Ogólne właściwości komórek jako układów fizycznych
Komórka jest podstawowym elementem strukturalnym żywych organi-
zmów. Często pojedyncze komórki są kompletnymi organizmami w in-
nych przypadkach uległy one wyspecjalizowaniu i funkcjonują tylko
jako części składowe złożonego organizmu.
Istnieje ogromna różnorodność komórek pod względem ich wielkości,
budowy i pełnionych funkcji. Starając się opisać typowe, wspólne dla
większości komórek właściwości, możemy mówić o pewnej abstrakcyj-
nej,  typowej komórce , mającej cechy najczęściej spotykane.
Taka  typowa komórka ma:
qð wymiary (dÅ‚ugość i Å›rednicÄ™) 1 ÷ 5 źm,
qð biaÅ‚ka stanowiÄ… 70% suchej masy komórkowej,
qð kwasy nukleinowe stanowiÄ… 15% suchej masy komórkowej,
qð lipidy stanowiÄ… 10% suchej masy komórkowej,
qð wÄ™glowodany stanowiÄ… 5% suchej masy komórkowej,
qð komórka zawiera okoÅ‚o 107 makroczÄ…steczek.
1
Cytoplazma Płyn śródkomórkowy
Aparat
Pęcherzyk
Golgiego
pinocytotyczny
Lizosom
Centrosom
JÄ…dro
JÄ…derko
Siateczka
plazmatyczna
BÅ‚ona
jÄ…drowa
Błona komórkowa
Mitochodnrium
Główne elementy strukturalne typowej komórki zwierzęcej.
Adaptacja rysunku z:
 Podstawy biofizyki
A.Pilawski (red.)
Rozpatrując żywy organizm, jako układ fizyczny możemy wskazać ce-
chy charakterystyczne, które wyróżniają go spośród układów nieoży-
wionych, jakie spotyka siÄ™ w przyrodzie.
Cechy charakteryzujące żywe układy:
qð OdrÄ™bność od otoczenia,
qð Wysoki stopieÅ„ organizacji,
qð Zdolność do wzrostu i rozmnażania,
qð Zaawansowane metody przemiany materii i energii,
qð Pobudliwość,
qð Homeostaza.
Każda z tych cech z osobna nie stanowi kryterium wyróżniającego
organizm żywy od nieżywego, jednak wszystkie one występując
jednocześnie są charakterystyczne dla zjawiska życia.
2
1 - 5
ź
m
 Odrębność od otoczenia. Organizm żywy jest zawsze
oddzielony od otoczenia powierzchniami granicznymi. Granice te sta-
nowią błony komórkowe, u organizmów bardziej złożonych granicami
są warstwy specjalnych komórek ochronnych. Analogiczne granice wy-
stępują także wewnątrz komórki, oddzielając poszczególne organelle
od reszty cytoplazmy.
Odrębność ta pociąga za sobą także odrębność składu che-
micznego sąsiadujących obszarów.
Wysoki stopień organizacji. Podkreślaliśmy już wyso-
ką złożoność strukturalną żywej komórki. Obserwujemy ją zarówno na
poziomie cząsteczkowym (budowa białek i innych makrocząsteczek),
jak też i na poziomie struktur subkomórkowych. Analogiczną złożoność
obserwujemy także na wyższych szczeblach organizacji: tkanek, narzą-
dów, całych organizmów, gatunków i biocenoz.
Także procesy zachodzące w żywych organizmach wykazu-
ją wielką złożoność, przewyższającą znacznie złożoność procesów za-
chodzących w przyrodzie nieożywionej. Inną wyraz
nÄ… cechÄ… jest precy-
zyjna kontrola przebiegu tych procesów, odbywająca się na zasadzie
wielorakich sprzężeń zwrotnych.
3
 Wzrost i rozmnażanie się. Zarówno wzrost organizmu,
jak i jego rozmnażanie się, a więc wzrost liczebności gatunku, są z pun-
ktu widzenia fizyki przykładami tendencji do powiększania ilości wyso-
ko zorganizowanej materii kosztem nieuporzÄ…dkowanych (w sensie ter-
modynamicznym) składników otoczenia.
Przemiany energii. Organizmy żyją tak długo, jak długo
zachodzÄ… w nich procesy przemiany energii i warunkujÄ…ce je procesy
przemiany materii. Organizmy stale pobierają z otoczenia pewne skła-
dniki pokarmowe; mogą one utleniać niektóre z nich, uzyskując w ten
sposób energię chemiczną, przetwarzaną następnie na inne formy ener-
gii. Rośliny zielone mogą pochłaniać wprost energię kwantów światła
i przetwarzać ją na energię zawartą w związkach chemicznych.
Pobudliwość. Organizmy żywe mają zdolność specyficz-
nego reagowania na bodz
ce zewnętrzne. Nieraz bodziec o niewielkiej
energii (zmiana oświetlenia, drobne ilości pewnych substancji w środo-
wisku) może wywołać wyraz
ny, niekiedy gwałtowny skutek, np. ruch
całego organizmu, w celu ucieczki, bądz
ścigania z
ródła pożywienia.
Mamy więc do czynienia z bardzo dużymi wzmocnieniami na drodze
między bodz
cem a skutkiem.
Homeostaza. Zdolność organizmu do zachowania stało-
ści podstawowych parametrów biologicznych, dzięki sprawnej czynno-
ści układów regulacyjnych.
W stosunku do niektórych bodz
ców organizmy podejmują działania pro-
wadzące do zaadaptowania się do nich, przy możliwie małych zmianach
środowiska wewnętrznego organizmu. Jest to jeden z przejawów zdolno-
ści organizmów do samoregulacji, cecha bardzo wyraz
nie zaznaczona
w organizmach żywych.
4
 y
ródła energii komórki
Pobieranie i przetwarzanie różnych form energii przez ży-
we organizmy jest jedną z fundamentalnych cech życia.
Zasadniczo istnieją dwa różne sposoby  pozyskiwania energii przez
żywe układy:
qð komórki heterotroficzne poprzez utlenianie substancji
pokarmowych,
qð komórki autotroficzne na drodze fotosyntezy.
Utlenianie biologiczne polega na przeniesieniu elektronów
z układów o niskim potencjale oksydoredukcyjnym na tlen. Ciąg proce-
sów oksydoredukcyjnych i związane z nimi procesy przetwarzania
energii odbywajÄ… siÄ™ w mitochondriach.
Na błonie wewnętrznej mitochondrium osadzone są komp-
leksy enzymów katalizujących procesy utleniania i sprzężone z nimi pro-
cesy fosforylacji adenozynodifosforanu (ADP) do adenozynotrifosfora-
nu (ATP). Proces ten pozwala na zachowanie części energii uwalnianej
podczas procesów utleniania w postaci nadającej się do dalszego wy-
korzystania w komórce.
Warunkiem niezbędnym dla zaistnienia sprzężenia utlenia-
nia z fosforylacjÄ… jest odpowiednie rozmieszczenie przestrzenne czÄ…-
steczek substratów i enzymów, biorących udział w tych procesach; roz-
mieszczenie to zapewnia związanie czynnych elementów z błoną mito-
chondrialnÄ….
