AKADEMIA MEDYCZNA W GDAC
SKU
Krystyna Kozłowska
ZARYS EMBRIOLOGII
wraz z elementami biologii rozwoju
Gdańsk 2005
Recenzent:
prof. dr hab. med. Anna Balcerska
Wydano za zgodÄ…
Senackiej Komisji Wydawnictw Akademii Medycznej w Gdańsku
© Copyright by Medical University of GdaÅ„sk
ISBN 83-60253-05-6
Wydawca: Akademia Medyczna w Gdańsku
Druk: Dział Wydawnictw AMG
ul. Marii Skłodowskiej-Curie 3a,
Zlecenie DW/2005/405
SPIS TREÅšCI
WST
P.........................................................................................................................5
1. CHROMOSOMALNA I GENETYCZNA DETERMINACJA PA
CI ................6
2. MECHANIZM RÓŻNICOWANIA SI
PA
CI ................................................14
3. GAMETOGENEZA .......................................................................................23
4. PROCES WZROSTU KOMÓREK I JEGO MOLEKULARNE ASPEKTY....32
5. PROCES RÓŻNICOWANIA .........................................................................41
6. MOLEKUA
Y ADHEZJI.................................................................................45
7. ŚMIERĆ KOMÓRKI .....................................................................................51
8. ZAPA
ODNIENIE...........................................................................................60
9. BRUZDKOWANIE........................................................................................68
10. IMPLANTACJA ............................................................................................70
11. DRUGI TYDZIEC
ROZWOJU ZARODKA...................................................72
12. TRZECI TYDZIEC
ROZWOJU  GASTRULACJA ......................................76
13. OKRES ZARODKOWY ROZWOJU 4  8 TYDZIEC
..................................83
14. BA
ONY PA
ODOWE......................................................................................93
15. A
OŻYSKO................................................................................................... 102
16. ZALEŻNOŚCI IMMUNOLOGICZNE MI
DZY MATK
A PA
ODEM ...... 109
17. NARZ
D SKRZELOWY ............................................................................ 114
18. ROZWÓJ TWARZY.................................................................................... 118
19. ROZWÓJ JAMY USTNEJ ........................................................................... 123
20. ROZWÓJ PRZEWODU POKARMOWEGO I JEGO POCHODNYCH ........ 127
21. ROZWÓJ UKA
ADU ODDECHOWEGO ..................................................... 135
22. ROZWÓJ GRUCZOA
ÓW DOKREWNYCH................................................ 138
23. OKRES ROZWOJU OSOBNICZEGO CZA
OWIEKA.................................. 146
24. ROZWÓJ UKA
ADU NACZYNIOWEGO.................................................... 163
25. ROZWÓJ UKA
ADU NERWOWEGO.......................................................... 177
26. ROZWÓJ UKA
ADU LIMFATYCZNEGO................................................... 186
27. ROZWÓJ UKA
ADU MOCZOWO  PA
CIOWEGO ..................................... 193
28. ROZWÓJ UKA
ADU SZKIELETOWEGO ................................................... 203
29. ROZWÓJ UKA
ADU MI
ÅšNIOWEGO........................................................ 212
30. ROZWÓJ SKÓRY....................................................................................... 216
31. ROZWÓJ OKA ........................................................................................... 219
32. ROZWÓJ NARZ
DU SA
UCHU I RÓWNOWAGI ..................................... 224
33. ROZWÓJ KOMÓREK W
CHOWYCH ...................................................... 232
Wstęp 5
WST
P
Embriologiczne impresje historyczne
W świecie ożywionym rozród jest zjawiskiem powszechnym jednakże me-
chanizm tego zjawiska długo był tajemnicą. Arystoteles twierdził np., że robaki
i ryby powstają z mułu. Dopiero w XVII wieku Harvey stwierdza:  omne vivum
ex ovo (wszystko, co żywe z jaja powstaje).
Jednakże aż do początku XIX wieku embriologia była traktowana jako ga-
Å‚Ä…z
anatomii. Zmieniło się to, gdy w trzecim dziesięcioleciu XIX wieku K. van
Baer udowodnił, że wszystkie ssaki rozwijają się z komórki jajowej  wtedy
embriologia zaczęła być traktowana jako odrębna dziedzina nauki.
W trakcie mijających lat, gdy już było oczywiste, że większość organizmów
żywych zbudowana jest z komórek, jednocześnie stawało się jasne, że pomnaża-
nie organizmów nie jest wynikiem prostego zwiększenia się ilości tych komórek
choćby z takiej przyczyny, że i do dzisiaj nie wiemy, jaka sekwencja wydarzeń
towarzyszy powstawaniu z jednej komórki o bardzo prostej budowie komórek
o skomplikowanej strukturze i funkcji.
Poza tym, choć wiadomo, że organizmy wyższe powstają na drodze rozrodu
płciowego, to do końca również nie wiemy, jak odbywa się powstawanie tych
organizmów, zróżnicowanych pod względem płci.
W dalszym ciągu nie potrafimy również sterować powyższymi procesami 
związanymi z rozrodem i rozwojem organizmu. Dlatego coraz częściej embrio-
logia jest traktowana jako baza wiedzy szerszej, zwanej biologiÄ… rozwoju i tego
właśnie przedmiotu naucza się aktualnie na czołowych uczelniach świata.
Zwłaszcza, że nowe odkrycia i techniki stosowane przy badaniu zjawisk doty-
czących rozwoju  zrewolucjonizowały embriologię.
Obecnie uważa się, że dyscyplina ta jest istotna nie tylko do poznania struk-
tury i mechanizmów różnicowania tworzącego się organizmu, w poszczególnych
fazach jego rozwoju, ale także do bezpośredniej praktyki lekarza. Ostatnie dzie-
sięciolecie dostarcza dowodów, że wiele chorób płodu można zidentyfikować już
w macicy, a operacje usuwające wiele nieprawidłowości u płodu staną się wkrót-
ce zabiegiem rutynowym.
