Warszawski Uniwersytet Medyczny

Budowa tkanki mięśniowej.

Struktura i fizjologia synapsy

nerwowo-mięśniowe

Anna Badowska-Kozakiewicz

Tkanka mięśniowa (textus

muscularis)



składa się głównie z wydłużonych komórek,
które

stanowią

miąższ

(parenchyma)

narządu, jakim jest

mięsień

(musculus),



komórki mięśniowe są wyspecjalizowane w
zmianie swojej długości, czyli kurczeniu się
i rozkurczaniu się oraz w zmianie swojego
napięcia,



komórki

mięśniowe

pochodzą

mezodermy

Rodzaje tkanki mięśniowej



tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

szkieletowa



tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana

sercowa,



tkanka mięśniowa gładka

„sarko”



cytoplazma komórek mięśniowych
jest nazywana

sarkoplazmą



błona komórkowa nazywana jest –

sarkolemą



mitochondria nazywane są –

sarkosomami



siateczka śródplazmatyczna
nazywana jest –

siateczką

sarkoplazmatyczną

Tkanka mięśniowa poprzecznie

prążkowana szkieletowa



składa się z długich, cylindrycznych komórek
mających

kształt

pałeczek

nazywanych

włóknami,



długość komórek to kilkadziesiąt centymetrów,
a ich średnica wynosi 10 - 100μm,



komórka jest wielojądrowa (polikariocyt),



jądra leżą w obwodowej części sarkoplazmy,
pod sarkolemą,

Rodzaje mięśni szkieletowych -

czerwone, jasnoczerwone i białe



głównymi składnikami cytoplazmy komórki mięśniowej
są

miofibryle

, które mają właściwości kurczenia się.

Są to włókienka o średnicy 1-2µm tworzące pęczki,
składające się z białek biorących udział w skurczu.



między miofibrylami znajduje się cytosol i liczne
sarkosomy (mitochondria)



komórki m. p. p. sz. mają rozbudowaną gładką
siateczkę sarkoplazmatyczną

Czynność tkanki

mięśniowej

poprzecznie

prążkowanej szkieletowej
jest zależna od woli. Tylko
nieliczne

mięśnie

szkieletowe nie zależą od
woli i są kontrolowane
przez

układ

nerwowy

autonomiczny. Należą do
nich:

mięśnie

ucha

środkowego,

mięsień

kulszowo-jamisty, mięsień
opuszkowo-jamisty

niektóre komórki mięśni
oddechowych.

MIOFIBRYLE I SARKOMERY



pojedyncze miofibryle, ich pęczki oraz całe komórki
wykazują poprzeczne prążkowanie tj. naprzemienne
występowanie poprzecznych ciemnych i jasnych
prążków. Składają się one z powtarzających się
odcinków o szerokości 2-3µm, zwanych

sarkomerami



granice sarkomeru wytaczają

prążki graniczne Z



między nimi znajdują

się w kolejności: ½ prążka I

(izotropowego), prążek A (anizotropowy) oraz ½
prążka I



w części środkowej prążka A znajduje się prążek H, w
którego części środkowej jest jeszcze prążek M



graniczne prążki Z zawierają białko alfa-aktyninę i
desminę i są miejscem zakotwiczenia miofilamentów
cienkich, czyli filamentów aktynowych

MIOFIBRYLE I

SARKOMERY



w prążku I znajdują się tylko

filamenty

aktynowe

(filamenty cienkie), w prążku A są

filamenty aktynowe i leżące między nim i

równolegle do nich filamenty miozynowe

(filamenty grube). W układzie trójwymiarowym

6 filamentów aktynowych otacza każdy filament

miozynowy.



między prążkami Z tego samego sarkomeru

rozciągają się olbrzymie cząsteczki białka

fibrylarnego nazywanego

tityną



oprócz tego między prążkami Z sąsiednich

miofibryli znajdują się filamenty pośrednie typu

III, które łączą z sobą miofibryle i są zbudowane

z białka

desminy

(stabilizują podłoże miofibryli

i są przytwierdzane do sarkolemy za pomocą

różnych białek, tkj.

dystrofina, utrofina

)