5
Energia uzyskana przez komórkę na drodze procesów oksydoredukcyj-
nych bÄ…dz
fotosyntezy jest magazynowana w wysokoenergetycznych
związkach (głównie ATP), a następnie wykorzystywana do wykonywania
 pracy właściwej żywej komórce. Pojęcie pracy zostało tu użyte w
szerokim sensie i obejmuje wszystkie przemiany związane z użytkowa-
niem i oddawaniem nagromadzonej energii.
Schemat uzyskiwania i przetwarzania energii
przez komórkę heterotroficzną.
Adaptacja rysunku z:
 Biofizyka
F.Jaroszyk (red.)
Chemiczna praca biosyntezy. Syntezy wielu związków, ja-
kie zachodzą w komórce, są procesami endoergicznymi, wymagający-
mi dostarczenia energii.
Praca transportu (praca osmotyczna). Powszechnie znany
jest fakt, że żywe komórki mają zdolność wychwytywania ze środowi-
ska składników pokarmowych (nawet, jeśli składniki te występują w
niewielkich stężeniach) i gromadzenia ich w swym wnętrzu.
Podobnie komórki mają zdolność wychwytywania bądz
wy-
dalania jonów wbrew gradientom stężeń w wyniku działania pomp jo-
nowych. Podobne zjawiska transportu obserwujemy także wewnątrz
komórki, pomiędzy poszczególnymi jej częściami (cytoplazma - mito-
chondria, cytoplazma - jÄ…dro).
6
Na utrzymanie właściwego stężenia jonów i innych składników wew-
nątrz komórki zużywane są znaczne ilości energii uzyskiwanej przez
komórkę. Bezpośrednim z
ródłem energii dla funkcjonowania pompy
jonowej jest ATP.
Praca elektryczna. Przemieszczanie jonów przeciwko
gradientom potencjałów elektrochemicznych prowadzi do zwiększania
uporządkowania układów, a więc, podobnie jak w przypadku pracy
chemicznej, do zmniejszenia entropii. Proces taki nie może być sa-
moistny, z
ródłem energii dla niego jest hydroliza ATP.
Praca mechaniczna. Najbardziej rzucajÄ…cym siÄ™ w oczy
przykładem wykonywania pracy przez żywy organizm jest skurcz ko-
mórki mięśniowej. Jednakże z podobnymi lub analogicznymi procesa-
mi mamy do czynienia w każdej komórce. Powszechnie występującym
zjawiskiem jest ruch protoplazmy w komórce.
Każdej z opisanych przemian energetycznych towarzyszy zamiana
części energii na ciepło i rozproszenie go w otoczeniu.
Błona komórkowa
Pojęcie plazmatycznej błony komórkowej wprowadził w 1855 r.
C.Nagäli. BÅ‚ony komórkowe otaczajÄ… komórki roÅ›linne, zwierzÄ™ce,
bakteryjne oraz organelle komórkowe (jądro, mitochondrium, lizosomy,
retikulum endoplazmatyczne, w komórkach roślinnych: chloroplasty, wa-
kuole).
Istnieją też błony tkankowe złożone z wyspecjalizowanych komórek
(przepona jelitowa, błony nerek itp.).
Dzięki specyficznym właściwością fizykochemicznym i strukturalnym
błony spełniają szereg ważnych funkcji w organizmie.
Prawidłowy stan czynnościowy komórki charakteryzuje się utrzymy-
waniem stałości składu środowiska wewnątrzkomórkowego przy jed-
noczesnej ciągłej, ale wybiórczej wymianie materii, energii i infor-
macji z otoczeniem. Miejscem tych funkcji jest błona komórkowa.
Układy żywe można traktować jako układy błon, tworzące zlokalizo-
wane obszary, w których zachodzą różnorodne procesy życiowe.
7
Główne funkcje błon komórkowych:
qð zapewnienie staÅ‚oÅ›ci skÅ‚adu Å›rodowiska wewnÄ…trzkomórkowego,
qð selektywna wymiana substancji:
stałość składu, potencjały spoczynkowe i czynnościowe,
qð stanowiÄ… matryce strukturalne umożliwiajÄ…ce odpowiednie usta-
wienie enzymów katalizujących reakcje:
błony mitochondriów - przemiany energetyczne,
chloroplasty - fotosynteza,
retikulum endoplazmatyczne - synteza białek, tłuszczy, fosfolipidów,
qð odpowiadajÄ… za recepcjÄ™ bodz
ców:
markery, bodz
ce hormonalne, w komórkach wyspecjalizowanych
innych bodz
ców.
Argumenty przekonujące o istnieniu błon komórkowych:
qð izolacja bÅ‚on komórkowych erytrocytów przez hemolizÄ™
(obserwacja tzw. cieni),
qð rozrywanie bÅ‚on ultradz
więkami, flotacja cytoplazmy, wirowanie,
qð badania przy użyciu mikroskopu elektronowego umożliwiÅ‚o  zoba-
czenie martwej błony (utrwalanie, odwodnienie, zabarwienie solami).
Poniżej pokazano  zdjęcia błon komórkowych otrzymane w mikroskopie
elektronowym.
Warstwy silnie absorbujÄ…ce
wiązkę elektronów
Błona komórkowa
Przestrzeń śródkomórkowa
Warstwa słabo absorbująca
Adaptacja rysunku z:
wiązkę elektronów
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
8
7-10 nm
© Wikipedia
Inne sposoby wizualizacji błon komórkowych. Błona komórkowa drożdży
zwizualizowana w mikroskopie fluorescencyjnym.
Białka błonowe nasycono markerami fluorescencyjnymi świecącymi na zie-
lono i czerwono.
Badania składu chemicznego izolowanych błon komórko-
wych i organelli wskazują na dominujący w nich udział:
Øð lipidów (okoÅ‚o 60 % s.m.),
Øð biaÅ‚ek (okoÅ‚o 40 % s.m.).
Skład błon zależy od funkcji komórek:
üð Mielina zawiera tylko 18% biaÅ‚ek i aż 76% lipidów,
üð WewnÄ™trzna bÅ‚ona mitochondriów zawiera 76% biaÅ‚ek i tylko 24% lipidów,
üð BÅ‚ona plazmatyczna czerwonych krwinek ludzi i wÄ…troby myszy zawierajÄ…
prawie równe ilości białek i lipidów, odpowiednio 44%, 49% 43%, 52%.
Lipidy sÄ… nierozpuszczalne lub trudno rozpuszczalne w wodzie za-
tem hydrofobowe), zalicza siÄ™ do nich:
tłuszcze, woski, fosfolipidy, glikolipidy.
Niektóre lipidy posiadają także grupy polarne
(hydrofilowe: estrowe, fosforowe, aminowe, wodorotlenowe).
9
Rozpatrzmy ważną klasę lipidów - fosfolipidy.
SÄ… to pochodne glicerolu (gliceryny) C3H5(OH)3.
Glicerol C3H5(OH)3
Wodory z grup hydroksylowych glicerolu w fosfolipidach
zastępowane są przez reszty kwasów tłuszczowych lub
polarne grupy fosforanowe.