Z racji perspektywy tych poczynań terapeutycznych, konieczna jest dobra
znajomość procesów rozwojowych w organizmie prawidłowo rozwijającym
się. Stąd wynika konieczność kształcenia studentów w zakresie embriologii,
a jeśli uczelnia dąży do osiągnięcia poziomu choćby zbliżonego do poziomu
kształcenia na świecie  konieczne staje się nauczanie tego przedmiotu
w kontekście biologii rozwoju.
6 Krystyna Kozłowska
1. CHROMOSOMALNA I GENETYCZNA
DETERMINACJA PA
CI
U zwierząt wyższych, rozdzielnopłciowych, w tym i u człowieka, determi-
nacja płci związana jest z dymorfizmem chromosomów.
W komórkach somatycznych człowieka znajduje się diploidalna liczba
chromosomów  46  czyli 23 pary, w tym: 22 pary  autosomalne  z płcią
niezwiązane oraz 1 para  chromosomów płci:
XX  u płci żeńskiej i XY  u płci męskiej.
Komórki płciowe  gamety, posiadają haploidalną, do połowy zredukowaną
liczbę chromosomów  czyli połowę autosomów oraz 1 chromosom płci.
U kobiet wszystkie gamety  komórki jajowe  posiadają zawsze tylko
chromosom X  sÄ… zatem homogametyczne.
U mężczyzn gamety  plemniki  są dwojakiego typu:
typ I  posiada jeden komplet autosomów + chromosom X,
typ II  posiada jeden komplet autosomów + chromosom Y.
Plemniki sÄ… zatem  heterogametyczne.
Jeśli komórka jajowa zostanie zapłodniona przez plemnik typu I wówczas
zygota będzie miała oprócz autosomów  parę chromosomów płci  XX, z takiej
zygoty rozwija się osobnik płci żeńskiej; jeśli komórkę jajową zapłodni plemnik
typu II  wówczas zygota będzie miała chromosomy XY i z takiej zygoty roz-
wija się osobnik płci męskiej.
Tak więc, płeć jednostki jest zdeterminowana już w momencie zapłodnienia
i zależy od chromosomu płci obecnego w typie plemnika zapładniającego ko-
mórkę jajową. Na tym polega chromosomalna determinacja płci.
Chromosomy płci
Chromosomy X i Y różnią się od siebie: wielkością, kształtem jak również
zawartością genów. Chromosom Y (wykryła Netti Stevens na początku XX wie-
ku) jest mniejszy niż X, ma dwa nierówne ramiona, centromer znajduje się
w pobliżu końca  (akrocentryczny).
Y X
ramiona krótkie
ramiona długie
Ryc. 1. Chromosomy płci  porównanie ogólnego obrazu.
Chromosomalna i genetyczna determinacja płci 7
Chromosom Y  zawiera zaledwie kilkadziesiąt genów  dokładne badania
z 2003 roku mówią o liczbie 78, podczas gdy chromosom X posiada ich aż 2  3
tysięcy. Wiele genów obecnych w chromosomie Y nie ma swoich odpowiedni-
ków w chromosomie X, jak np. gen determinujący płeć oraz geny męskiej płod-
ności.
region
determinujÄ…cy
SRY
płeć
geny męskiej
płodności
Ryc. 2. Schemat struktury chromosomu Y.
Chromosom X  jest większy, centromer występuje prawie w środku chro-
matyd  (submetacentryczny) zawiera około 3 tysięcy genów w tym około 100
genów, kodujących informacje o różnych ważnych funkcjach organizmu oraz
zaburzeniach genetycznych (ryc. 3).
albinizm (oka)
dystrofia mięśni
barwnikowe
zwyrodnienie
siatkówki
rozszczep podniebienia
hemofilia
daltonizm
Ryc. 3. Schemat struktury chromosomu X.
Z uwagi na to, że u płci męskiej występuje pojedynczy chromosom X, męż-
czyz
ni są szczególnie wrażliwi na defekty genetyczne związane z chromosomem
X. To, że u kobiety defekt genetyczny (który utworzył się na jednym z chromo-
somów X)  ulegnie ekspresji  jest tak samo prawdopodobne jak ekspresja de-
fektu na jakimkolwiek innym chromosomie. Natomiast prawdopodobieństwo, że
jakikolwiek defekt genowy, który wystąpił na pojedynczym chromosomie X
u mężczyzn  ulegnie ekspresji, jest 100 x większe.
8 Krystyna Kozłowska
Stwierdzono, że np.: jeśli na chromosomie X występuje gen z defektem
u 1% całej populacji, to genetyczne zaburzenia wystąpią u 1% płci męskiej tej
populacji, a tylko u 0,01% płci żeńskiej tej populacji (szansa, że obydwa chro-
mosomy X są z defektem jest 0,01 x 0,01 = 0,001)  tak więc u 1 mężczyzny na
100, ale tylko u 1 kobiety na 10 000 wystąpi określone zaburzenie genetyczne
związane z defektem chromosomu płci  X; np. gen determinujący widzenie
barw zlokalizowany jest w chromosomie X; jeśli w chromosomie X u płci mę-
skiej będzie defekt  wystąpi daltonizm, u kobiety jest drugi chromosom X, któ-
ry wyrówna ten defekt.
W 1961 roku opisano zjawisko inaktywacji jednego z pary chromosomów
płci X występujące we wczesnej embriogenezie we wszystkich komórkach so-
matycznych ssaków, płci żeńskiej. Około 16 dnia życia zarodka, który ma być
płci żeńskiej dochodzi do  unieczynnienia jednego chromosomu X (ma on
opóz
nionÄ… replikacjÄ™ i charakteryzuje siÄ™ tzw.  wyciszeniem transkrypcyjnym ).
