SMAK, WĘCH,

CZUCIE

TEMPERATURY

SMAK

Rodzaje brodawek na powierzchni języka:

•nitkowate (najmniejsze i najliczniejsze – brak na
nich kubków smakowych)

•grzybowate (większe, posiadają kubki smakowe)

•okolone (największe, posiadają kubki smakowe)

•liściaste (występują z boku języka, posiadają
kubki smakowe)

B. okolona

B. grzybowata

B. liściasta

Powierzchnia
języka świnki
morskiej (język
świnki jest
szorstki)

Brodawka
okolona; 4
tygodniowe
dziecko

Kubek smakowy
(człowiek; SEM)

Nietoperz-wampir
(kubek smakowy; SEM)

Dwie małe pory
prowadzą do kubka
smakowego

Detekcja smaku

słonego

Napływ jonów Na

+

przez

niebramkowane kanały

Depolaryzacj

a

Otwarcie kanałów dla Ca

2+

bramkowanych napięciem

Uwolnienie pęcherzyków z

neurotransmiterem

Napływ Ca

2+

do komórki

Dwa mechanizmy detekcji smaku kwaśnego:

• H

+

blokują kanały dla K

+

(gromadzenie jonów K

+

w

komórce = depolaryzacja)

• H

+

otwierają ASIC (ang. Acid Sensitive Ion

Channels) - napływ Na

+

powoduje depolaryzację błony

Otwarcie

kanału dla

Na

+

Zamknięcie

kanału dla

K

+

Depolaryzacj

a

Otwarcie

kanału dla

Ca

2+

Uwolnienie

neurotransm

itera

Zielony – gustducyna
(komórki odp. za smak
słodki i gorzki)

Czerwony – HCN4
(kom. odp. za smak
kwaśny)

Stevens et al., 2001

HCN – (Hyperpolarization-activated and
cyclic nucleotide-gated) – kanały
aktywowane przez hiperpolaryzację,
bramkowane przez cykliczne nukleotydy:

• Funkcja nieznana

• Dwie izoformy w brodawkach języka –
HCN1 i HCN4

• Prawdopodobnie pośredniczą w
odbiorze smaku kwaśnego

Dwie rodziny receptorów odp. za

niektóre smaki

T2R (TRB)

T1R

Smak słodki i
umami

Smak
gorzki

T1R1, T1R2,

T1R3

Kilkadziesiąt

białek w obrębie

T2R/TRB

Homodimer T1R3 (receptor smaku słodkiego)

(może też wyst. jako heterodimer: T1R3/T1R1 lub T1R3/T1R2)

JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY; Vol. 277,: 1–4,
2002

Aminokwasy
zaangażowane
w interakcję
między
podjednostkami

Glikozylacja w
miejscu kontaktu
= brak
odczuwania smaku

Miejsce dla dodatkowej
glikozylacja blisko
końca N (brak
odczuwania smaku)

[Pojedyncza ekspresja T1R1 lub T1R2 = brak czucia smaku słodkiego]

Podniebienn

e

Liściaste

Okolone

Grzybowate

Cell, Vol. 106, 381–390, August 10, 2001,

Hybrydyzacja in situ: RNA-
digoksygenina

T1R

GTP

GDP

CA

ATP

Białko G

s

Smak słodki: szlak GPCR-G

s

-

cAMP (hipoteza starsza)

cAMP

PKA

Pi

K

+

Pi

K

+

K

+

K

+

DEPOLARYZACJA

Depolaryzacja => otwarcie
kanałów dla Ca

2+

=>

uwolnienie pęcherzyków z
neurotransmiterem

JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY; Vol. 277,: 1–4, 2002

T1R

GTP

GDP

PLCβ

2

IP3 + DAG

Białko G

q

Smak słodki: szlak GPCR-G

q

/Gβγ-

IP3

(hipoteza nowsza)

Ca

2+

=>

uwolnienie
pęcherzyków z
neurotransmite
rem

PIP2

Ca

2+

ER

Na

+

,

K

+

IP3

DEPOLARYZACJA

Ca

2+

Ca

2

+

IP3 oraz Ca

2+

wpływają

na otwarcie kanału
TRPM5

TRPM
5

TRPM5 – kanał dla jonów jednowartościowych aktywowany
ptrzez Ca

2+

i IP3

JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY; Vol. 277,: 1–4, 2002

Substancja

słodząca

„Słodkość”

Sacharoza

1,0

Glukoza

0,5-0,7

Inulina

0,1

Sorbitol

0,5-0,6

Ksylitol

1,0

Fruktoza

12,2

Acesulfam-K

130-200

Laktitol

0,4

Sacharyna

300-500

Aspartam

200

Subst. słodząca

Próg

wyczuwalności

Acesulfam-K

0,234 g/L

Sacharyna

0,055 g/L

Słodkie białka

T1R
2

T1R
3

„Słodkie”
białko

FEBS Letters (2002); 256:1-4

Wiązanie słodkich ligandów do T1R3/T1R2 –

zmiana konformacji receptora

Białko

Cukier

J. Med. Chem.,
48 (17), 5520
-5529, 2005

T2R

GTP

GDP

PDE

5’-AMP

Gustducy

na

(Białko G)

