199710 owadzie prezenty slubne

background image

50 Â

WIAT

N

AUKI

Paêdziernik 1997

Owadzie

prezenty Êlubne

Przez ˝o∏àdek do serca samicy pasikonika

Darryl T. Gwynne

SAMICA chrzàszcza b´blika dwuplamka

Malachius bipustulatus (z lewej) podczas

zalotów spija wydzielin´ gruczo∏ów

usytuowanych na g∏owie samca. U bardzo

wielu gatunków owadów samiec ofiaruje

samicy jako prezent Êlubny wydzieliny

gruczo∏ów lub cz´Êci swojego cia∏a.

K.G. PRESTON-MAFHAM

Premophotos Wildlife (powi´kszenie 20 razy)

background image

W

1859 roku, kiedy to zosta∏o opublikowane dzie∏o Karola
Darwina O powstawaniu gatunków, kapitan John Feilner
z kawalerii Stanów Zjednoczonych przemierza∏ pó∏noc-

nà Kaliforni´. Zosta∏ on w koƒcu zabity przez Indian, lecz przedtem
zdà˝y∏ przes∏aç do Smithsonian Institution wyniki swoich obser-
wacji zachowaƒ szaraƒczaków. Zanotowa∏, ˝e po kopulacji przy
odw∏oku samicy pozostaje „ma∏y pakiecik, najwyraêniej jajnik”.

Prawie pó∏ wieku póêniej na drugiej pó∏kuli, we Francji, pionier

etologii Jean Henri Fabre przeÊledzi∏ szczegó∏y tej dziwnej kopulacji.
W rozdziale „˚ycie pasikonika” tomu poÊwi´conego prostoskrzy-
d∏ym jego dzie∏a Souvenirs entomologiques (po polsku wydano tylko
wybrane fragmenty pt. Z ˝ycia owadów. Pisma wybrane – przyp. red.)
Fabre w∏aÊciwie zidentyfikowa∏ ten pakiecik jako pochodzàcy od sam-
ca. Napisa∏, ˝e opalizujàcy twór „podobny wielkoÊcià i barwà do ja-
gody jemio∏y” jest przymocowany do spermatoforu, torebki z plem-
nikami, i zjadany przez samic´ podczas „uczty” wieƒczàcej kopulacj´.

Tak znaczna inwestycja w akt kopulacji jest powszechnie uwa˝a-

na przez biologów za zagadk´. Samce przekazujà zwykle swój ma-
teria∏ genetyczny w energetycznie tanich gametach m´skich – plem-
nikach. Uwa˝a si´, ˝e sukces rozrodczy wià˝e si´ raczej ze strategià
wielokrotnych kopulacji z jednà lub wieloma samicami ni˝ przeka-
zywaniem wi´kszoÊci swoich zasobów podczas jednej kopulacji. Sa-
mice natomiast wytwarzajà energetycznie kosztowne gamety ˝eƒ-
skie – komórki jajowe zawierajàce zarówno materia∏ genetyczny, jak
i od˝ywczy – i cz´sto dok∏adajà staraƒ, aby efektem ka˝dej kopula-
cji by∏o zap∏odnienie. Dlatego z rozwagà dobierajà partnerów.

background image

Uzasadnienie samczych inwestycji w kopulacj´ mo˝e wià-

zaç si´ albo z doborem naturalnym, albo p∏ciowym, procesa-
mi uznanymi przez Darwina za motor ewolucji biologicznej.
Dobór naturalny wynika z walki o prze˝ycie i pozostawienie po-
tomstwa. Dobór p∏ciowy jest wy∏àcznie rezultatem rywalizacji
o partnerów lub jak to wyjaÊni´, w przypadku obdarowywania
gruczo∏owymi prezentami – o mo˝liwoÊç zap∏odnienia.