We wczesnej embriogenezie obydwa chromosomy X są aktywne, ale po zróżni-
cowaniu siÄ™ embrioblastu i trofoblastu  sytuacja siÄ™ zmienia.
W komórkach embrioblastu obydwa chromosomy X wykazują aktywność,
podczas gdy w trofoblaście i endodermie pozazarodkowej chromosom X pocho-
dzenia ojcowskiego jest selektywnie inaktywowany. A gdy komórki embriobla-
stu zaczną różnicować się do określonych linii komórkowych, wtedy
i w tych komórkach zachodzi inaktywacja chromosomu X.
Ostatnio, w chromosomie X wykryto gen, od którego zależy inaktywacja
chromosomu X. Gen nazwano XIST (X-inactive specific transcript), koduje
),
on informację o RNA, który pozostaje w jądrze i gromadzi się tylko w chromo-
somie X ulegającym inaktywacji. Dlaczego proces ten dotyczy właśnie tego
jednego chromosomu  dotychczas nie wiadomo, nie poznany jest również me-
chanizm tego procesu.
Jednakże uważa się, że biologiczny sens tego procesu jest taki, aby:
1. zrównoważyć w żeńskich komórkach somatycznych dawki genów zlokalizo-
wanych w chromosomie X (46 XX) i w komórkach męskich
(46 XY);
2. zapobiegać nadmiarowi produktów chromosomu X w komórkach.
Tak więc, choć płeć żeńska ma 2 chromosomy X (XX) to jeden chromosom
X jest nieaktywny i występuje w postaci skondensowanej chromatyny jako tzw.
ciałko Barr a lub chromatyna płciowa.
.
Liczba ciałek Barr a w poszczególnych populacjach komórkowych jest
zmienna; np. w nabłonku jamy ustnej kobiet  20 60% jąder komórkowych po-
siada c. Barr a, w komórkach nie dzielących się np. neurocytach (komórki ner-
wowe) ciałka Barr a występują w około 90% jąder.
Chromosomalna i genetyczna determinacja płci 9
ciałko Barr a
(chromatyna płciowa)
jądro komórkowe
Ryc. 4. Chromatyna płciowa w jądrze komórkowym.
U mężczyzn ciałka Barr a nie występują!
W gametach inaktywacja chromosomu X przebiega inaczej niż w komórkach
somatycznych, ale przebieg procesu jest jeszcze mniej wyjaśniony.
Rola chromosomów w genetycznej determinacji płci
Chromosom Y
Chromosom Y
Do 1959 roku rola chromosomów w determinacji płci nie była jasna; w 1959
roku stwierdzono, że obecność chromosomu Y determinuje płeć męską, a jego
nieobecność oznacza płeć żeńską.
Po 25 latach w krótszym ramieniu chromosomu Y zidentyfikowano region,
w którym znajduje się gen determinujący płeć męską, tzn. warunkujący powsta-
nie gonad męskich  czyli jąder. Ten obszar chromosomu nazwano SRY (sex
determining region Y), w tym regionie zlokalizowany jest gen SRY, kodujÄ…cy
informacje o 220 aminokwasowym, niehistonowym białku, które nazywa się
TDF (testis determining factor)  czyli czynnik determinujÄ…cy powstawanie
jąder. Jeśli ten obszar z chromosomu Y wszczepiano do chromosomu X (u my-
szy)  rodziły się samce.
Genetyczna determinacja płci oznacza zatem obecność regionu SRY
w chromosomie Y.
Ekspresja tego genu zachodzi już w stadium dwóch blastomerów; tak więc
u ssaków determinacja płci zachodzi przed zróżnicowaniem gonad.
Obszar SRY  koduje informacje o czynniku TDF
Brak tego genu = brak produkcji TDF płeć żeńska
10 Krystyna Kozłowska
pod wpływem
TDF
z
z
komórek sznurów płciowych, różnicują
komórek grzebieni płciowych
różnicują się w komórki Leydiga
się komórki Sertoliego i produkują MIS
(müllierian inhibiting substance 
wydzielające hormony płciowe męskie
androgeny (wÅ›ród nich testosteron) hormon antymüllerowski)
Testosteron Dihydrotestosteron
MIS powoduje degeneracjÄ™ prze-
wodów Müllera  nie może po-
wstać macica, jajowody, pochwa.
w życiu płodo-
w życiu zarod-
Hormon ten aktywny jest do 8 9
wym różnicowa-
kowym różni-
tygodnia życia zarodka. Gonady
nie siÄ™ prostaty
cowanie siÄ™
zarodków XY są niezróżnicowane
i zewnętrznych
przewodów
do 7 tygodnia a zarodków XX do
narządów płcio-
płciowych
20 tygodnia.
wych
i mózgu
w okresie dojrzałości płciowej:
spermatogeneza, II i III rz. cechy płciowe
Jak zatem widać drugorzędowe cechy płciowe powstają dzięki obecności te-
stosteronu i hormonu antymüllerowskiego. Natomiast drugorzÄ™dowe cechy
płciowe typu żeńskiego powstają bez żadnego innego sygnału wywoławczego,
wystarczy, że brakuje tych induktorów.
Aktualnie przyjmuje się, że nie tylko gen SRY, ale cała kaskada genów re-
guluje genetyczną determinację płci.
Niezróżnicowana gonada
gonocyty
Gen Wnt-4a (chromosom 11)
chromosom X
chromosom Y
gen DAX 1
indukcja ekspresji
genu SRY
Gen SF-1
czynnik steroidogeniczny
różnicowanie jajnika
różnicowanie komórek Leydiga
i sustentocytów
Ryc. 5. Kaskada genów regulujących determinację płci u ssaków.
