Glikoliza

Proces rozpadu glukozy do 2 cząsteczek
pirogronianu (warunki tlenowe) lub 2
cząsteczek mleczanu (warunki beztlenowe).

Lokalizacja subkomórkowa glikolizy to
cytoplazma wszystkich komórek organizmu.

• W warunkach tlenowych utlenienie zredukowanego

NADH+H powstającego na jednym z etapów glikolizy
następuje dzięki funkcjonującemu łańcuchowi
oddechowemu.

• Reakcja sumaryczna:
glukoza + 2ADP + 2Pi + 2NAD —> 2xpirogronian + 2ATP

+2(NADH+H) + 2H

2

0

• W warunkach beztlenowych nie działa łańcuch oddechowy

a utlenienie NADH+H następuje dzięki dehydrogenazie
mleczanowej. Dehydrogenaza mleczanowa redukuje
pirogronian do mleczanu kosztem utlenienia NADH+H.

Reakcja sumaryczna:
glukoza + 2ADP + 2Pi —> 2xmleczan + 2ATP + 2H

2

0

Jest to jedyny proces odpowiedzialny za dostarczanie

energii komórce nawet warunkach beztlenowych.

Witaminą niezbędną do prawidłowego przebiegu

procesu jest witamina B

3

na etapie reakcji

katalizowanej przez dehydrogenazę aldehydu 3-
fosfoglicerynowego.

Proces glikolizy jest regulowany na etapie 3 enzymów:

•

Glukokinazy lub heksokinazy

Glukokinaza występuje tylko w wątrobie i fosforyluje tylko glukozę.

Ma małe powinowactwo do glukozy, dużą wartość Km. Jest to
enzym adaptacyjny stymulowany przez insulinę i nie jest
hamowany przez glukozo-6-fosforan.

Heksokinaza występuje na terenie wszystkich komórek, fosforyluje

glukoze, mannoze ale nie galaktozę. Ma duże powinowactwo do
glukozy ale małą wartość Km. Na enzym nie wpływa insulina i jest
allosterycznie hamowany przez glukozo-6-fosforan.

•

Fosfofruktokinazy-1 – podlega tylko i wyłącznie regulacji
allosterycznej. Jego aktywatorami są: ADP, AMP, Pi; fruktozo-6-
fosforan; fruktozo-2,6-bis-fosforan natomiast inhibitorami: ATP i
cytrynian.

•

Kinazy pirogronianowej – jest hamowana przez ATP a pobudzana
przez ADP i fruktozo-1,6-bis-fosforan. Jest to przykład dodatniego
sprzężenia zwrotnego kiedy to jeden z wcześniejszych metabolitów
pobudza reakcje przebiegające później.

Zysk energetyczny glikolizy:

Warunki tlenowe:
• - 2 ATP (na fosforylacje)
• +2 ATP (F.S.)
• +2 ATP (F.S.)
• 2x(NADH+H) → 6 ATP (z

utlenienia NADH+H) F.O.

• +30 ATP (rozłożenie 2 cz.

pirogronianu)

Suma → 3

8 ATP

Warunki beztlenowe:
• Nie funkcjonuje łańcuch

oddechowy, a tym samym
fosforylacja oksydacyjna !

2xmleczan → 2 ATP

Glukoneogeneza

Jest to biosynteza glukozy z związków niecukrowych

takich jak: mleczan, pirogronian, glicerol, aminokwasy
glukogenne lub gluko- i ketogenne, kwasów
tłuszczowych o nieparzystej liczbie atomów węgla.

Lokalizacja subkomórkowa tego procesu to

mitochondrium i cytoplazma. Proces przebiega tylko w
wątrobie i korze nerki.

Witaminami niezbędnymi do prawidłowego przebiegu

są: witamina H i B

3

.

Obok rozpadu glikogenu jest to jedyny

mechanizm utrzymujący stały poziom
glukozy we krwi.

Glukoneogeneza z glikolizą bardzo się

zazębiają. Wszystkie odwracalne reakcje
glikolizy są jednocześnie reakcjami
glukoneogenezy.

Nieodwracalne reakcje glikolizy zostały zastąpione

enzymami swoistymi dla glukoneogenezy:

1) Glukokinaza została zastąpiona przez glukozo-6-fosfatazę
2) Fosfofruktokinaza została zastąpiona przez fosfatazę

fruktozo-1,6-bis-fosforanową

3) Kinaza pirogronianowa została zastąpiona 2 enzymami:

•

Karboksylaza pirogronianowa (jedyny enzym występujący

w matrix mitochondrialnym)

•

Karboksykinaza fosfoenolopirogronianowa

Z tego względu powstający szczawiooctan (dla którego

wewnętrzna błona mitochondrialna jest

nieprzepuszczalna) wychodzi do cytoplazmy w postaci

jabłczanu.

Bilans energetyczny glukoneogenezy:

2xpirogronian + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H

→

glukoza + 4ADP + 2GDP + 2NAD + 6Pi

Synteza 1 cząsteczki glukozy z 2 cząsteczek

pirogronianu odbywa się kosztem 6 wiązań

wysokoenergetycznych.

Nukleozydotrifosforany są zużywane w reakcjach

katalizowanych przez:

• Karboksylaza pirogronianowa (2 ATP)
• Karboksykinaza fosfoenolopirogronianową (2 GTP)
• Kinaza fosfoglicerynianowa (2ATP)