Typowe dla Êwierszczowatych i pasikonikowatych prezen-

ty majà dostarczyç samicom dodatkowych substancji od-
˝ywczych po kopulacji. Samice zjadajà je po zakoƒczeniu ak-
tu, podczas gdy z przymocowanego na zewnàtrz spermato-
foru wytryska nasienie. U wspomnianych gatunków wnikanie
spermy nast´puje wi´c po rozdzieleniu si´ partnerów. Fakt,
˝e zjadanie prezentu Êlubnego zbiega si´ z przekazywaniem
spermy, sk∏oni∏ rosyjskiego biologa B. T. Bo∏dyriewa w 1915
roku do sformu∏owania hipotetycznej przyczyny tworzenia
przez pasikonikowate spermatofilaksów. Sugerowa∏ on, ˝e
majà one powstrzymaç samic´ przed zjedzeniem spermato-
foru, który móg∏by zostaç przez nià potraktowany jako po-
˝ywny posi∏ek. Ka˝de opóênienie w zjedzeniu spermatofo-
ru powinno prowadziç do zap∏odnienia wi´kszej liczby jaj,
poniewa˝ dzi´ki temu zostaje przekazane wi´cej ejakulatu.
Prezent pomaga∏by wi´c dajàcemu go samcowi konkurowaç
pod wzgl´dem iloÊci przekazanej spermy z innymi samca-
mi, których sperma znajdowa∏aby si´ ju˝ w ciele samicy.
(Przechowywanie spermy jest u samic owadów zasadà. Ma-
jà specjalnie przystosowany do tego celu narzàd: zbiornik na-
sienny, czyli spermatek´.)

Hipoteza, ˝e pocz´stunek Êlubny jest wynikiem dobo-

ru p∏ciowego, zosta∏a rozwini´ta przez Nin´ Wedell ze Sto-

ckholms Universitet,
która zasugerowa∏a, ˝e
mi´dzy p∏ciami nastà-
pi∏ ewolucyjny „wy-
Êcig zbrojeƒ”. Samce
wytworzy∏y kuszàce
spermatofilaksy, aby
uniknàç zjadania plem-
ników przez samice.

W odpowiedzi ewolucja samic doprowadzi∏a do wielokrotnej
kopulacji – prawdopodobnie jako êród∏a dodatkowego po-
karmu – co zmusza samce do produkowania jeszcze poka-
êniejszych iloÊci nasienia w celu eliminacji gamet rywali.
Wi´ksza porcja pokarmowa by∏a wi´c potrzebna, aby chroniç
wi´kszà torebk´ ze spermà.

Robert L. Trivers z Rutgers University przedstawi∏ innà hipo-

tez´ dotyczàcà podarków Êlubnych. Jego zdaniem inwestycja
samca mo˝e byç formà opieki rodzicielskiej. Dobór naturalny
stymulowa∏by samca do produkcji substancji pokarmowych,
które wchodzi∏yby w sk∏ad od˝ywczej cytoplazmy jaj – dzi´ki
temu odnosi∏oby korzyÊç jego potomstwo.

Wszystko w rodzinie

Nale˝y stwierdziç, ˝e opisane hipotezy nawzajem si´ nie

wykluczajà. Inwestycja samca mo˝e przynosiç podwójne zy-
ski. Jest nawet prawdopodobne, ˝e cecha uzyskana pierwot-
nie na drodze ewolucji mo˝e byç dzisiaj wykorzystywana
w inny sposób. Postanowi∏em zbadaç t´ ostatnià ewentual-
noÊç, studiujàc dane historyczne.

Pochodzenie danego przystosowania okreÊla si´, Êledzàc je

wÊród ró˝nych taksonów (ró˝nego szczebla grup spokrewnio-
nych organizmów). JeÊli na przyk∏ad wszystkie gatunki z wierz-
cho∏ków ga∏´zi drzewa rodowego danej grupy – ukazujàcego
jej filogenez´, a wi´c pokrewieƒstwa i rodowód organizmów
– majà pewnà cech´, mo˝na uznaç, ˝e mia∏ jà równie˝ ich przo-
dek. Wykorzysta∏em t´ zasad´ logicznà do wyjaÊnienia pocho-
dzenia samczych prezentów Êlubnych w obr´bie Ensifera
(Êwierszczy, pasikoników i im pokrewnych).