GŁADKA SIATECZKA

ŚRÓDPLAZMATYCZNA I

KANALIK T



siateczka śródplazmatyczna jest w komórkach
mięśni poprzecznie prążkowanych bardzo obfita



otacza każdą miofibrylę



dookoła prążka A i prążka I miofibryli znajdują
się

oddzielne

układy

siateczki

srkoplazmatycznej. Każdy składa się z dwóch
płaskich zbiorników, połączonych kanalikami.
Układ znad prążka A jest oddzielony od układu
znad prążka I wąską przestrzenią, do której
wklinowuje się kanalik T (wpuklenie błony
komórkowej)

GŁADKA SIATECZKA

ŚRÓDPLAZMATYCZNA I

KANALIK T



układ zawierający kanalik T oraz przylegające do

nich

dwa

zbiorniki

gładkiej

siateczki

śródplazmatycznej nosi nazwę

triady.

W ten sposób

powstaje ukłąd siateczki śródplazmatycznej, którego
zbiorniki zawierają duże

stężenia Ca



przylegają one do miofibryli i łączą się poprzez

kanalik T z błoną komórkową. Jest to sposób na

szybkie przekazywanie sygnału do skurczu: od błony

komókowej do błony siateczki śródplazmatycznej.



w błonie kanalika T znajduje się kompleks białkowy

nazywany receptorem dihydropirydynowym, a w

błonie zbiorników kompleks białkowy nazywany jest

receptorem rianodynowym

BIAŁKA MIOFIBRYLI BIORĄCE UDZIAŁ

W SKURCZU



białkami miofibryli biorących udział w skurczu są:

aktyna i miozyna

Gruby filament - cząsteczka miozyny

Cząsteczka miozyny
składa się z kulistej
główki, zawiasu i
giętkiej nici. Kulista
główka zawiera obszar,
który może przyłączać i
rozszczepiać ATP.
Uzyskana energia jest
przenoszona na
cząsteczkę miozyny i
powoduje obrót główki
na zawiasie i przejście
w stany
wysokoenergetyczny.

Cienki filament - cząsteczka aktyny

Aktynajest kulistym
białkiem tworzącym
długie łańcuchy. Każda
cząsteczka aktyny w
łańcuchu zawiera
miejsce wiązania ze
specyficznym miejscem
na główce miozyny.
Stwarza to warunki do
tworzenia mostków
poprzecznych. Cienkie
filamenty zawierają
również inne cząsteczki
białkowe – troponinę i
tropomiozynę.

Skurcz mięśni – mechanizm ślizgu

Skurcz jest spowodowany cyklicznym przyłączaniem

i odłączaniem cienkiego filamentu.

A. W stanie spoczynku kulista główka miozyny ma

przyłączoną cząsteczkę ADP. Troponina i
tropomiozyna w cienkich filamentach nie mają
przyłączonego Ca2+ i blokują miejsca wiązania w
aktynie (kolor pomarańczowy).

Podczas aktywacji włókna mięśniowego, uwolniony
wapń przyłącza się do kompleksu tropomiozyny.
Powoduje to konformacyjną zmianę w cienkim
filamencie, która prowadzi do ekspozycji miejsc
wiązania. Przyłączona główka miozyny tworzy
połączenie pomiędzy cienkim i grubym filamentem.

Przyłączona główka miozyny wykonuje obrót i
wywiera siłę wzdłuż osi filamentu. Powoduje to
wzajemne nasuwanie się cienkiego i grubego
filamentu.

D. Pod koniec obrotu główki, nowa cząsteczka ATP

łączy się z miozyną, co indukuje przerwanie
wiązania pomiędzy aktyną i miozyną.

Energia chemiczna uwolniona z ATP regeneruje
miozynę, która staje się gotowa do kolejnego
przyłączenia w następnym miejscu wiązania.