Chromosomalna i genetyczna determinacja płci 11
XX XY
DAX1/Wnt4a Sry
SF-1 SF-1
rozwój jajnika rozwój jądra
testosteron MIS
drugorzędowe cechy płciowe drugorzędowe cechy płciowe
charakterystyczne dla samicy charakterystyczne dla samca
Ryc. 6. Molekularne podstawy determinacji płci ssaków.
Ekspresja genu MIS zachodzi pod wpływem związania SF-1, zatem SF-1 nie
tylko wpływa na różnicowanie się gonady męskiej ale też na aktywność MIS.
Oprócz genów, w determinacji płci odgrywają również rolę jeszcze inne
czynniki  np. układ hormonalny i inne bliżej nieokreślone, np. jeśli płeć osob-
nika zależy od typu plemnika zapładniającego komórkę jajową a liczba plemni-
ków X i Y jest zbliżona  powinno się rodzić tyle samo kobiet i mężczyzn  tak
nie jest ani w obrębie populacji ludzkiej, ani w obrębie określonego kraju, ani
rodziny. Oznacza to zatem, że nie tylko czynniki genetyczne wpływają na płeć
dziecka.
Plemniki Y są lżejsze i bardziej ruchliwe..., nie znamy naturalnych czynni-
ków wypływających na ruchliwość plemników, może wiek, stan zdrowia rodzi-
ców, a może coś innego ?... np. temperatura  opisuje się, iż gorące lata  sprzy-
jają poczęciu płci męskiej, a chłody  płci żeńskiej.
12 Krystyna Kozłowska
komórka
ja jowa
X X
płód męski
23 X
46 XY
Y
ple mni k Y
tak siÄ™ dzieje
23 Y
zygota 46 XY
w warunkach
prawidłowych
komórka X X
jajowa
23 X płód żeński
46 XX
X X
plemnik
23 X
zygota 46 XX
Ryc. 7. Obraz chromosomalnej determinacji płci i jej realizacji w trakcie zapłodnienia.
Czasami, w trakcie powstawania komórki jajowej (w mitozie) chromosomy
płci nie ulegną rozłączeniu. Wówczas, gdy taka komórka jajowa ulegnie zapłod-
nieniu, powstający osobnik będzie posiadał nieprawidłową liczbą chromosomów
płci  oznacza to wystąpienie zaburzeń, a nawet zespołów chorobowych.
XX
XX
chromosomy
XX 0
siÄ™ nie dzielÄ…
A B
XXX 0,1 % Zespół
populacji Turnera XO
X
mężczyzna
XY
C D
YO
XXY 0,15%
Y populacji
Zespół Klinefeltera płód męski  martwy
Ryc. 8. Nieprawidłowa liczba chromosomów płci i jej konsekwencje.
Chromosomalna i genetyczna determinacja płci 13
Rycina 8 schematycznie wyjaśnia jak dochodzi do nieprawidłowości roz-
wojowych wywołanych nieprawidłową liczbą chromosomów płci.
Nieprawidłowości rozwojowe związane z liczbą chromosomów płci
Chromosomy Częstotliwość
Płeć Objawy kliniczne
płci występowania
Zespół Tunera: niska sylwetka, kark
niedojrzała
XO 1:3000 błoniasty, wysokie łukowate podnie-
żeńska
bienie
Zespół Klinefeltera: małe jądra, bez-
XXY 1:1000 męska płodność, często wysoki wzrost z dłu-
gimi kończynami
wysoki wzrost, normalny wyglÄ…d,
XYY 1:1000 męska
impulsywne zachowanie
normalny wygląd, opóz
nienie umy-
XXX 1:1000 żeńska słowe (jeden na trzy przypadki), bez-
płodność (w wielu przypadkach)
14 Krystyna Kozłowska
2. MECHANIZM RÓŻNICOWANIA SI
PA
CI
Różnicowanie się płci męskiej
Genotyp zygoty determinuje rodzaj gonad; gonady produkują hormony, któ-
re kierują różnicowaniem narządów płciowych wewnętrznych i zewnętrznych.
Obecność genu SRY sprawia, że po 7 tygodniu życia wewnątrzmacicznego
zaczynają się różnicować w pierwotnej gonadzie, komórki śródmiąższowe (ko-
mórki Leydiga)  wydzielające hormony płciowe męskie. Te biologicznie czyn-
ne substancje wydzielane u osobników płci męskiej nazywamy  androgenami,
ich przedstawicielem jest  testosteron.
OH
O
Ryc. 9. Budowa chemiczna testosteronu.
Podczas rozwoju osobnika płci męskiej, wydzielane są małe ilości tego hor-
monu, ale wystarczające, aby zróżnicowały się inne komórki w gonadzie, np.:
sustentocyty, wydzielajÄ…ce tzw. hormon anty-müllerowski (MIS), zapobiegajÄ…cy
,
różnicowaniu się u osobnika płci męskiej  narządów płciowych żeńskich takich
jak pochwa, macica. Mimo, że w okresie płodowym zróżnicują się I rz. cechy
płciowe (gonady) i II rz. cechy płciowe  (drogi odprowadzające gamety, na-
rządy płciowe zewnętrzne), to u osobnika płci męskiej żadne gamety w tym cza-
sie nie powstajÄ….
Dopiero w okresie od 11 do 14 roku życia, gdy uaktywni się część mózgo-
wia zwana podwzgórzem, komórki podwzgórza wydzielają substancje zwane
gonadoliberynami, pod ich wpływem przysadka mózgowa wydziela gonadotro-
piny  hormony działające na gonady.