52 Â

WIAT

N

AUKI

Paêdziernik 1997

SPERMATOFILAKS, lepka wydzielina przenoszona

wraz ze spermà, jest najcz´stszym prezentem Êlubnym

ofiarowanym samicom niektórych gatunków z rodziny

pasikonikowatych (Tettigonidae) i spokrewnionych z nimi

Êwierszczy. Obok pokazano konsumujàce go samice trzech

gatunków pasikonikowatych: (od lewej) Conocephalus strictus

– ∏àkowego gatunku pó∏nocnoamerykaƒskiego, ˝yjàcego

w zaroÊlach gatunku brazylijskiego z rodzaju Microcentrum

i Kawanaphila nartee – australijskiego gatunku py∏ko˝ernego.

MI¢SISTE TYLNE SKRZYD¸A

samca Êwierszcza

Cyphoderris strepitans (z rodziny

Haglidae) s∏u˝à samicy

(osobnik na górze) za posi∏ek

po kopulacji. W tym przypadku

jednak samica uszkadza równie˝

przednie skrzyd∏a samca

(z prawej).

DAVID H. FUNK

Stroud Water Research Center

DAVID H. FUNK

background image

Podobnie jak u nad-

rodziny Acridoidea (sza-
raƒczowate i spokrew-

nione z nimi rodziny) u wi´kszoÊci owadów spermatofory
sà umieszczane wewnàtrz cia∏a samicy. JeÊli wi´c samcze
dary powsta∏y jako sposób jak najskuteczniejszego zaplem-
nienia, powinny by∏y pojawiç si´ zaraz po tym, gdy wy-
kszta∏ci∏ si´ spermatofor zewn´trzny, który samica mog∏a
zjeÊç. Taki w∏aÊnie bieg zdarzeƒ ewolucyjnych potwierdzi-
∏a moja analiza. Praktycznie w obr´bie wszystkich takso-
nów drzewa rodowego pasikoników i Êwierszczy samica
zjada spermatofor, co przemawia za tym, ˝e czyni∏a tak i sa-
mica praÊwierszcza z podstawy rodowego drzewa. W dodat-
ku u niemal wszystkich owadów nale˝àcych do taksonów
z lewego odga∏´zienia drzewa – i u nielicznych tylko z pra-
wego – samce sk∏adajà podarek w postaci spermatofilaksu,
co wskazuje, ˝e tego typu zachowanie pojawi∏o si´ nieco
póêniej. I rzeczywiÊcie, z badaƒ porównawczych wynika,

˝e istnieje kilkanaÊcie wariantów podarków Êlubnych w po-
staci rozmaitych wydzielin gruczo∏owych lub cz´Êci cia∏a,
w tym trzy ró˝nego pochodzenia typy spermatofilaksów.
(O dziwo, najpospolitsze w królestwie zwierzàt Êlubne pre-
zenty – ofiara lub inny pokarm zdobyty przez samca, a nie
jego tkanki lub wydzieliny – w ogóle u prostoskrzyd∏ych
nie wyst´pujà.)

Wyniki kilku eksperymentów wskazujà, ˝e samce w zasa-

dzie dajà samicy tylko tyle po˝ywienia, ile jest niezb´dne,

Â

WIAT

N

AUKI

Paêdziernik 1997 53

BADANIA DRZEWA RODOWEGO Êwierszczowatych
i pasikonikowatych oraz im pokrewnych (podrzàd Ensifera
rz´du prostoskrzyd∏ych Orthoptera) wykazujà, ˝e najpierw
wykszta∏ci∏ si´ delikatny, nara˝ony na atak spermatofor,
a potem Êlubne podarki – spermatofilaksy, du˝e jadalne
pakiety pokarmowe. Nast´pstwo to sugeruje,
˝e wytworzenie si´ torebek pokarmowych mia∏o
zapobiec zjadaniu spermy przez samice.