Fosfolipidy zawierają reszty kwasów tłuszczowych np:
- kwasu mirystynowego CH3(CH2)12COOH
- kwasu palmitynowego CH3(CH2)14COOH
- kwasu stearynowego CH3(CH2)16COOH
- kwasu oleinowego CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH
- kwasu linolowego CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH
Wzory strukturalne wybranych nasyconych kwasów tłuszczowych:
Kwas mirystyrynowy
CH3(CH2)12COOH
Kwas palmitynowy
CH3(CH2)14COOH
Kwas stearynowy
CH3(CH2)16COOH
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
10
Zazwyczaj dwa wodory z dwóch grup hydroksylowych gliceryny zastę-
pują reszty kwasów tłuszczowych, a trzeci wodór z 3. grupy hydro-
ksylowej może zastąpić grupa polarna.
Jeśli będzie to reszta fosforanowa powstają fosfolipidy.
Cholina
Miejsce wiÄ…zania reszty fosfo-
ranowej z glicerolem
Możliwa struktura fosfolipidu jest zatem następująca:
Jedną z klas fosfolipidów jest lecytyna, w której grupa fosforanowa
związana jest z choliną X, a do glicerolu podłączone są dwa  ogony
węglowodorowe.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
11
Zazwyczaj w fosfolipidach występują dwa łańcuchy reszt kwasów tłusz-
czowych, ale możliwe są układy z jednym, bądz
trzema łańcuchami.
Zatem lipidy to substancje
amfifilowe (amfifiline).
Lipidy, a w szczególności lipidy z dwoma łańcuchami węglowodorowy-
mi, posiadają szczególną zdolność do tworzenia na granicy faz o różnej
stałej dielektrycznej warstw molekularnych. Posiadają zdolność
do samoorganizacji.
Lipidy obniżają napięcie powierzchniowe wody.
Właściwości takich warstw można badać przy użyciu układu, którego sche-
mat pokazuje poniższy rysunek.
12
Waga powierzchniowa Langmuira (1917 r.).
Adaptacja rysunku z:
 Chemia fizyczna
K.Pigoń i Z. Ruziewicz
Waga ta umożliwia pomiar ciśnienia powierzchniowego, czyli siły z jaką moleku-
ły  naciskają na jednostkę długości linii oddzielającej warstwę od otoczenia.
Pokazana waga umożliwia pomiar ciśnienia powierzchniowego o wartości zale-
dwie 0,01 mN/m.
Irving Langmuir (1881 1957), fizykochemik amer.; od 1932 dyr. Res. Lab. Gen. Ele-
ctric w NY; badania dotyczące gł. zjawisk powierzchniowych. 1909-16 przeprowadził kla-
syczne pomiary adsorpcji gazów na powierzchni ciał stałych; w 1917 oprac. metodę bada-
nia warstw adsorpcyjnych na powierzchni cieczy; w 1911 skonstruował palnik wodorowy,
1916 - rtęciową pompę próżniową; 1932 otrzymał Nagrodę Nobla.
© Wikipedia
13
Wyniki pomiarów ciÅ›nienia powierzchniowego Ãp:
F
Ãp
l
czyli siły F, jaką molekuły działają na jednostkę długości l linii oddziela-
jącej powierzchnię pokrytą lipidami i tą, która nie jest pokryta, pokaza-
no na poniższym rysunku.
Izotermy warstwy monomolekularnej, czyli zależność pomiędzy ciś-
nieniem powierzchniowym Ãp a powierzchniÄ… warstwy S.
Jeśli znana jest liczba N molekuł tworzących warstwę monomolekularną
oraz jej powierzchnia w stanie S zaznaczonym na poniższym rysunku, to
można oszacować promień r molekuł tworzących warstwę z zależności:
N Ä„ r2 S
S
Jakie założenie przyjęto pisząc to równanie? Jak wyznaczyć N ?
Co trzeba znać, a co zmierzyć aby z takich pomiarów wyznaczyć  wyso-
kość molekuł?
Błonka przechodzi w fazę ciekłą, gdy na jedną cząsteczkę lipidu przy-
pada powierzchnia 0,2 nm2 (czyli w jakiej muszą być one odległości?)
14
Istnieje formalny związek pomiędzy ciśnieniem powierzchniowym
Ãp i napiÄ™ciem powierzchniowym wody i wody pokrytej lipidami:
Ãp Ãwody Ãwody fosfolipidy
gdzie Ãwody i Ãwody+fosfolipidy oznaczajÄ… odpowiednio napiÄ™cie powierzchniowe wody i wody
pokrytej fosfolipidami.
Sposób spontanicznej agregacji lipidów zależy od wielu czynników.
Poniżej pokazano kilka charakterystycznych sposobów agregacji
lipidów w roztworach soli.
Micele tworzą lipidy z jednym łańcuchem węglowodorowym:
Woda
Micela
Liposomy o średnicy od 40 nm do 40 źm powstają w wodnych roztworach
soli przy odpowiednim stężeniu lipidów w wyniku naświetlania roztworu
ultradz
więkami lub wstrząsania:
Roztwór KCl lub NaCl
Można badać przepuszczalność tak
powstałej błony
Dwumolekularna warstwa lipidów powstaje na granicy dwóch faz polar-
nych.
15
Dwumolekularna warstwa lipidów powstaje na granicy dwóch faz polar-
nych, tak jak pokazano to na poniższym rysunku.
Końcówki hydrofobowe oddziałują ze sobą siłami Van der Waaldsa.
7- 8 nm
Woda Woda
Lipidy spontanicznie agregujÄ… w warstwach dwumolekularnych, gdy w roz-
tworze na jednÄ… molekuÅ‚Ä™ lipidów przypada mniej niż 5,5·109 molekuÅ‚ wody.
Powstaje pytanie, jaką strukturę tworzą lipidy w błonie
komórkowej?
Pierwsze sugestie pochodzą z początku wieku XX. Doświadczenie
Gortera i Grendla 1925 r.
Dodanie acetonu, benzenu lub
chloroformu powoduje rozpusz-
czenie błony komórkowej.
Wynik ten sugeruje, że lipidy tworzą w komórkach warstwy
bimolekularne.
16
Badania właściwości syntetycznych warstw bimolekularnych
Sposób wytwarzania syntetycznych warstw bimolekularnych ilustruje po-
niższy rysunek.
Skolimowana wiązka Roztwór elektrolityczny
światła białego KCl (0,1 mol/l)
Matryca teflonowa
Obserwacja barw
interferencyjnych
Warstwa fosfolipidów naniesiona
w rozpuszczalniku niepolarnym
Spontaniczny proces formowania warstwy bimolekularnej. Czas formowa-
nia błony to od około 0,5 do 1 h, czas jej stabilności to około 1 h.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
Formowanie syntetycznej błony lipidowej. W czasie formowania
błony obserwuje się światło odbite od powierzchni błony.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
17
Formowanie syntetycznej błony lipidowej. W czasie formowania
błony obserwuje się światło odbite od powierzchni błony.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
Formowanie syntetycznej błony lipidowej. W czasie formowania
błony obserwuje się światło odbite od powierzchni błony.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
18
Formowanie syntetycznej błony lipidowej. W czasie formowania
błony obserwuje się światło odbite od powierzchni błony.