Na gonadę męską  czyli jądro zaczynają działać następujące gonadotro-
piny:
1. ICSH  (interstitial cell stimulating hormon)  hormon pobudzajÄ…cy ko-
mórki śródmiąższowe, lutropina,
2. FSH  folitropina.
Mechanizm różnicowania się płci 15
ICSH  indukuje komórki śródmiąższowe do wydzielania testosteronu, którego
poziom wystarcza do rozpoczęcia gametogenezy i ujawnienia się III rz. cech
płciowych (owłosienie, głos, muskulatura).
Folitropina Å‚Ä…cznie z testosteronem indukuje gametogenezÄ™ (powstawanie ko-
mórek płciowych męskich, czyli gamet zwanych plemnikami).
Kolejne etapy i konsekwencje tych oddziaływań przedstawia rycina 10.
Podwzgórze
gonadoliberyny
Przysadka mózgowa
gonadotropiny
Gonada
Okres płodowy
(jÄ…dro)
różnicowanie gonad
Okres dojrzałości
i narządów płciowych
płciowej 
męskich zewnętrznych
gametogeneza
testosteron
różnicowanie II rz. cech płciowych
Ryc. 10. Sekwencja wydarzeń prowadzących do gametogenezy i różnicowania się II rz.
cech płciowych u osobnika płci męskiej.
najÄ…drze
kanaliki nasienne (kręte)
Ryc. 11. Schemat budowy gonady męskiej (wg Snell).
Gonady męskie:
1. produkują hormony płciowe męskie,
2. wytwarzają gamety męskie (plemniki).
16 Krystyna Kozłowska
Jądro zbudowane jest z ciasno ułożonych kanalików, a między nimi znajdują
się komórki śródmiąższowe. Wszystkie kanaliki kręte mają długość około
250 m.
W kanalikach znajdują się komórki dające początek gametom  spermatogo-
nie oraz komórki zwane sustentocytami, dzięki którym następuje różnicowanie
się pierwotnych komórek płciowych w spermatydy.
plemniki komórki gruczołu
śródmiąższowego
(komórki Leydiga) 1
sustentocyt 2
komórki
nasieniotwórcze 3
spermatogonie
kanaliki nasienne
Ryc. 12. Obraz mikroskopowy gonady męskiej (wg Snell).
1.  kom. Leydiga wydzielajÄ… androgeny,
2.  sustentocyty 
a. wydzielajÄ… hormon antymüllerowski MIS,
b. pomagają w różnicowaniu gamet; pierwotne kom. płciowe  spermatydy,
c. wydzielają ABP (androgen binding protein) białko wiążące testosteron
i podwyższające stężenie testosteronu w gonadzie,
3.  kom. nasieniotwórcze, z których powstają gamety.
Różnicowanie się płci żeńskiej
Gonady żeńskie różnicują się póz
niej niż męskie (po 20 tygodniu życia pło-
dowego), brak genu SRY powoduje, że nie ma testosteronu a jednocześnie gen
DAX-1 i obecność hormonów płciowych żeńskich (w tym przede wszystkim
estradiolu) powoduje, że różnicuje się jajnik  gonada żeńska.
Gonady żeńskie pełnią szerszą funkcję niż gonady męskie, gdyż:
1. produkują hormony płciowe żeńskie (estrogeny, progesteron),
2. produkujÄ… gamety,
3. przygotowują błonę śluzową macicy do zagnieżdżenia zapłodnionego ja-
ja i stworzenie warunków do rozwoju zarodka.
Mechanizm różnicowania się płci 17
CH3
OH
C=O
OH
O
estradiol 
progesteron
przedstawiciel estrogenów
Ryc. 13. Budowa chemiczna żeńskich hormonów płciowych.
Gonada żeńska już w życiu płodowym produkuje gamety. W momencie uro-
dzenia, dziecko płci żeńskiej posiada w jajniku około 4 mln pęcherzyków pier-
wotnych, zawierających komórki jajowe w stadium oocytów I rzędu, znajdują-
cych się w postaci struktur zwanych właśnie pęcherzykami pierwotnymi, ale
z powodu niskiego stężenia hormonów płciowych żeńskich z takich struktur
komórki jajowe nie mogą się jeszcze wydostać i pełnić swojej biologicznej roli.
Do dojrzałości płciowej gonada żeńska wydziela bardzo małe ilości hormo-
nów płciowych żeńskich. Dojrzałość płciowa u płci żeńskiej rozpoczyna się wte-
dy, gdy podwzgórze traci swoją wrażliwość na hamujące działanie tych małych
ilości estrogenów krążących we krwi i zaczyna wydzielać gonadoliberyny, które
działając na przysadkę mózgową powodują uwalnianie się dwóch gonadotropin:
1. FSH  hormonu stymulującego pęcherzyki jajnika do produkcji estroge-
nów,
2. LH  hormonu luteinizujÄ…cego  powodujÄ…cego wydzielanie progeste-
ronu, oraz stymulującego owulację (jajeczkowanie) i powstawanie ciałka
żółtego.
18 Krystyna Kozłowska
Podwzgórze
gonadoliberyny
Przysadka mózgowa
gonadotropiny
FSH, LH
Gonada
(jajnik)
estrogeny progesteron
Macica
Ryc. 14. Sekwencja wydarzeń w organizmie osobnika płci żeńskiej przy produkcji gamet
i wywoływaniu cyklicznych zmian w jajniku i błonie śluzowej macicy.
Estrogeny:
 powodujÄ… rozrastanie siÄ™ macicy i pochwy przyczyniajÄ…c siÄ™ do ujawnia-
nia II rz. cech płciowych  (poszerzenie miednicy, rozrost gruczołu
mlecznego, typowe owłosienie), ponadto determinują cykliczne zmiany
w błonie śluzowej macicy.
Progesteron:
 łącznie z estrogenami wywołuje  cykliczne, miesiączkowe zmiany
w błonie śluzowej macicy, które stanowią przygotowanie błony śluzowej
macicy do zagnieżdżenia (implantacji) zapłodnionego jaja. Ponadto,
hormon ten jest niezbędny do wystąpienia jajeczkowanie.