DARRYL T. GWYNNE

ROBERTO OSTI

HAGLIDAE

KATIDIDS*

STENOPELMATIDAE

COOLOOLIDAE

GRYLLACRIDIDAE

RHAPHIDOPHORIDAE

SCHIZODACTYLIDAE

ÂWIERSZCZE

(GRYLLIDAE)

TURKUCIOWATE

(GRYLLOTALPIDAE)

POSI¸KI GRUCZO¸OWE

I SPERMATOFILAKSY

EWOLUUJÑ KILKAKROTNIE

U ÂWIERSZCZY

EWOLUCJA SAMIC JEDZÑCYCH

SPERMATOFORY

WYKSZTA¸CENIE ZEWN¢TRZNEGO

SPERMATOFORU

INNE OWADY PROSTOSKRZYD¸E

POWSTANIE SPERMATOFILAKSU

EWOLUCJA

POSI¸KU

ZE SKRZYDE¸

* Mowa jest o dwóch podrodzi-
nach pasikonikowatych, ˝yjà-
cych w Ameryce Pó∏nocnej na
wschód od Gór Skalistych, na-
zywanych tan „katidids”; brak
polskiej nazwy (przyp. t∏um.).

K. G. PRESTON-MAFHAM

Permaphotos Wildlife

background image

aby w czasie konsumpcji nastàpi∏o bezpieczne przekazanie
spermy. Wyglàda wi´c na to, ˝e pierwotna funkcja po˝yw-
nych wydzielin – zapobieganie po˝arciu plemników – nadal
si´ utrzymuje u wi´kszoÊci Êwierszczy i pasikoników. Ponad-
to skuteczniejsze przekazywanie nasienia dzi´ki podarowa-
niu obfitego posi∏ku wydaje si´ przynosiç nagrod´ w posta-
ci wi´kszej liczby potomstwa samca. Wedell dopuÊci∏a do
jednej samicy dwa samce ∏atczyna brodawnika Decticus ver-
rucivorus
(dos∏ownie: zjadajàcy brodawki). Stwierdzi∏a, ˝e
samiec ma tym wi´cej potomstwa, im wi´kszy by∏ jego prezent
w porównaniu z prezentami rywali.

Zadziwiajàco podobny obraz wy∏oni∏ si´ z analizy ojco-

stwa u ca∏kiem innego stawonoga – karier´ rozrodczà sam-
ca koƒczy posi∏ek samicy. Kopulacja australijskich pajàków
z rodzaju Latrodectes w dwóch trzecich przypadków koƒczy
si´ po˝arciem maleƒkiego samca przez samic´, gdy˝ pod-
czas zaplemnienia rzuca si´ on w szcz´koczu∏ki o wiele wi´k-
szej od siebie partnerki.

Zachowanie takie próbowano wyjaÊniç m.in. jako skrajnà

postaç ojcowskiego inwestowania w potomstwo. DoÊwiad-
czenia wykonane przez Maydianne C. B. Andrade, pracujà-
cà wtedy w University of Toronto, wykaza∏y jednak, ˝e sa-
mobójcze poÊwi´cenie samca s∏u˝y raczej, podobnie jak
posi∏ki, przed∏u˝eniu kopulacji ni˝ do˝ywianiu samicy.

Taka przekàska w postaci partnera samobójcy „rozprasza”

samic´, przed∏u˝ajàc czas przekazywania plemników i zwi´k-
szajàc liczb´ zap∏odnionych jaj. Ponadto chocia˝ podarek za-
równo w postaci cz´Êci lub ca∏ego cia∏a, jak i wydzieliny mo-
˝e mieç pewne wartoÊci od˝ywcze, nie
wp∏ywajà one wyraênie na przebieg pro-
cesu rozmna˝ania lub d∏ugoÊç ˝ycia sami-
cy. Podarki nie przeczà wi´c zasadzie, ˝e
samcom chodzi raczej o zap∏odnienie jak

najwi´kszej liczby jaj, a nie dostarczenie pokarmu przysz∏e-
mu potomstwu.

