Rodzaje krzyżowań i ich
zastosowanie w hodowli
Krzyżowanie
Metoda krzyżowania powstała przed
odkryciem praw genetycznych przez
Mendla.
Krzyżowanie roślin jest
podstawową metodą hodowlaną i
genetyczną
. Dzięki zastosowaniu tej
metody do hodowli roślin,
wprowadzono wiele bardzo cennych
odmian roślin samopylnych i
obcopylnych. Krzyżowanie jest
metodą znacznie młodszą niż selekcja.
Krzyżowanie – „ Proces
prowadzący do połączenia się
dwóch gamet pochodzących
od różnych osobników”
W jakim celu przeprowadza się
krzyżowania?
Celem krzyżowań jest rozszerzenie
zakresu zmienności materiału
hodowlanego.
Stworzenie osobników (mieszańców)
wykazujących nowe pożądane w
hodowli cechy
Udoskonalanie istniejących już
gatunków
Etapy zabiegu krzyżowania
1. Wybór odpowiednich roślin i ich
przygotowanie do zabiegu krzyżowania
2. Kastracja i izolacja wybranych kwiatów
(kwiatostanów)
3. Kontrolowane zapylenie
4. Izolacja zapylonych kwiatów (kwiatostanów)
5. Dokumentacja przeprowadzonych
krzyżówek
6. Zbiór nasion mieszańcowych
Klasyfikacja typów
krzyżówek
• Proste A x B – krzyżuje się dwie różne genotypowo
formy
• Zwrotne [A x B] i [B x A]
• Wsteczne [A x B] x A (B) – mieszańca krzyżuje się
z jedną z form wyjściowych
• Wsteczne wielokrotne (wypierające)
[A x C] x C,
B
1
x C,
B
2
x C,
B
3
x C,
zwykle 6-7
krzyżowań.
• Złożone:
a) Dopełniające (wielokrotne) {[A x B] x C}
x D –połączenie cech kilku form,
b) Zbieżne [A x B] x [C x D] – połączenie
cech kilku form
• Wielokierunkowe A x B, A x C, A x D… ta
sama forma mateczna, ale różne formy
ojcowskie, lub odwrotnie.
Krzyżowanie proste
A x B
Służy do połączenia cech dwóch
odmian. Przy użyciu form
homozygotycznych F
1
jest zazwyczaj
jednolite a rozszczepienie następuje
w pokoleniu drugim. Opiera się na
prawach Mendla
Krzyżowanie zwrotne
(A x B) i (B x A)
Pozwala sprawdzić czy, w odniesieniu
do cech ważnych z użytkowego
punktu widzenia występuje
dziedziczenie cytoplazmatyczne
Przykład Mirabilis jalapa (dziwaczek)
Krzyżowanie wsteczne
(pojedyncze)
Krzyżowanie wsteczne pozwala na ograniczenia liczby
genotypów w rozszczepiających się pokoleniach.
Zasada tej metody polega na tym, że
heterozygotyczny mieszaniec pokolenia F1 jest
krzyżowany z jednym z rodziców (AA x aa = Aa; Aa
x AA lub aa)
Krzyżowanie wsteczne powoduje zatem ograniczenie
liczby nowych genotypów i tym samym ułatwia
wyselekcjonowanie pożądanych rekombinantów,
szczególnie w stosunku do cech wieloczynnikowych
o niejasnych stosunkach rozszczepień.
z zamieszczonej tabeli wynika, że liczba
genotypów w pokoleniu F2 równa się
3^n a przy krzyżowaniu wstecznym
2^n (gdzie n to liczba genów)
Skuteczność krzyżowania wstecznego
ujawnia się zatem szczególnie gdy
liczba genów jest wysoka.
Krzyżowanie wsteczne może okazać się
pomocne również wówczas, kiedy
celem hodowli są formy powstałe w
wyniku rekombinacji cech sprzężonych.
Krzyżowanie wsteczne z recesywnym
rodzicem ujawnia już w pierwszym
pokoleniu B
1
pożądane recesywne
rekombinacje, podczas gdy w F
2
na
skutek częstszego występowania
rekombinowanych gamet przeważają
heterozygoty fenotypowo dominujące.
Krzyżowanie wsteczne stosuje się
zasadniczo w celu zwiększenia
udziału genów odpowiedzialnych za
porządane właściwości jednego z
partnerów rodzicielskich
Krzyżowanie wsteczne
(wypierające)
• Zasada krzyżowania polega na tym, że mieszańce
F1 i dalszych pokoleń są wstecznie krzyżowane z
jednym z rodziców; tym samym genetyczny udział
drugiego komponenta rodzicielskiego maleje o
połowę w każdym kolejnym pokoleniu i wreszcie
staje się znikomo mały. Jeżeli jednak te komponent
rodzicielski jest dawcą ważnej cechy będącej
przedmiotem selekcji, może ona zostać zachowana
mimo krzyżowania wstecznego. W rezultacie
uzyskuje się materiał pod względem genetycznym
bardzo zbliżony do partnera wypierającego ale
zawierający jeden lub kilka pożądanych genów,
będących przedmiotem selekcji, pochodzących od
dawcy oraz (co jest nieuniknione) sąsiadujące z
nimi odcinki chromosomu.