W momencie urodzenia osobnika płci żeńskiej posiada on około 4 mln pę-
cherzyków pierwotnych, które znajdują się w jajniku.
Mechanizm różnicowania się płci 19
2N 
liczba
chromo-
komórka jajowa
somów
46, XX
(oocyt I rzędu)
4C 
komórki ziarniste
ilość
DNA
Ryc. 15. Pierwotny pęcherzyk jajnikowy.
Takie struktury jak na rycinie 15 czekają najkrócej 13 lat, a najdłużej 50 lat
na dojrzewanie.
W ciągu życia osobniczego kobiety dojrzewa 300  400 pęcherzyków pier-
wotnych, reszta zanika. Po okresie pokwitania  w warunkach prawidłowych,
pod wpływem FSH dojrzewa tylko 1 pęcherzyk na miesiąc, zmienia on wygląd
morfologiczny i właściwości sekrecyjne, a także ilość chromosomów.
jama pęcherzyka a w niej estrogeny
1N
kom. jajowa (oocytu II rzędu)
2C
pierwsze ciałko kierunkowe
Ryc. 16. Pęcherzyk jajnikowy dojrzewający.
Komórka jajowa pod wpływem LH i progesteronu wydostaje się z takiego
pęcherzyka (jajeczkowanie) wędruje do jajowodu i przez 2 dni jest zdolna do
połączenia z plemnikiem (zapłodnienie).
Pęcherzyk po jajeczkowaniu przekształca się w nową strukturę jajnika 
ciałko żółte, które wydziela progesteron.
20 Krystyna Kozłowska
Jajeczkowanie zatem, w warunkach prawidłowych, odbywa się cyklicznie 
raz w miesiÄ…cu.
Sens biologiczny tego zjawiska jest taki, że raz w miesiącu komórka jajowa,
może, po wniknięciu do niej gamety męskiej, utworzyć zygotę, która dzieląc się
i zagnieżdżając w błonie śluzowej macicy może dać początek rozwijającemu się
zarodkowi.
Aby mogło dojść do zagnieżdżenia (implantacji) zygoty w błonie śluzowej
macicy, musi być ona do tego przygotowana; przyczyniają się do tego hormony
a przygotowanie to, tak jak jajeczkowanie, ma charakter cykliczny.
Jeżeli nie dojdzie do zapłodnienia komórki jajowej  przygotowania te, oka-
żą się daremne i błona śluzowa macicy zostaje w dużej mierze złuszczona  jest
to ostatni etap cyklu, którego objawem jest krwawienie.
Fazy cyklu miesiÄ…czkowego:
1. Faza wzrostu
Pod wpływem estrogenów fragmenty gruczołów odrastają do prawidłowych
rozmiarów.Pod wpływem LH następuje jajeczkowanie  powstające ciałko
żółte zaczyna wydzielać  progesteron, który powoduje przerost gruczołów
błony śluzowej macicy i wzrost ich sekrecji.
2. Faza sekrecji
Błona śluzowa macicy jest rozpulchniona i jeśli komórka jajowa zostanie
zapłodniona wówczas może ulec zagnieżdżeniu, gdyż błona śluzowa macicy
jest do tego przygotowana. Jeżeli komórka jajowa nie ulegnie zapłodnieniu 
nastąpi krótko trwająca faza niedokrwienia.
3. Faza niedokrwienia
Poziom hormonów płciowych jest niski, następuje odruchowy skurcz przero-
śniętych naczyń.
4. Faza złuszczania
Przerośnięta śluzówka ulega usunięciu co zewnętrznie manifestuje się
krwawieniem.
Wszystkie te 4 fazy następujące w ciągu miesiąca tworzą cykl miesiącz-
kowy, dotyczący błony śluzowej macicy.
Mechanizm różnicowania się płci 21
1. po menstruacji 2. w okresie wzrostu 3. w okresie sekrecji
(estrogeny) (progesteron)
Ryc. 17. Schemat struktury gruczołów błony śluzowej macicy w czasie cyklu.
Jednocześnie cykliczne zmiany zachodzą w jajniku (one to są przyczyną cy-
klu miesiÄ…czkowego) i nazywajÄ… siÄ™ cyklem jajnikowym.
Cykl miesiÄ…czkowy Cykl jajnikowy
(estrogeny, progesteron) (gonadotropiny)
1. Faza złuszczania 1  5 dzień 1. stadium pęcherzykowe 1  14 dzień
2. Faza wzrostu 5  14 dzień 2. stadium jajeczkowania 14 ą 1 dzień
3. Faza sekrecji 14  27 dzień 3. stadium lutealne 14  27 dzień
4. Faza niedokrwienia 27  28 dzień
początek złuszczania bł.
niski poziom hormonów
śluzowej macicy
FSH stymuluje
pęcherzyki jajni-
dezintegracja
kowe do wzrostu
ciałka żółtego
28
24
5
poziom
poziom
progesteronu estrogenów
17
14
koniec okresu
płodności
rośnie poziom owulacja  powstaje ciałko żółte
progesteronu
Ryc. 18. Diagram ilustrujÄ…cy cykl miesiÄ…czkowy.
22 Krystyna Kozłowska
podwzgórze
gonadoliberyny
przysadka
gonadotropiny
FSH LH
pęcherzyk
pęcherzyk pęcherzyk rozwijające się degenerujące ciałko
owulacja
dojrzewajÄ…cy
pierwotny wzrastający ciałko żółte żółte
progesteron i
estrogeny
estrogeny
błona śluzowa
macicy
L H
FSH
estrogeny
progesteron
dni
1 5 14 27 28 1 5
cyklu
macica
faza złuszczania
faza wzrostu
faza sekrecji
faza niedokrwienia
Ryc. 19. Współdziałanie podwzgórza, przysadki z jajnikiem i błoną śluzową macicy
w cyklu miesięcznym (wg Moore, zmodyfikowane).