Adaptacja rysunku z:
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
Przedstawiony układ umożliwia badanie następują-
cych właściwości fizycznych błony:
qð Powierzchniowej pojemnoÅ›ci elektrycznej bÅ‚ony
C/S (F·m-2),
qð Oporu elektrycznego jednostki powierzchni bÅ‚ony
R·S (©·m2),
qð NapiÄ™cia przebicia bÅ‚ony
(mV),
qð NapiÄ™cia powierzchniowego bÅ‚ony
úð"W/"S (N·m-1),
gdzie "W - praca związana ze zwiększeniem jej powierzchni o "S,
qð PrzepuszczalnoÅ›ci bÅ‚ony
P ºð D/"x (m·s-1),
gdzie: D - współczynnik dyfuzji i "x - grubość błony.
19
Zauważmy, że & .
Dobrze przewodzÄ…cy
płyn śródkomórkowy
RÅšr
Błona komórkowa o właściwościach
RB
izolatora
RC CB1
CB
Komórka, wypełniona dobrze
CB1
przewodzÄ…cÄ… cytoplazmÄ…
Zatem elektryczny układ zastępczy błony
biologicznej zawiera równolegle połączony
opór RB i pojemność CB.
Adaptacja rysunku z:
 Biologie einmal anders 
Roland Glaser
Generator prÄ…du zmiennego
Układ do wyznaczania oporności
i pojemności elektrycznej błony.
ZmiennoprÄ…dowy mostek Wheatstone'a
Wskaz
nik równowagi mostka
V
Dekada oporowa RD
Dekada pojemnościowa CD
RB, CB
Naczynie z roztworem elektrolitycznym
KCl (0,1 mol/l)
Matryca teflonowa
Elektroda
Warstwa fosfolipidów naniesiona w rozpuszczal-
niku niepolarnym tworzy syntetyczną błonę
Elektroda
Badając zmiany stężenia określonych substancji po obu stronach błony
w funkcji czasu można wyznaczyć także przepuszczalność błony dla tych
substancji.
20
Warunki równowagi mostka Wheatstone'a:
U24 = 0 V Þð iV = 0 A
Zatem:
U12 = U14 oraz U23 = U34
I dalej:
R1· ig = RD· id oraz R2· ig = Rx· id
Dzieląc stronami te równania i po e-
lementarnych przekształceniach ma-
my:
R1· Rx = R2·RD
Wybrane właściwości fizyczne, zmierzone wyżej opisanymi metoda-
mi, syntetycznych błon.
Właściwośd Wartośd
Grubośd, d
6,0 ÷ 7,7
(nm)
Powierzchniowa pojemnośd
0,4 ÷ 1,0
elektryczna, C/S (źF×ðm-2)
Opór elektryczny jednostki
102 ÷ 105
powierzchni, R×ðS (©×ðm2)
Napięcie przebicia, Up
150 ÷ 200
(mV)
Napięcie powierzchniowe,
(0,5 ÷ 2,0)×ð10-3
à = "W/"A (N×ðm-1)
Przepuszczalnośd dla wody,
100
P = D/d (źm‡s-1)
Porównajmy dokładniej przepuszczalność syntetycznej błony bimoleku-
larnej dla różnych cząsteczek.
21
Przepuszczalność błony zależy od właściwości dyfundujących cząste-
czek.
Poniżej zilustrowano zależność przepuszczalności błony lipidowej od wła-
ściwości fizykochemicznych dyfundujących cząsteczek. Wielkości strzałek
odzwierciedlają wielkość przepuszczalności dla określonych molekuł.
Cząsteczki nienaładowane i apolarne:
O2, CO2, N2, benzen
PO2, CO2, N2 > 10 3 m/s
Małe nienaładowane cząsteczki polarne:
H2O, gliceryna, mocznik
PH2O = 10 4 m/s; Pgliceryna= 0,5·10 7 m/s
Duże nienaładowane cząsteczki polarne:
glukoza, sacharoza
Pglukoza = 10 9 m/s
Jony, na przykład:
Na+, K+, H+, Cl , Ca2+, HCO3
PK+ = 25·10 14 m/s; PCl = 10·10 14 m/s;
PNa+ = 10 14 m/s; PK+:PNa+:PCl = 1:0,04:0,45
KorzystajÄ…c ze wzoru Einsteina-Smoluchowskiego:
z2 2 D "t
i definicji przepuszczalności otrzymujemy:
z
z2 2 P z "t "t
2 P
gdzie: z oznacza grubość błony.
Można teraz oszacować czas dyfuzji różnych cząsteczek przez syntety-
cznÄ… dwuwarstwÄ™ lipidowÄ….
Zakładając, że grubość błony z = 5 nm oraz wykorzystując zmierzone,
podane wyżej, wartości przepuszczalności otrzymujemy& .
22
 tB tW (ns)
Substancja dyfundujÄ…ca
Cząsteczki apolarne O2, CO2, N2, benzen < 0,025 źs
0,25 źs
małe: woda
0,5 s
Cząsteczki polarne średnie: gliceryna
2,5 s
duże: glukoza 13
3 h
K+
Cząsteczki naładowane,
7 h
Cl-
jony
70 h
Na+
tB oznacza czas dyfuzji przez syntetyczną błonę lipidową o grubości 5 nm,
tW analogiczny czas przenikania przez warstwę wody o grubości 5 nm,
przy założeniu, że współczynnik dyfuzji w wodzie wynosi około 10-9 m2/s.
Syntetyczna błona bimolekularna doskonale spełnia pierwotną fun-
kcję błon biologicznych - umożliwia utrzymanie stężeń środowiska we-
wnętrznego i zewnętrznego.
Porównajmy wybrane właściwości fizyczne, zmierzone wyżej opisa-
nymi metodami, syntetycznych i biologicznych błon.
BÅ‚ona BÅ‚ona
Właściwośd
syntetyczna biologiczna
Grubośd
6,0 ÷ 7,7 6 ÷ 10
(nm) d
Powierzchniowa pojemnośd
0,4 ÷ 1,0 0,5 ÷ 1,3
elektryczna (źF×ðm-2) C/S
Opór elektryczny jednostki
102 ÷ 105 10-2 ÷ 101
powierzchni (©×ðm2) R×ðS
Napięcie przebicia
150 ÷ 200 100
(mV)
Napięcie powierzchniowe
(0,5 ÷ 2,0)×ð10-3 (0,03 ÷ 1,0)×ð10-3
(N×ðm-1) à = "W/"A
Przepuszczalnośd dla wody
100 1 ÷ 400
(źm‡s-1) P = D/d
Błony biologiczne w swoim składzie zawierają białka (około 40% s.m.).
Ich obecność powinna tłumaczyć różnice właściwości fizycznych błon
biologicznych i błon syntetycznych.
23
Wyżej wspomnieliśmy, że błony biologiczne w składzie suchej masy za-
wierają białka (około 40 %), które w znacznym stopniu modyfikują wła-
ściwości fizyczne błon biologicznych w stosunku do syntetycznych.
Powstaje problem rozmieszczenia białek w szkielecie bimolekularnej
błony lipidowej.
Obecny pogląd na budowę błony komórkowej wynika z różnych ekspe-
rymentów i spekulacji, a pochodzi od Singera i Nicolsona (1972).
Założenia tego modelu są następujące:
qð szkielet bÅ‚ony stanowi bimolekularna warstwa lipidowa,
qð biaÅ‚ka zarówno strukturalne (integralne - w bÅ‚onie wystÄ™pujÄ…
białka w konformacji ą-helisy) jak i peryferyczne,
qð ukÅ‚ad jest dynamiczny (pÅ‚ynna mozaika).