MECHANIZM SKURCZU



W stanie rozkurczu główki miozyny
wiążące ATP są ustawione pod kątem
prostym w stosunku do miofilamentu
aktynowego



Miejsca wiązania miozyny w filamencie
aktynowym

są

zasłonięte

przez

tropmiozynę

MECHANIZM SKURCZU



sygnałem do skurczu jest depolaryzacja sarkolemy
kanalików

Zmienia

kształt

receptorów

dihydropirydynowych. Taka zmiana kształtu zmienia z kolei
kształt receptorów rianodynowych błony zbiorników
siateczki sarkoplazmatycznej, otwierającej kanały dla Ca
2+. Jony przenikają do cytosolu i wiążą się z toponiną C.



zmienia to konformację całego kompleksu troponiny, która
teraz wciska cząsteczkę tropomiozyny na dno rowka
filamentu aktynowego.



w ten sposób odsłaniają się miejsca w cząsteczce aktyny,
które wiążą główki miozyny.



takie

przejściowe

związanie

uczynnia

ATP-azową

właściwość

główek

miozynowych.

ATP

związany

przejściowo z główkami miozyny ulega hydrolizie, a część
wyzwolonej energii obraca o ok.. 20 stopni konwertor, czyli
fragment białka łączący główkę z łańcuchem ciężkim
cząsteczki

miozyny.

MECHANIZM SKURCZU



ten obrót przesuwa o ok. 5,3nm końcową
część główki,a wraz z nią filament aktynowy.



powoduje to przesunięcie (ślizg) filamentu
aktynowego względem miozynowego, czyli

mikroskurcz



odłączenie główki miozyny od aktyny
następuje po ponownym przyłączeniu do
główki ATP. Wówczas główka wraca do
wyjściowego położenia, a miofibryle i całe
komórki rozkurczają się

MECHANIZM SKURCZU

Tkanka mięśniowa

poprzecznie prążkowana

sercowa



komórki tej tkanki nazywane są kardiomiocytami



tkankę

tę

tworzą

kardiomiocyty

istota

międzykomórkowa



Komórki mięśnia sercowego powstają z mioblastów
zawiązka serca, przy czym z jednego mioblastu
powstaje jedna jednojądrowa komórka mięśniową lub
dwa mioblasty fuzują tworząc dwujądrową komórkę



komórki takie układają się szeregiem, jedna za drugą,
a na powierzchni ich styku wytwarzają się
wyspecjalizowane połączenia zwane wstawkami.



komórki łącząc się dają boczne odgałęzienia, które
przechodzą w sąsiednie szeregi komórek, tak więc
mięsień sercowy zbudowany jest z szeregów jedno-lub
dwujądrowych komórek, połączonych wstawkami

DIADA

Często kanaliki T w komórkach mięśniowych

serca przylegają tylko do jednego zbiornika
gładkiej

siateczki

śródplazmatycznej,

wytwarzając

diadę.

Wstawka

– wyspecjalizowane połączenie

szczytowych powierzchni komórek mięśnia
sercowego.

CZYNNOŚĆ TKANKI

MIĘŚNIOWEJ SERCOWEJ

Odbywa się niezależnie od woli i jest

wzbudzana przez komórki rozrusznika
serca (komórki węzła zatokowo-
przedsionkowego).Natomiast regulacja
czynności serca odbywa się za
pośrednictwem układu nerwowego i
hormonów.

Tkanka mięśniowa gładka



składa się z wydłużonych komórek wrzecionowatych



komórki mają jedno jądro, leżą w środku komórki



komórki mięsni gładkich nazywane są miocytami



mogą występować pojedynczo lub w niewielkich
grupach w tkance łącznej różnych narządów np.; w
gruczole krokowym, kosmku jelita



skurcz tkanki mięśniowej gładkiej odbywa się pod
kontrolą układu nerwowego autonomicznego mi
hormonalnego, niezależnie od woli

Skurcz mięśnia – zmiana długości lub napięcia

mięśnia, wywierająca siłę mechaniczną na

miejsca przyczepu mięśnia lub wokół narządu

otoczonego przez mięsień okrężny (np. jamy

ustnej) Poruszanie się

organizmu

możliwe jest

dzięki synchronizowanemu skurczowi różnych

grup mięśniowych.

W przypadku

mięśni szkieletowych

skurcz jest

efektem potencjałów powstałych w mózgu w

korze ruchowej

. Skurcz

mięśni gładkich

oraz

mięśnia sercowego odbywa się bez udziału woli,

jednak niższe elementy ośrodkowego układu

nerwowego wywierają znaczny wpływ na

powstawanie i modyfikację siły skurczu.