Krystyna Kozłowska 23
3. GAMETOGENEZA
Gametogeneza jest procesem powstawania specjalnej populacji komórek, -
komórek rozrodczych czyli gamet.
Proces powstawania gamet męskich  plemników, nazywa się spermatoge-
nezą. Proces powstawania gamet żeńskich nazywa się oogenezą. Spermatoge-
neza obejmuje wszystkie zjawiska zachodzące w czasie przekształcania się ko-
mórek pierwotnych  spermatogonii w plemniki czyli  gamety.
Spermatogeneza
Spermatogeneza odbywa się w kanalikach krętych jądra i składa się z:
1. spermacytogenezy
2. spermiogenezy
- Spermacytogeneza  to proces obejmujący proliferację komórek i re-
dukcję materiału genetycznego.
- Spermiogeneza  to proces różnicowania, w wyniku którego powstają
komórki o specyficznym kształcie  plemniki.
spermatogonia
spermatocyt I rz.
spermatocyt II rz.
spermatydy
sustentocyt
plemniki
Ryc. 20. Schemat spermatogenezy.
24 Krystyna Kozłowska
spermatogonie
typ A - kom. macierzyste
sygnał hormonalny
B
B
46
46
typ B -kom. dzielÄ…ce siÄ™ i
podział mitotyczny
przekształcające w
bez cytokinezy
spermatocyty
spermatocyty I rzędu
ok. 32
(46 chr., 12 pg DNA)
dni
spermatocyt II rzędu
podział mejotyczny I
(23 chr., 6 pg DNA)
podział mejotyczny II
bez replikacji DNA
spermatydy
(23 jednochromatydowe
chromosomy; 3 pg DNA)
ok. 3 tyg.
ciałka resztkowe
Y- poruszajÄ… siÄ™
szybciej, żyją
krócej
plemniki -
X i Y
Przejście plemników do nasieniowodów  około 12 dni
Ryc. 21. Przebieg spermatogenezy.
Gametogeneza 25
Proces spermiogenezy zachodzi w czterech stadiach, w których komórki
różnicują się od spermatyd do plemników.
stadium 1
centriole
W stadium 1 rozbudowuje siÄ™ aparat Golgiego, pojawiajÄ… siÄ™ w nim tzw.
ziarna akrosomalne, w których znajdują się enzymy pomagające w przenikaniu
plemnika do komórki jajowej. Pojedyncze ziarna zlewając się, tworzą akrosom.
akrosom
stadium 2
Akrosom układa się na powierzchni jądra komórkowego tworząc  cza-
peczkę ; centriole rozdzielają się, jedna wędruje na biegun przeciwległy cza-
peczce, tworząc z mikrotubulami - włókno osiowe witki plemnika; z obydwu
stron tej centrioli układają się mitochondria, stanowiąc element tworzącej się
wstawki; w szyjce centriola, tworzą się ciałka podstawowe witki.
stadium 3
Z akrosomu i jądra powstaje główka, ciałko podstawowe polimeryzuje, mi-
krotubule układają się w szkielet witki: 1 para centralnych + 9 par obwodowych
tworzÄ… aksonemÄ™.
26 Krystyna Kozłowska
stadium 4
główka
szyjka
wstawka
witka
Dokonuje siÄ™ w nim pozbycie siÄ™ nadmiaru cytoplazmy i organelli; powstajÄ…
ciałka resztkowe, fagocytowane przez sustentocyty. Cały cykl spermatogene-
tyczny trwa 64  74 dni. Liczba wytwarzanych plemników u człowieka jest
ogromna - w jednym ejakulacie może znajdować się 200  300mln plemników.
W drogach rodnych kobiety plemniki żyją do 4 dni.
Ryc. 22. Stadia spermiogenezy.
Oogeneza
Pierwotne komórki płciowe zarodka z kariotypem żeńskim, migrują do kory
jajnika i różnicują się w oogonie; pomiędzy 8  30 tygodniem życia płodowego
mnożą się mitotycznie i zostają otoczone warstwą komórek nabłonkowych
(ziarnistych), tworząc w jajniku struktury zwane pęcherzykami pierwotnymi
(ryc. 23).
Pomiędzy 5  7 miesiącem życia płodowego oogonie rozpoczynają podział
mejotyczny (wkraczajÄ… w profazÄ™, przechodzÄ…c przez kolejne jej stadia: leptoten,
zygoten, pachyten aż do diplotenu). W tej fazie następuje zahamowanie podziału
(prawdopodobnie komórki ziarniste wydzielają czynnik hamujący mejozę 
OMI  oocyte maturation inhibitor).
Taka forma gamety nazywa się oocytem I rz. Dokończenie mejozy zajdzie
w okresie dojrzałości płciowej. Oocyt I rz. znajduje się zatem w strukturze jajni-
ka zwanej pęcherzykiem pierwotnym.
Jeden oocyt I rz., w ciÄ…gu jednego cyklu miesiÄ…czkowego na pewno roz-
pocznie dalsze podziały i różnicowanie, aby owulować; ale owuluje tylko taki
oocyt, który osiÄ…gnie odpowiedniÄ… wielkość okoÅ‚o 80 µm.
W życiu płodowym powstaje 6  7 mln oocytów I rz. Ale w momencie uro-
dzenia  noworodek posiada już tylko około 4 mln pęcherzyków pierwotnych
Gametogeneza 27
w jajnikach  co oznacza, że około 40% tych struktur ginie już w życiu płodo-
wym  w zjawisku tzw. zaprogramowanej śmierci komórek  apoptozy.
W dzieciństwie zanik ten postępuje nadal.