Smak gorzki (receptor T2R/TRB): szlak α-Gustducyna-

PDE-cAMP

(hipoteza starsza – mało prawdopodobna)

Ca

2+

=> uwolnienie pęcherzyków z

neurotransmiterem

cAMP

Ca

2+

cAMP

cAMP

Kanał jonowy blokowany przez
cAMP

α-Gustducyna

JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY; Vol. 277,: 1–4, 2002

Smak gorzki (receptory T2R/TRB):

szlak βγ-gustducyna-PLC-IP3/DAG

(hipoteza nowa)

JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY; Vol. 277,: 1–4, 2002

T2R

GTP

GDP

Gustducy

na

(Białko G)

βγ-Gustducyna

PLCβ

2

IP3 + DAG

PIP2

Ca

2+

ER

IP3

Ca

2+

=>

uwolnienie
pęcherzyków z
neurotransmite
rem

Receptor IP3
typu III (IP3R3)

Immunocytochemia: kolokalizacja IP3R3 z gustducyną

i PLCβ2

BMC Neuroscience (2001) 2:6
http://www.biomedcentral.com/1471-2202/2/6

T1R2 i T1R3
kolokalizują w
komórkach
odp. za smak
słodki

T1R1 i
gustducyna
nie
kolokalizują

T1R1 i T1R3
kolokalizują w
komórkach odp.
za smak słodki

Nature Neuroscience  4, 492 - 498 (2001)

UMAMI – „smak

aminokwasów”

UMAMI:

• bezpośrednio wykrywany jest kwas glutaminowy
• glutaminian sodu (E621) [„wzmacniacz

smaku”]– przyprawa (wyst. np. w magi); sól
kwasu glutaminowego

• Mechanizm detekcji jest taki sam jak smaku

słodkiego

• pobudzane receptory:

1. T1R1/T1R3

2. mGluR4 (ang. metabotropic glutamate receptor

4)

% populacji

gęstość brodawek x cm

-2

„Supersmako
wcy”

25 (częściej

kobiety)

165

Norma

50

127

Brak smaku

25

117

Yackinous & Guinard, Appetite (2000) 38, 201-

209

http://www.cf.ac.uk/biosi/staff/jacob/teaching/sensory/taste.html

Organizmy makrosmatyczne – zmysł węchu bardzo
dobrze rozwinięty np.:

• pies - powierzchnia nabłonka węchowego: 130 cm

2

•

pies - ilość komórek węchowych: ok. 220 milionów

(owczarek niemiecki); 125 milionów (jamnik)

Organizmy mikrosmatyczne – zmysł węchu słabo
rozwinięty np.:

• człowiek – powierzchnia nabłonka węchowego: 3-5
cm

2

•

człowiek – ilość komórek węchowych: ok. 5 milionów

WĘCH

Neuron

węchowy

receptoro

wy

Pręcik

węchowy

(rozszerzeni

e dendrytu)

Komórk

a

podporo

wa

Dojrzewając
a komórka
receptorow
a

Komórk

a

bazalna

Rzęski na
pręcikach
węchowyc
h

Śluz (wytw.
przez gruczoły
Bowmana)

Aksony komórek receptorowych

Rzęski węchowe u bataliona
(ptak)

http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Respiratory/respir.htm

Funkcje OBP (Odorant binding
proteins)*:

• wiązanie cząsteczek
zapachowych

• deaktywacja cząsteczek
zapachowych

• przenoszenie cząsteczek
zapachowych przez warstwę śluzu

Białka zewnątrzkomórkowe

wiążące substancje zapachowe

*

Biochemistry 2002, 41, 7241-7252

Kom.
mitralne

Jama
nosowa

Kom.
Receptoro
we

Kość
sitowa

Kłębuszki
węchowe

AKTYWACJA

:

Receptor/ligand
=> G

olf

=>

cyklaza
adenylowa =>
cAMP =>
otwarcie kanału
dla kationów =>
depolaryzacja

HAMOWANIE

:

Ca

2+

=> CaM

=> obniżenie
powinowactwa
do cAMP =>
degradacja
cAMP (przez
PDE)

Nature Neuroscience  7, 689 - 690 (2004)

Kalmodulina związana jest do domen N-terminalnych
podjednostek

CZUCIE TEMPERATURY

Kanały dla kationów, rodzina białek

TRP

(transient receptor

potential):

1. TRPV1 – aktywacja 43

o

C i

kapsaicyna (papryka chili)

2. TRPV2 – aktywacja 53

o

C

3. TRPV3 – aktywacja 33

o

C

4. TRPM8 – aktywacja 25

o

C i mentol

5. TRPA1 – aktywacja 17

o

C

Papryka chili

(zawiera

kapsaicynę)