Skurcze mięśni dzielimy na:

1.izotoniczny - gdy zmienia się długość

mięśnia przy stałym poziomie napięcia

mięśniowego (wynikiem skurczu jest ruch)

2. izometryczny - wzrasta napięcie mięśnia

przy stałej długości (wynikiem nie jest ruch ale

utrzymanie części ciała w stałym położeniu np.

odkręcanie mocno przykręconych śrub, stanie,
trzymanie ciężarów); skurcz ten nazywany jest

także skurczem izotermicznym, ze względu na

utrzymanie ciepłoty ciała (dreszcze)

3. auksotoniczny - zmiana długości i napięcia

mięśni (np. przy chodzeniu, bieganiu).

Ze względu na częstotliwość docierających do

mięśnia impulsów nerwowych.

1.tężcowy - jeżeli impulsy docierają w czasie krótszym
niż zdąży nastąpić rozkurcz mięśnia np. skurcze

mięśni żwaczy

(szczękościsk), skurcz mięśni twarzy

(uśmiech sardoniczny), napadowe skurcze tężcowe
mięśni karku.
2.tężcowy niezupełny - jeżeli impulsy docierają do
mięśnia w czasie dłuższym niż skurcz - kiedy mięsień
zaczyna się już rozkurczać. Jest to fizjologiczny typ
skurczu i takimi skurczami działają wszystkie mięśnie
człowieka przez większość czasu.
3.tężcowy zupełny
4.pojedynczy - wywołany przez pojedynczy impuls
nerwowy lub elektryczny, trwa od kilku do
kilkudziesięciu mili sekund. Po skurczu następuje
rozkurcz mięśnia. Odstępy między impulsami są duże,
większe niż czas trwania całego pojedynczego
skurczu.

W przyrodzie spotyka się różne rodzaje
sił powodujących ruch np.; siły pola
magnetycznego czy siłę grawitacyjną. U
człowieka ruch powodowany jest siłą
kurczących

się

mięśni.

Siła

przenoszona jest na układ szkieletowy.

Kości, stawy i więzadła tworzą tzw.
bierny

układ

ruchu,

natomiast

mięśnie tzw. czynny układ ruchu

SYNAPSA

•

Synapsa to styk między zakończeniem aksonu
komórki nerwowej a efektorem (np.: gruczoł,
mięsień) lub drugą komórką nerwową

•

W zależności od rodzaju stykania się komórek
wyróżnia się synapsy:

a) nerwowo-nerwową
b)

nerwowo-mięśniową

c) nerwowo- gruczołową
•

W zależności od nośnika informacji wyróżniamy
synapsy:

chemiczną

elektryczną

Synapsa nerwowo-mięśniowa

Przez

synapsę

nerwowo-mięśniową

następuje

przekazanie sygnału z motoneuronu do mięśnia
szkieletowego. W pobliżu komórki mięśniowej neuron
traci osłonkę mielinową i rozdziela się na wiele cienkich
odgałęzień, które kontaktują się z błoną komórki
mięśniowej (błoną postsynaptyczną). W miejscach
styczności

końcówkach

nerwu

(błonie

presynaptycznej) znajdują się

kolbki synaptyczne

, w

których

znajdują

się

pęcherzyki

zawierające

neurotransmiter acetylocholinę —(ACh). Przestrzeń
między błoną pre- i postsynaptyczną to przestrzeń
synaptyczna.
W błonie presynaptycznej strefy aktywne, w których
zachodzi egzocytoza pęcherzyków z neurotransmiterem i
uwolnienie ACh do przestrzeni synaptycznej. W tej błonie
znajdują się także kanały wapniowe typu N.
W błonie postsynaptycznej, naprzeciw stref aktywnych,
znajdują się pofałdowania synaptyczne. Na ich
krawędziach znajdują się receptory acetylocholiny typu
synaptycznego,

które

są

kanałami

jonowymi

otwierającymi się w wyniku przyłączenia ACh.