Pokolenie F1 uzyskane ze skrzyżowania wrażliwej
lecz, wydajnej odmiany, z odmianą odporną, lecz
prymitywną (lub formą dziką) krzyżuje się wstecznie
z odmianą wydajną uzyskując pokolenie F2`. Wyrosłe
z uzyskanych nasion rośliny F2`ponownie krzyżuje
się z wydajną formą rodzicielską uzyskując nasiona
F3`. Proces ten można powtarzać kilkakrotnie. W ten
sposób geny warunkujące wydajność odmiany
hodowlanej są jakby „wpomopowywane” w
potomstwo uzyskane ze krzyżowań wstecznych, przy
jednoczesnym usuwaniu niekorzystnych właściwości
odmiany prymitywnej.
Korzyści dzięki zastosowaniu tej metody:
>można szybko osiągnąć cenny wynik
hodowlany (zwłaszcza gdy w ciągu jednego
roku da się uzyskać kilka pokoleń uprawiając
rośliny w szklarni)
>konieczna ilość materiałów hodowlanych nie
jest tak duża jak w wypadku normalnej
hodowli krzyżówkowej
>krzyżowanie to stosuje się w hodowli
odpornościowej aby przenieść z odmiany
niewielkiej wartości jakąś jedną cenną cechę
np. odporność do innej istniejącej odmiany
Wady tej metody:
Stosując tą metodę nie można
zwiększyć podstawowej potencjalnej
wydajności danej odmiany
hodowlanej z jednoczesnym
wprowadzeniem do niej genów
odporności lub warunkujących jakąś
inną cechę.
Krzyżowanie dopełniające
(wielokrotne)
We wszystkich krzyżówkach z użyciem
większej liczby partnerów jest ważna
kolejność ich włączania do krzyżowań.
Zgodnie z podstawowymi zasadami
dziedziczenia, każdy z dwóch partnerów
wprowadza do mieszańca połowę własnej
informacji genetycznej. Stąd pozycja
odmiany w krzyżówce dopełniającej,
włączonej do krzyżowania jako np. trzecia
w kolejności jest uprzywilejowana w
stosunku do wprowadzonych wcześniej.
Krzyżowanie to służy wyborowi
najlepszych komponentów
matecznych lub ojcowskich
Krzyżowanie to znalazło powszechne
zastosowanie w hodowli pszenicy.
(krzyżuje się odmiany różnego
pochodzenia)
Krzyżowanie zbieżne
(A x B) x (C x D)
Stosuje się wówczas, gdy w jednym
mieszańcu chcemy zapewnić
zrównoważony udział genów
poszczególnych partnerów.
Kojarzenie zbieżne miało udział przy
tworzeniu mieszańców heterozyjnych
4-liniowych
Krzyżowanie wielokierunkowe
A x B, A x C, A x D...
Ta sama forma mateczna, ale różne
formy ojcowskie, lub na odwrót.
Tego rodzaju krzyżowanie umożliwia
wybranie najlepszej kombinacji.
Krzyżowanie oddalone
(międzygatunkowe bądź też
międzyrodzajowe)
W krzyżowaniu oddalonym na ogół formami
rodzicielskimi są z jednej strony dobrze
przystosowane odmiany miejscowe, a z drugiej –
odmiany obcego pochodzenia, a więc
nieprzystosowane, lub formy dzikie.
Mieszańce oddalone otrzymane w wyniku takich
krzyżowań mogą być wykorzystywane do syntezy
allopoliploidów ale także do przenoszenia genów z
gatunków dziko rosnących do gatunków uprawnych,
np. genów odporności na choroby i genów
zwiększających tolerancję na niekorzystne
warunki środowiska (np. obniżona lub zbyt wysoka
temperatura, zakwaszenie lub zasolenie gleby).
Mieszańce międzyrodzajowe Lolium ´ Festuca
łączą w sobie komplementarne cechy obu
gatunków rodzicielskich. Połączenie cech
pochodzących z obu rodzajów w jednym
genotypie można osiągnąć poprzez:
• amfiploidyzację - połączenie
kompletnych genomów dwóch gatunków ,
• introgresję - przeniesienie genów z
jednego gatunku do drugiego.
Krzyżowanie oddalone w głównej mierze
opiera się na krzyżowaniu wstecznym
bibliografia
• „Hodowla roślin”- prof. Dr Hellmut
Shmalz, 1969
• „Hodowla roślin. Materiały
pomocnicze do ćwiczeń” – A.
Kuraczyk, D Packa, M. Wiwart,
• „Ogólna hodowla roślin” – W.
Hofmann, A. Mudra, W. Plarre
• „Podstawy hodowli roślin” – N.W.
Simmonds, 1987