Pewne sugestie dotyczące białek pochodzą z badań błony przy pomocy
mikroskopu elektronowego metodą wytrawiania zamrożeniowego.
Metoda wytrawiania zamrożeniowego.
Po rozerwaniu błony powstałe powierz-
chnie nasyca się ciężkimi metalami i ba-
da w mikroskopie elektronowym.
24
Model Singera i Nicholsona (1972 r.) budowy błony komórkowej, tzw.
płynna mozaika.
Białka peryferyczne
Przekrój poprzeczny błony.
Białka integralne
np. glikoforyna w erytrocytach,
czy rodopsyna w pręcikach
Widok perspektywiczny.
Współczynnik dyfuzji lipidów w błonie wynosi:
D = 10-8 cm2/s. Åšredni kwadrat przemieszczenia:
Adaptacja rysunku z:
("x2) =2·D·t
 Encyklopedia fizyki
współczesnej
Zatem drogę 1 źm pokonuje lipid czasie około 1 s.
PODSUMOWANIE:
Podstawowymi składnikami błon biologicznych są lipidy oraz białka. Na skutek
oddziaływania ze środowiskiem wodnym lipidy formują dwuwarstwę. Białka
błonowe są albo wbudowane w błonę albo też zakotwiczone są na jej powierz-
chni.
Ze względu na hydrofobowy charakter wnętrza dwuwarstwy lipidowej, białka
wbudowane w błonę (integralne) muszą również posiadać hydrofobowe fragme-
nty mogące przenikać przez dwuwarstwę. Fragmenty te w przeważającej czę-
ści przyjmują strukturę ą-helisy. Przykładem białek integralnych są białka typu
G - uczestniczące w procesach recepcji rozmaitych sygnałów docierających do
powierzchni błony.
cytoplazma białko integralne
białko peryferyczne
acylacja lipidowa błona
bimolekularna
oddziaływania
elektrostatyczne
Adaptacja rysunku
© 1998 Katedra i ZakÅ‚ad Biofizyki AM
Wrocław
25
Lipidy
7  8 nm
Oprócz białek integralnych występują też białka związane z powierzchnią bło-
ny (powierzchniowe, peryferyczne). Istnieje kilka sposobów wiązania białek
z powierzchnią błony:
qð oddziaÅ‚ywania elektrostatyczne z główkami lipidów,
qð oddziaÅ‚ywanie z biaÅ‚kiem integralnym lub tzw. acylacja biaÅ‚ka (w czÄ…stecz-
ce białka znajduje się łańcuch węglowodorowy, który wnika w dwuwarstwę
lipidowÄ…).
Bez względu na sposób wiązania białka powierzchniowe znacznie łatwiej niż
integralne mogą być od błony odłączone - wystarczy do tego zastosowanie roz-
tworu o odpowiedniej wartości pH lub sile jonowej.
Zgodnie z obecnym stanem wiedzy na temat budowy błon komórko-
wych podkreślić należy następujące ich cechy charakterystyczne:
ØðPÅ‚ynność
ØðAsymetryczność
ØðHeterogenność
PA
YNNOŚĆ
Wszystkie składniki błony poruszają się.
qðCzÄ…steczki lipidów mogÄ… obracać siÄ™ wokół osi prostopadÅ‚ej do powierzchni bÅ‚ony (dyfuzja
rotacyjna) jak i przemieszczać się w jej płaszczyz
nie (dyfuzja lateralna).
qðOprócz ruchu lipidów jako caÅ‚oÅ›ci, duże znaczenie posiadajÄ… także ruchy ich Å‚aÅ„cuchów
węglowodorowych. Ich ruchliwość zależy od wielu czynników - przede wszystkim od tem-
peratury oraz ilości wiązań nienasyconych. Im bardziej ruchliwe są łańcuchy węglowodoro-
we tym zajmują większą efektywną objętość - cząsteczki lipidów w dwuwarstwie są luz
-
niej upakowane. Ma to duże znaczenie zarówno dla własności błony jako przegrody, jak
i dla działania wielu białek błonowych.
qðLipidy mogÄ… też przechodzić z warst-
wy cytoplazmatycznej do zewnętrznej
(lub odwrotnie). Zjawisko  flip-flop
- w błonach komórkowych występuje
z małym prawdopodobieństwem.
Białka integralne podlegają dyfuzji rota-
cyjnej i lateralnej. Z uwagi na rozmiary
oba typy dyfuzji są dla białek wolniejsze
niż dla lipidów.
W przypadku białek nie zachodzi proces
analogiczny do  flip-flop .
Adaptacja rysunku
© 1998 Katedra i ZakÅ‚ad Biofizyki AM
Wrocław
26
 ASYMETRYCZNOŚĆ
Strona cytoplazmatyczna błony ma z reguły inny skład niż strona kontaktująca się z otocze-
niem. Cecha ta dotyczy zarówno składu lipidowego jak i białkowego obu połówek błony.
Po cytoplazmatycznej stronie błony
znajduje się znacznie więcej lipidów
posiadających elektrycznie naładowa-
ne głowy polarne oraz łatwo tworzą-
cych wiÄ…zania wodorowe.
Białka powierzchniowe zlokalizowane
sÄ… przede wszystkim po cytoplazmaty-
cznej stronie błony, po stronie zewnę-
trznej natomiast często występuje du-
ża ilość glikolipidów i glikoprotein.
Cecha asymetrii dotyczy również funkcji pełnionych przez błony: w poprzek błony istnieje ró-
żnica potencjałów elektrycznych, różnica stężeń wielu substancji, transport określonych sub-
stancji odbywa się z reguły w jednym tylko kierunku itp.
Adaptacja rysunku:
© 1998 Katedra i ZakÅ‚ad Biofizyki AM
Wrocław
HETEROGENNOŚĆ
Niejednorodność w rozkładzie składników w płaszczyz
nie błony. Białka oraz lipidy nie są wy-
mieszane  przypadkowo . W płaszczyz
nie błony można wyróżnić tzw. domeny, wyraz
nie róż-
niące się między sobą składem oraz własnościami. Przyczyną istnienia domen jest między in-
nymi to, że białka integralne często otoczone są przez specyficzne rodzaje lipidów. Własności
błony w rejonie takiej otoczki są zwykle odmienne od własności rejonów w których nie wystę-
puje oddziaływanie białkowo-lipidowe.
Tworzeniu się domen sprzyja też fakt, że białka błonowe często tworzą agregaty (zwykle jest
to związane z pełnionymi przez nie funkcjami). Heterogenność błon komórkowych umożliwia
 specjalizację różnych rejonów błon.
Przykładem takiej specjalizacji jest płytka
ruchowa (fragment sarkolemy znajdujÄ…cy siÄ™
w miejscu połączenia pomiędzy neuronem i
komórką mięśniową czyli synapsy). Tylko w
rejonie płytki ruchowej występuje w błonie
komórki mięśniowej nagromadzenie recepto-
rów acetylocholiny i w związku z tym tylko
ten rejon jest zdolny do przekazywania po-
budzenia.