Połączenie synaptyczne: 1-mitochondrium
2-pęcherzyki presynaptyczne z
neurotransmiterem 3-autoreceptor 4-
szczelina synaptyczna 5-neuroreceptor 6-
kanał wapniowy 7-pęcherzyk uwalniający
neurotransmitery 8-receptor zwrotnego

wychwytu mediatora

Połączenie nerwowo-mięśniowe

1-akson 2-połączenie synaptyczne
3-mięsień szkieletowy 4-
mikrofibryla

Impuls nerwowy rozchodzący się po błonie komórki
nerwowej dociera do zakończenia nerwowego i powoduje
otwarcie kanałów wapniowych znajdujących się w błonie
kolbki synaptycznej

Jony wapnia napływające do wnętrza kolbki wyzwalają
szereg procesów prowadzących do fuzji pęcherzyków
synaptycznych z błoną presynaptyczną (2) i wyrzucenia
zawartego w nich transmitera do szczeliny synaptycznej
(3).

typowym

połączeniu

nerwowo-mięśniowym

jednorazowo

błoną

łączy

się

około

200-300

pęcherzyków, na skutek czego do szczeliny synaptycznej
wyrzucanych

jest

około

000

cząsteczek

transmitera.Cząsteczki

acetylocholiny

dyfundując

szczelinie synaptycznej docierają do powierzchni błony
postsynaptycznej i przyłączają się do miejsc wiążących
znajdujących się w cząteczkach białek kanałów zależnych
od ligandu (4).

To z kolei powoduje otwarcie tych kanałów; napływ do
wnętrza komórki postsynaptycznej (mięśniowej) jonów
sodu i w rezultacie jej depolaryzację (5), nazywaną
postsynaptycznym potencjałem pobudzającym (EPSP).
Jeśli depolaryzacja związana z EPSP przekroczy wartość
potencjału progowego dla danej błony to dzięki obecności
w

niej

napięciowo-zależnych

kanałów

sodowych

wyzwalany

jest

potencjał

czynnościowy

komórki

postsynaptycznej (6).

Cząsteczki acetylocholiny nie mogą długo przebywać w
szczelinie synaptycznej - powodowałyby one ciągłe
pobudzanie błony postsynaptycznej. Za usuwanie
cząsteczek transmitera ze szczeliny synaptycznej
odpowiedzialne są trzy mechanizmy: rozkładanie przez
enzym (esterazę acetylocholinową), dyfuzyjna ucieczka
ze

szczeliny

oraz

ponowne

"wciągnięcie"

pęcherzyków synaptycznych (endocytoza). Pewna część
pęcherzyków w chwilę po wypuszczeniu transmitera nie
wtapia się bowiem w błonę presynaptyczną, ale powraca
do wnętrza kolbki synaptycznej

JEDNOSTKA

MOTORYCZNA

Grupę komórek mięśniowych oraz

unerwiający je neuron nazywa się jednostką
motoryczną

Jednostka motoryczna

Organizacja jednostek motorycznych. A. Najmniejsza jednostka
motoryczna: każdy neuron unerwia pojedynczy mięsień. B. Duża
jednostka motoryczna ze współczynnikiem unerwienia .

JEDNOSTKA MOTOTRYCZNA

•

Unerwienie jednostki motorycznej może być

pobudzane różnymi sposobami na różnych piętrach

ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego

•

Możliwe jest drażnienie bodźcami elektrycznymi

kory mózgowej zwierząt w eksperymencie jak

również u ludzi w czasie operacji

neurochirurgicznych, a także przez czaszkowo

przez wzbudzanie przepływu prądu w tkance

nerwowej polem elektromagnetycznym

•

Możliwe jest również drażnienie korzonków

przednich (ruchowych) rdzenia kręgowego, jak

również nerwów obwodowych

•

Możliwa jest też aktywacja pojedynczych lub kilku

jednostek motorycznych w czasie stopniowego

dowolnego napinania mięśnia badanego człowieka

JEDNOSTKA MOTOTRYCZNA

Stwierdzono, że:
Miocyty wchodzą w skład

jednostek motorycznych, lecz nie
są zebrane razem w postaci
jednolitego pęczka, lecz
rozmieszczone są na dużym
obszarze przekroju i przemieszane
z miocytami innych jednostek.