W okresie pokwitania w jajniku znajduje się 20.000  500.000 pęcherzyków
pierwotnych; z tego około 500 ulegnie dojrzewaniu po uzyskaniu dojrzałości
płciowej.
W każdym cyklu miesiączkowym rozpoczyna dojrzewanie około 20 oocy-
tów I rz. a kończy jeden. Wówczas kończy się podział redukcyjny I, powstaje
oocyt II rz. i wchodzi w metafazę II podziału mejotycznego, który zostanie za-
kończony dopiero po zapłodnieniu.
8 - 30 tydz. życia
oogonia
zarodkowego
OMI - oocyte maturation
5 - 7 miesiÄ…c 44+xx
inhibition
życia
inhibitor dojrzewania
zarodkowego
oocytów
12 pg DNA
oocyt 80µm
Profaza - diploten
I rz
DOJRZAA
OŚĆ
MPF - maturation
22+xx
promoting factor
23 chromosomy
czynnik pobudzajÄ…cy
6 pg DNA
dojrzewanie
oocyt
120µm
podział redukcyjny
II rz I ciałko
Metafaza
kierunkowe
23 jedno-
chromatydowe
Podział tylko po
chromosomy
zapłodnieniu
3 pg DNA
komórka jajowa II c. kierunkowe
23 + X 23 + X
Ryc. 23. Schemat oogenezy.
M I T O Z A
M E J O Z A
1n DNA
2n DNA
4n DNA
28 Krystyna Kozłowska
OOGONIE
6 m ln
P 
CHERZYKI PIERWOTNE
4 mln
urodzenie
narodziny
Żadne zmiany nie zachodzą aż do dojrzałości płciowej.
pęcherzyki pierw otne
dojrzałość płciowa
500.000
mogą czekać 14-50 lat na
dojrzewanie
Oocyt I rz.
pęcherzyki wzrastające
w każdym cyklu zaczyna
dojrzewać 20 - kończy 1!
Oocyt II rz.
pęcherzyk Graafa
Oocyt II rzędu
300 - 400 w ciągu dojrzałego życia - reszta zanika
owulacja
ciałko żółte gdy nie
dojdzie do
zapłodnienia
niezapłodniona
ciałko
komórka jajowa
białe
degeneruje
zapłodnienie
zanika po trzecim
miesiÄ…cu
morula
ciąży
implantacja
zarodek
ciałko żółte ciążowe
Ryc. 24. Rozwój komórki jajowej do zapłodnienia i bruzdkowania (wg P. R. Wheater).
Gametogeneza 29
U
pęcherzyki pierwotne
Liczba
R
pęcherzyki atrezyjne
komórek
pęcherzyki wzrastające
(mln) O
pęcherzyki owulujące
D
lata przed
dojrzałością
po menopauzie
dojrzałość
Z
E
N
I
E
6 9 5
miesiÄ…ce
Ryc. 25. Liczba komórek płciowych żeńskich u zarodka i osobnika dorosłego.
Komórka jajowa osiąga w czasie oogenezy duże rozmiary dzięki gromadze-
niu się w cytoplazmie rybosomów (dochodzi do amplifikacji rRNA i przekazy-
wania rybosomów z komórek odżywczych) oraz substancji zapasowych, które
służą w pierwszych etapach rozwoju zarodka jako materiał odżywczy i energe-
tyczny.
I chociaż u ssaków nie tworzy się żółtko, to w rosnącym oocycie synteza
RNA jest tak intensywna, że jego zawartość wzrasta 20-krotnie, a poziom białka
zwiększa się 100-krotnie.
Porównując oogenezę ze spermatogenezą możemy stwierdzić, iż:
1. oogeneza trwa dłużej niż spermatogeneza;
2. mejoza w oogenezie jest czasowo zablokowana, sÄ… 2 bloki; tego nie ma
w spermatogenezie;
a. pierwszy blok usuwany przez bodziec hormonalny i MPF,
b. drugi blok usuwany przez zapłodnienie,
3. z 1 oogonii powstaje 1 komórka jajowa;
4. z 1 spermatogonii powstajÄ… 4 plemniki;
5. występują różnice w dynamice powstawania gamet:
3 tys. plemników/sekundę,
1 komórka jajowa/miesiąc,
6. gamety żeńskie w odróżnieniu od męskich produkowane są cyklicznie;
7. oogonie w odróżnieniu od spermatogonii nie tworzą komórek macierzys-
tych.
30 Krystyna Kozłowska
PORÓWNANIE
S O
S O
gonada
P gonada męska O
P O
żeńska
E G
E G
spermatogonia
pęcherzyk
oocyt I rz.
R E
pierwotny
R E
46, XY
46, XX
M N
M N
oocyt II rz.
pęcherzyk
AA E
E
wzrastajÄ…cy
46, XX
T Z
T Z
I podział
O
A
O A
redukcyjny
I podział
G
G 23, X 23, Y
redukcyjny
E
E
oocyt II rz.
N
N
46, XX
E
E
Z
II podział I ciałko
23, X
Z 23, Y
kierunkowe
A
redukcyjny
A
II podział
23, X
redukcyjny
II-gie ciałko
zapłodniona
kierunkowe
23, X
23, X 23, Y 23, Y
komórka jajowa
Ryc. 26. Porównanie oogenezy ze spermatogenezą.
spermatogonia oogonia
Ryc. 27. Schemat powstawania generacji komórek w spermato- i oogenezie.
Gametogeneza 31
Podziały mejotyczne w spermatogenezie są równomierne w wyniku czego
powstają 4 spermatydy, a po zróżnicowaniu się powstają 4 równorzędne plem-
niki. Podziały mejotyczne w oogenezie są bardziej niesymetryczne w wyniku
czego powstaje tylko jedna komórka jajowa i 3 ciałka kierunkowe.