Adaptacja rysunku:
© 1998 Katedra i ZakÅ‚ad Biofizyki AM
Wrocław
27
Koniec
© Wikipedia
Błona wewnętrzna
Błona zewnętrzna
Matrix (macierz)
Przestrzeń
międzybłonowa
Grzebień
Mitochondria odkryÅ‚ Kölliker ok. 1888 r. w mięśniach skrzydeÅ‚ owadów; posia-
dają zdolność do samopowielania. Otacza je podwójna błona lipoproteinowa.
Występują u wszystkich Eukaryota tlenowych (wyjątkiem są erytrocyty). W róż-
nych komórkach mitochondria przyjmują kształty: wydłużone (owalne lub cylin-
dryczne) o dÅ‚ugoÅ›ci 3-7 µm, rozgaÅ‚Ä™zione lub okrÄ…gÅ‚e o Å›rednicy 0,2-1 µm.
Liczba tych organelli waha się od 20 (w komórkach mało aktywnych metabolicz-
nie) do kilku tysięcy (w komórkach o dużej aktywności metabolicznej, kilkaset
jest we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych i komórkach kanali-
ków głównych nerki. Więcej mitochondriów występuje w komórkach zwierzęcych
niż roślinnych, a wśród zwierząt u stałocieplnych. powrót
28
ADP C10H15N5O10P2
427,201 g/mol
ATP C10H16N5O13P3
507,181 g/mol
ATP odkrył w 1939 r. niemiecki chemik Karl Lohmann. Fritz Lipmann wy-
kazał, że podstawową funkcją tej cząsteczki jest przenoszenie energii w ko-
mórkach (1953 r. nagroda Nobla). Pierwszą syntezę ATP in vitro przeprowadził
w 1948 r. Alexander Todd (nagroda Nobla w 1957 r.).
Kolejne nagrody Nobla związane bezpośrednio lub pośrednio z ATP otrzymali:
Peter D. Mitchell (1978) za powiązanie gradientu stężeń jonów wodorowych
z syntezÄ… ATP, Paul D. Boyer i John E. Walker (1997) za zbadanie mechani-
zmu działania syntazy ATP oraz w tym samym roku Jens C. Skou za badania
nad pompą sodowo-potasową zależną od ATP. powrót
© Wikipedia
Napięcie powierzchniowe powoduje, że powierzchnia cieczy zachowuje się
jak napięta błonka. Dzięki napięciu powierzchniowemu małe owady mogą bie-
gać po powierzchni wody, a małe przedmioty o gęstości większej od gęstości wody
(szpilka, żyletka, moneta) mogą pływać po jej powierzchni.
Napięcie powierzchniowe powoduje, że ciecze przyjmują kształt kropli, że poziom
wody w wąskiej rurce szklanej albo w wąskiej szczelinie między szybkami podnosi
się powyżej poziomu wody w naczyniu, do którego zanurzamy rurkę lub szybki.
© Wikipedia
29
Siły przyciągania pomiędzy cząsteczkami cieczy nazywa się siłami spójności.
Siły działające na cząsteczki wewnątrz cieczy równoważą się. Natomiast na cząstecz-
ki leżące na powierzchni działają oprócz sił spójności, siły przylegania do czą-
steczek substancji, z którą styka się ciecz. Jeśli siły adhezji są mniejsze niż kohe-
zji wypadkowa siła działająca na cząsteczkę cieczy leżącą na jej powierzchni skie-
rowana do środka cieczy.
Siły przylegania (adhezji)
Faza gazowa
Fw
Ciecz
Siły spójności (kohezji)
Aby wydobyć cząsteczkę z głębi cieczy na jej powierzchnię, należy działać na nią
siłą przeciwną do tej siły wypadkowej, więc należy przy tym wykonać pracę.
Wykonana praca zwiększa energię potencjalną cząsteczki. Oznacza to, że cząste-
czki przy powierzchni cieczy mają większą energię niż cząsteczki znajdujące się w
głębi cieczy. Każdy układ cząsteczek dąży do znalezienia się w stanie o minimal-
nej energii.
Jeśli zatem energia cząsteczek przy powierzchni jest duża, to w nieobecności sił
zewnętrznych ciecz dąży do przybrania takiego kształtu, dla którego przy okreś-
lonej objętości powierzchnia jest jak najmniejsza. Z geometrii wiadomo, że taki
kształt ma kula.
Dlatego krople deszczu mają kształt kulisty, a w stanie nieważkości każ-
da ciecz przyjmuje kształt kuli.
Miarą napięcia powierzchniowego à jest praca "W, jaką trzeba wyko-
nać, by zwiększyć powierzchnię swobodną cieczy o "S:
"W J N
ÃÃ
"S m2 m
Dążenie cieczy do zmniejszenia swojej powierzchni granicznej można też tłuma-
czyć działaniem sił równoległych (stycznych) do jej powierzchni - działaniem
sił napięcia powierzchniowego, napinających powierzchniową warstwę cieczy,
jak błonkę. Z tym, że napięcie błonki zależy od wielkości jej odkształcenia, pod-
czas, gdy napięcie powierzchniowe na powierzchni cieczy jest stałe, zależne tylko
od rodzaju cieczy i temperatury.
30
Można zatem napisać nową, ale równoważną do wcześniejszej, definicję napięcia
powierzchniowego:
F
Ã
l
F - siła napięcia powierzchniowego działająca równolegle do powierzchni cieczy, dążąca
do zmniejszenia powierzchni swobodnej cieczy,
l - długość odcinka na którym działa ta siła.
Siły F napięcia powierzchniowego działają
równolegle do powierzchni cieczy, tak jak
na rysunku obok.
Siły napięcia powierzchniowego działające na nić
położoną na błonce mydlanej.
Po przebiciu błonki  wewnątrz nici ...
Jeśli siły spójności są większe od sił przylegania to mówimy, że ciecz nie zwil-
ża ścianek naczynia i tworzy się wtedy menisk wypukły.
Wypadkowa sił
Faza gazowa
przylegania (adhezji)
(powietrze)
Wypadkowa sił
przylegania (adhezji)
Fw
Wypadkowa sił
90º
spójności (kohezji)
Menisk wypukły
Faza stała
Ciecz
(szkło)
(rtęć)
Tak zachowuje się np. rtęć w szklanych naczyniach, a woda w naczyniach szkla-
nych o natłuszczonej powierzchni, bowiem siły przylegania między cząsteczka-
mi wody i tłuszczu są znacznie mniejsze od sił spójności między cząsteczkami
wody.
Własność tą wykorzystują ptaki wodne. Ich pióra są nasiąknięte tłuszczem i wo-
da nie dostaje się pomiędzy pióra. Woda nie zwilża też owadów wodnych śliz-
gających się po powierzchni stawów, gdyż pokryte są substancją której siły
przylegania z wodą są małe. Podobnie jak parasole i ubrania przeciwdeszczo-
we. Z tego powodu pastujemy buty.
31
Jeśli siły przylegania są większe od sił spójności to mówimy, że ciecz zwilża
ścianki naczynia i tworzy się wtedy menisk wklęsły. Tak zachowuje się np.
woda w kontakcie ze szkłem. Patrz poniższy rysunek.