Australijski pajàk wspomniany wy˝ej nale˝y do rodzaju

wdowa Latrodectus, podobnie jak os∏awiona czarna wdowa.
Samice innych gatunków tego rodzaju tak˝e zjadajà niekiedy
samca po kopulacji. Ten kanibalizm nie jest jednak dobrym
przyk∏adem obdarowywania, poniewa˝ samce nie u∏atwia-
jà go samicy. To samo odnosi si´ do kopulacji wielu owadów,
na przyk∏ad modliszek, których samce za wszelkà cen´ stara-
jà si´ uciec z morderczego uÊcisku partnerki.

Wydaje si´ wi´c, ˝e uczty weselne sà na ogó∏ podporzàd-

kowane doborowi p∏ciowemu. Niektóre z tych posi∏ków zwi´-
kszajà dostosowanie genetyczne samic, prawdopodobnie dla-
tego, ˝e ich antenatki wola∏y bardziej po˝ywne podarki.
Wiadomo, ˝e posi∏ki kopulacyjne niektórych pasikoników
nie tylko zwi´kszajà liczb´, lecz tak˝e wielkoÊç jaj; du˝e jaja
majà wi´cej szans na przetrwanie zimy. W swojej pracy Wil-
liam Brown z University of Toronto wykaza∏, ˝e gruczo∏
w kszta∏cie miseczki znajdujàcy si´ na grzbiecie samca wy-

twarza wydzieliny o nie-
znanym sk∏adzie (zwane
eliksirem d∏ugowieczno-
Êci lub substancjà Matuza-
lema), które przed∏u˝ajà
˝ycie samicy.

Powy˝sze dane nie wy-

kluczajà jednak hipotezy
„ojcowskiego wk∏adu w
wy˝ywienie potomstwa”.
Posi∏ek, który ma na celu
rozpraszaç samic´ w cza-
sie kopulacji, mo˝e byç
tak˝e po˝ywny. Do uwia-
rygodnienia tezy o alimen-
tacyjnym znaczeniu po-
darku niezb´dny by∏by
przyk∏ad samca ˝ywiàce-
go przede wszystkim swo-
je potomstwo, nie zaÊ po-
tomstwo rywali. U dwóch
gatunków australijskich
pasikoników samce wyda-
jà si´ pewne swego ojco-
stwa, poniewa˝ samice
sk∏adajà jaja przed dopusz-
czeniem nast´pnego sam-
ca. Ponadto jaja te sà wi´k-
sze, jeÊli weselny prezent
by∏ bardziej po˝ywny.

54 Â

WIAT

N

AUKI

Paêdziernik 1997

MIGRUJÑCE ÂWIERSZCZE Anabrus simplex

z trudnoÊcià znajdujà pokarm w pobli˝u St. Anthony

(Idaho). Aby zdobyç spermatofilaks, samice gorliwie

szukajà partnerów p∏ciowych. Podobnie post´pujà

samice australijskiego py∏ko˝ernego pasikonika

(z prawej) – dwie walczà o wolnego partnera.

GRUCZO¸Y ZATU¸OWIOWE na grzbiecie

samca (z prawej) dostarczajà

pokopulacyjnego posi∏ku samicy Êwierszcza

Neoxabea bipunctata (z rodziny Gryllidae).

Widaç wiszàcy przy koƒcu odw∏oka samicy

woreczek ze spermà. Samica Êwierszcza

Allonemobius allardi ˝eruje

na gruczo∏owej wydzielinie

przekszta∏conej ostrogi na goleni

odnó˝a samca (poni˝ej).

