie elektrony te są przekazywane
w kaskadowych reakcjach tlenowi
cząsteczkowemu – O

2

(stopień utlenienia –

zero) w reakcji:

O

2

+ 4H

+

+ 4e

-

2H

2

O

BETA-OKSYDACJA

TŁUSZCZÓW



Kwasy tłuszczowe ulegają spaleniu w procesie

beta-oksydacji.



Polega on na cyklicznym odłączeniu reszty kwasu

octowego połączonej z koenzymem A, która

zostaje rozłożona w cyklu Krebsa.



Łańcuch jest w ten sposób krótszy o dwa atomy

węgla za każdym razem.



W pierwszym etapie kwas tłuszczowy łączy się z CoA i w obecności

dehydrogenazy acylo-koenzymu A (EC 1.3.99.3) ulega odwodornieniu

przez FAD. Powstaje kwas o wiązaniu podwójnym, połączony z CoA.



W drugim etapie podwójne wiązanie ulega rozerwaniu w wyniku

przyłączenia wody w obecności enzymu hydratazy enoilo-CoA - EC

4.2.1.17. Powstaje kwas hydroksyacylowy połączony z CoA.



Ten z kolei ulega dehydrogenacji w reakcji katalizowanej przez

dehydrogenazę 3-hydro-ksyacylo-CoA (EC 1.1.1.35), w której

koenzymem jest NAD i powstaje ketoacylo-CoA



W wyniku działania enzymu acylotransferazy acetylokoenzymu A (EC

2.3.1.16) następuje odłączenie acetylo-CoA od dotychczasowego

kwasu, w wyniku czego łańcuch kwasu tłuszczowego jest o dwa

atomy węgla krótszy i do którego ponownie przyłącza się CoA. Proces

się powtarza. Końcowym produktem b-oksydacji jest butyrylo-CoA,

który rozkładany jest na dwie cząsteczki acetylo-CoA

fotosynteza

Chromatofory.

U Prokaryota chloroplastów nie ma. U
sinic i u syntetyzujących bakterii ich
rolę spełniają stosunkowo proste,
błoniu twory, tylakoidy, mające formę
pęcherzyków lub warstwowo ułożonych
błon. Bakteryjne organelle nazywamy
chromatoforami. Chromatofory mogą
mieć kształt pęcherzyków niemal
kulistych, 40-100 nm średni
rozproszonych w cytoplazmie, jak u
purpurowych bakterii bezsiarkowych
(Rhodospirillum rubrum,
Rhodopseudomonas spheroides), ciałek
owoidalnj) 30-40x100-150 nm,
położonych w zewnętrznej warstwie
cytoplazmy, u bakterii zielonych
(Chlorobium), lub rozproszonych w
cytoplazmie n purpurowych bakterii
siarkowych (Chromatium,
Thiospirillum).

Chlorofile Eucaryota (A) i

Procaryota (B)

0~R
bakteriochlorofil a

0-R;,
chlorofil typu Chlorobium

chlorofil b

Podział bakterii

fotosyntetyzujących

Widma absorpcyjne organizmów

fotosyntetyzujących pokazujące odcinki widma,
jakie mogą być wykorzystane w fotosyntezie.

długość fali, nanometry

Podział bakterii

chemosyntetyzujących