KÄ…t zwilżania ¸, to kÄ…t pomiÄ™dzy stycznÄ…
do powierzchni cieczy w punkcie styku z
naczyniem i ścianą naczynia, tak jak po-
kazuje to zamieszczony obok rysunek.
Wartość ¸ zależy od rodzaju cieczy oraz od materiaÅ‚u Å›cian naczynia.
Gdy ¸ = 0°mówimy, że ciecz idealnie zwilża Å›cianki naczynia, a gdy ciecz
caÅ‚kowicie nie zwilża Å›cian naczynia ¸ = 180°. Dla wody i szkÅ‚a ¸ = 25°.
Zjawisko to można wyraz
nie obserwować w cienkich rurkach (kapilarach, wło-
śniczkach) i znane jest jako efekt kapilarny. Na przykład woda  wspina się
po ściankach szklanej kapilary, tak jak pokazuje poniższy rysunek.
Wysokość
słupka cieczy Kąt zwilżania
Wyznaczymy teraz wysokość wzniesienia włoskowatego. Powiększmy zaznaczo-
ny fragment rysunku.
Tylko część siÅ‚y F napiÄ™cia powierzchniowego, ta oznaczona jako FPð, powoduje
wznoszenie sÅ‚upka cieczy, a co ze skÅ‚adowÄ… F^ð?
F F cos¸
Jej wartość wynosi:
32
Siły napięcia powierzchniowego zaczepione są do okręgu o długości, równej ob-
wodowi kapilary 2·Ä„·r. Zatem caÅ‚kowita wartość siÅ‚ napiÄ™cia powierzchniowe-
go F działających na słupek cieczy wynosi:
F Ã 2 Ä„ r
Z czego tylko część równoległa do ścianek naczynia, odpowiada za wzniesienie
słupka cieczy, czyli
F Ã 2 Ä„ r cos¸
SiÅ‚a ta może podnieść sÅ‚upek cieczy, którego ciężar Q jest równy FPð.
Ciężar Q słupka cieczy można wyrazić wzorem:
Q m g V Á g S h Á g Ä„ r2 h Á g
Dalej: Q F
Po podstawieniu mamy:
Ä„ r2 h Á g à 2 Ä„ r cos¸
Obliczamy wysokość słupka cieczy:
à 2 Ä„ r cos¸ 2 à cos¸
h
Ä„ r2 Á g r Á g
Wzniesienie (lub obniżenie) włoskowate jest wprost proporcjonalne do napię-
cia powierzchniowego i odwrotnie proporcjonalne do promienia kapilary.
Pod zakrzywioną powierzchnią cieczy panuje inne ciśnienie niż pod płaską.
Jak pokazuje poniższy rysunek to dodatkowe ciśnienie działa od strony wypukłej
powierzchni w stronę wklęsłej.
Siły napięcia powierzchniowego
Zakrzywiona powierzchnia cieczy
Wypadkowa sił napięcia powierzchniowego
Można pokazać, że pod meniskiem wypukłym w kształcie kuli o promieniu krzy-
wizny r panuje ciśnienie większo o "p:
2 Ã
"p
r
niż pod powierzchnią płaską.
Pod powierzchnią wklęsłą ciśnienie jest mniejsze o tę samą wartość. Jest to
treść prawa Laplace2 a.
33
W przypadku dowolnie zakrzywionej powierzchni swobodnej cieczy prawo to
przyjmuje następującą postać:
1 1
"p à ,
r1 r2
gdzie r1 i r2 stanowią promienie krzywizny tak zwanych przekrojów głównych
danej powierzchni (rysunek niżej).
Powierzchnia swobodna cieczy
Przekroje główne powierzchni cieczy oraz
oraz ich promienie krzywizny.
Jaką postać przyjmie ten wzór w przypadku powierzchni swobodnej cieczy płas-
kiej, walcowej i kulistej?
Jakie ciśnienie panuje w pęcherzyku powietrznym w wodzie, który znajduje się na
określonej głębokości pod wodą, a jakie w bańce mydlanej?
© Wikipedia
Napięcie powierzchniowe można zmienić, zmieniając temperaturę cie-
czy (wzrost temperatury zmniejsza napięcie powierzchniowe) lub .......
Temperatura krytyczna
Zależność napięcia powierzchniowego wody od temperatury. Nad powierzchnią
wody znajduje siÄ™ para nasycona.
Powyżej temperatury krytycznej 374,2°C napiÄ™cie powierzchniowe wody znika.
34
 Napięcie powierzchniowe można zmienić, zmieniając temperaturę cie-
czy (wzrost temperatury zmniejsza napięcie powierzchniowe) lub dodając do niej
tzw. surfaktanty (ang. surface active agent, czyli zwiÄ…zki powierzchniowo czyn-
ne).
W przypadku wody są to np: emulgatory, mydła i niektóre detergenty.
Surfaktantami dla wody są cząsteczki posiadające hydrofilową głowę ( lubiącą
wodÄ™ np. polarnÄ… grupÄ™ funkcyjnÄ…) oraz hydrofobowy ogon ( nie lubiÄ…cy wody
patrz poniższy rysunek).
Część hydrofobowa
Cząsteczka powierzchniowo czynna ma dwa końce,
jeden hydrofilowy i drugi hydrofobowy, mówimy,
że jest amfifiolowa.
Część hydrofilowa
Działanie surfaktantów polega na ich adsorpcji na granicy 2. faz w ten sposób, że
część polarna jest zanurzona w fazie bardziej polarnej i  rozbija w ten sposób
jej powierzchniową strukturę i zmniejsza napięcie powierzchniowe.
Niewielki dodatek detergentów zmniejsza napięcie powierzchniowe wody nawet
do 30 mN/m.
CzÄ…steczki powierzchniowo czynne w cieczy hydrofilowej.
35
Surfaktanty inaczej  układają się w cieczach oleistych (hydrofobowych).
Tę właściwość wykorzystuje się dodając do wody detergenty w czasie prania czy
dodajÄ…c odpowiednie substancje powierzchniowo czynne podczas rozpuszczania w
wodzie substancji, które w wodzie się nie rozpuszczają, jak np. niektórych białek,
które są hydrofobowe (np. białka błonowe).
Kropla oleju
Cząsteczki powierzchniowo czynne w układzie hydrofobowo - hydrofilowym.
Rozumiemy teraz, że wzrost temperatury wody i dodanie detergentów zwiększa
zwilżanie i skuteczność prania.
Jak widzimy różnorodność zjawisk związanych z napięciem powierzchniowym jest
ogromna. TÅ‚umaczy ono:
qð PÅ‚ywanie ciaÅ‚ gÄ™stszych od wody po jej powierzchni (chodzenie po wodzie
owadów)
qð Przestrzega przed dotykaniem wewnÄ™trznej powierzchni parasola czy namiotu
w czasie deszczu, tłumaczy po co pastujemy buty.
qð Rozumiemy znaczenie wyższej temperatury podczas prania
qð Umiemy także prać w zimnej wodzie (detergenty)
qð Wiemy, że substancje dezynfekujÄ…ce muszÄ… być rozpuszczone w roztworach o
małym napięciu powierzchniowym
qð Rozumiemy rolÄ™ spulchniania gleby i inne efekty zwiÄ…zane ze zjawiskiem
kapilarności
qð Wiemy o ważnej roli surfaktantów wyÅ›cieÅ‚ajÄ…cych pÄ™cherzyki pÅ‚ucne
qð Żółć zmniejsza napiÄ™cie powierzchniowe moczu, można efekt ten wykorzystać
w diagnozowaniu żółtaczki (napięcie powierzchniowe maleje od 66 mN/m do 55
mN/m i np. sproszkowana siarka topi się, gdy nią posypać mocz człowieka
chorego na żółtaczkę.
36
Pierre Simon de Laplace (1749-1827), wybitny francuski matematyk, fi-
zyk i astronom, profesor Akademii Wojskowej w Paryżu (od 1772), członek AN
(od 1785), dyrektor Urzędu Miar i Wag w Paryżu (po 1790), w 1799 piastował
urząd ministra spraw wewnętrznych, w 1803 był wiceprzewodniczącym Senatu
Francji, w 1817 otrzymał tytuł markiza i para Francji.
Twórca współczesnego ujęcia rachunku prawdopodobieństwa, autor prac z dzie-
dziny rachunku różniczkowego, operatorowego (laplasjan) i teorii wyznaczników,
opracował teorię funkcji kulistych, rozwinął klasyczną mechanikę nieba, zapro-
ponował model powstania Układu Słonecznego (według Laplace'a Układ Słone-
czny miał powstać z pierwotnej mgławicy), sformułował teorię kapilarności, zaj-
mował się teorią powszechnego ciążenia, podał metodę wyznaczania prędkości
dz
więku w powietrzu.
Pierre Simon de Laplace (1749-1827)
W refleksji filozoficznej skrajny determinista:
 Dajcie mi położenia i pędy wszystkich cząstek Świata,
a powiem wam jego historię i przyszłe losy .
© Wikipedia
Metody pomiaru napięcia powierzchniowego:
qð Metody kapilarne - polegajÄ… na pomiarze wysokoÅ›ci wzniesienia kapi-
larnego w rurce kapilarnej,
qð Metody maksymalnego ciÅ›nienia w pÄ™cherzykach - polegajÄ… na po-
miarze maksymalnego ciśnienia podczas wtłaczania powietrza przez
cienkÄ… rurkÄ™ do cieczy.
qð Metoda odrywajÄ…cej siÄ™ kropli - (stalagmometr) pomiar masy kapiÄ…-
cej z rurki kropli.
qð Metody oderwania wyciÄ…ganego pierÅ›cienia lub ramki - pomiar siÅ‚y
oderwania pierścienia wyciąganego z cieczy.
powrót
37
Dyfuzja. Prawo Ficka
Rozważmy sytuację zilustrowaną na rysunku. Zjawisko dyfuzji polega na
przemieszczaniu się cząsteczek z obszaru o wyższej ich koncentracji (ilo-
ści cząsteczek przypadającej na jednostkę objętości) do obszaru o niższej
koncentracji. Proces ten prowadzi do wyrównywania koncentracji (w roz-
tworach - stężeń) cząsteczek.
PrzyczynÄ… dyfuzji jest chaotycz-
ny, termiczny ruch cząsteczek. Jeśli w da-
nym obszarze znajduje się więcej cząste-
czek aniżeli w jego otoczeniu, to przy cha-
otycznym ruchu większa ich ilość opuszcza
ten obszar aniżeli do niego wchodzi.
© Wikipedia
Spełnione prawo Ficka
A teraz?
Adolph Fick (1829-1901)
Niemiecki fizjolog, w 1855
sformułował prawo dyfuzji.
Phil. Mag. (1855), 10, 30.
Prawo Ficka (tzw. I prawo)
Można pokazać, że liczba moli "n substancji rozpuszczonej przepływająca
w czasie "t przez powierzchniÄ™ S, jest proporcjonalna do pola tej powie-
rzchni oraz gradientu stężenia "c/"x:
"n
"n "c m2
"t
[D]
D S D
"c
"t "x s
S
"x
gdzie D oznacza współczynnik dyfuzji.
38
e
Zwróćmy uwagę na to, że wektor gradientu stężenia ma w naszym przy-
padku zwrot w dół, wskazuje on  kierunek i zwrot wzrostu stężenia.
Tymczasem przepływ substancji ma ten sam kierunek co gradient stęże-
nia, ale przeciwny zwrot  stÄ…d w prawie Ficka znak minus.
Uwaga na skróty myślowe, typu  przepław dyfuzyjny jest zgodny z
gradientem stężenia?
Wartość współczynnika dyfuzji zależy od rodzaju substancji rozpuszczo-
nej, rodzaju rozpuszczalnika i temperatury, np. dla czÄ…stek rozpuszczo-
nych w postaci kulek o promieniu r (wzór Einsteina-Stokesa):
k T
D ,
6 Ä„ · r
gdzie: · oznacza współczynnik lepkoÅ›ci rozpuszczalnika, T - temperaturÄ™,
k - stałą Boltzmanna.
Można pokazać, że:
1
D v l,
3
gdzie:
v - średnia prędkość cząsteczki substancji rozpuszczonej, (w Tp około 150 m/s),
l - jej średnia droga swobodna. (w cieczach 10-10 m, skąd te wartości?).
Z powyższego wzoru wartość D w cieczach powinna wynosić okoÅ‚o 5·10-9 m2/s.
Wartość D dla NaCl w wodzie to 1,09·10-9 m2/s, a D biologicznie ważnych molekuÅ‚
jest w granicach od 10 -10 do ·10-11 m2/s.
39
Przepływ
Gradient
Ruchy Browna małej cząsteczki koloidalnej
o średnicy 10-6 m w wodzie.
Pokazany ślad stanowi rzut trójwymiarowe-
go toru na płaszczyznę obserwacji w mikro-
skopie, położenia rejestrowano co 30 s. Na
rysunku zachowano proporcje.
Les Atomes J. B. Perrin, 1916.
Kwadrat wielkości średniego przemieszczenia cząsteczki substancji roz-
puszczonej w danym kierunku (tutaj z) jest proporcjonalny do czasu dyfu-
zji "t i wartości współczynnika dyfuzji D:
z2 2 D "t
Jest to wzór Einsteina-Smoluchowskiego.
Dyfuzja przez błonę
Rozważmy dyfuzję przez błonę, która przepuszcza rozpuszczalnik i czą-
steczki substancji rozpuszczonej. Zakładamy, że gradient stężenia wystę-
puje tylko w błonie, wtedy prawo Ficka przyjmuje postać:
"n "c c2 c1 D
S (c1 c2)
D S D S
"t "x "x "x
P
Wprowadza się pojęcie przepuszczalności P błony:
D m
P [P]
"x s
40
Przepuszczalność błony można wyznaczyć badając zmiany stężenia sub-
stancji rozpuszczonej w przedziałach rozdzielonych badaną błoną.
Dla początkowych wartości c1(0)=c0, c2(0)=0 i równych objętości prze-
działów zmiany stężeń pokazano na poniższym rysunku.
gdzie:
V - objętość komór,
S - powierzchnia por,
"x - grubość błony
W ten sposób można określić przepuszczalności różnych błon dla różnych
substancji.
Np.: przepuszczalność błon erytrocytów:
PK+ = 25·10 14 m/s; PCl = 10·10 14 m/s; PNa+ = 10 14 m/s.
powrót
41