DAVID H. FUNK

DAVID H. FUNK

DARRYL T. GWYNNE

background image

Samce chrzàszcza Neopyrochroa flabellata z rodziny majko-

watych prawdopodobnie równie˝ rozwin´∏y w toku ewolucji
zwyczaj inwestowania w potomstwo, nie w formie pokarmu
jednak, lecz chemicznej wydzieliny, która chroni je przed dra-
pie˝cami. Thomas Eisner i jego wspó∏pracownicy z Cornell
University badali wykorzystanie przez te chrzàszcze kantary-
dyny, substancji aktywnej afrodyzjaku (raczej niebezpieczne-
go) zwanego muchà hiszpaƒskà. Zjedzona przez samca kanta-
rydyna jest cz´Êciowo gromadzona w gruczole g∏owowym,
wi´kszoÊç zostaje jednak umieszczona w specjalnych gruczo-
∏ach odw∏okowych. W czasie zalotów samica sprawdza za-
wartoÊç gruczo∏u g∏owowego i kopuluje z tym samcem, który
zgromadzi∏ w nim kantarydyn´, odrzucajàc innych zalotni-
ków. Nast´pnie samce wprowadzajà reszt´ kantarydyny do
cia∏a partnerek, które z kolei wbudowujà jà w jaja. Samce rekla-
mujà si´ wi´c uczciwie – oddajà kantarydyn´ zamiast jà oszcz´-

dzaç, by przywabiç dzi´ki temu wi´cej samic. Chemiczna po-
˝ywka stanowi w wi´kszym stopniu przejaw ojcowskiej tro-
ski o potomstwo ni˝ zasady doboru p∏ciowego.

Zmiana ról

Jednym z pasikoników, u którego spermatofilaks, jak si´

wydaje, sta∏ si´ bardziej po˝ywny ni˝ u jego przodka (które-
mu s∏u˝y∏ jako czynnik rozpraszajàcy uwag´ samicy) jest za-
chodnioaustralijski gatunek Requena verticalis. Jego samiec za-
opatruje samic´ w wi´kszy kàsek, ni˝ jest to konieczne do
zainteresowania jej i zagwarantowania maksymalnie skutecz-
nego zap∏odnienia. Nawet wtedy dobór p∏ciowy nie przesta-
je jednak byç wa˝ny. Leigh W. Simmons i jego wspó∏pracow-
nicy z University of Western Australia wykazali, ˝e samce
zachowujà najcenniejsze prezenty na kopulacje z m∏odymi,
zdrowymi samicami. Samice ju˝ w nieca∏y tydzieƒ po ostat-
nim linieniu sà dojrza∏e, a trzytygodniowa samica prawdopo-
dobnie przechowuje sperm´ kilku rywali. Kopulujàc ze star-
szymi samicami, które nie dajà pewnoÊci ojcostwa, samce
stosujà subtelnà form´ dyskryminacji, przekazujàc mniejszy
spermatofilaks z po˝ywieniem.

Sprawa wyboru partnerek prowadzi mnie do koƒcowego

zwrotu w opowiadaniu o prezentach towarzyszàcych kopula-
cji. Powstanie w wyniku ewolucji du˝ych, po˝ywnych sperma-
tofilaksów spowodowa∏o u kilku gatunków, doÊç paradoksal-
nie, ca∏kowite odwrócenie schematu doboru p∏ciowego. Nor-
malnie samce konkurujà o samice, a te dokonujà wyboru. Je-
den z nich to Êwierszcz Anabrus simplex, szkodnik grasujàcy na
zachodzie USA; prawie na pewno jest to owad, o którym ka-
pitan Feilner pisa∏, ˝e „jego liczebnoÊç jest tak du˝a, i˝ dos∏ow-
nie pokrywa on ziemi´”. W przypadku tak wielu osobników
brakuje po˝ywienia i g∏ód prowadzi do powstawania nietypo-
wych zachowaƒ. Samce kopulujà rzadziej, poniewa˝ nie mo-
gà ju˝ produkowaç posi∏ków dla samic, samice natomiast od-
wrotnie – dà˝à do odbycia jak najwi´kszej liczby stosunków
i zdobycia tym samym wielu Êlubnych prezentów. Powoduje to
ca∏kowità zmian´ tradycyjnych zachowaƒ seksualnych.

Gdyby Feilnerowi dane by∏o ˝yç d∏u˝ej i obserwowaç da-

lej pasikoniki, odnotowa∏by zapewne to zjawisko: samice wal-
czàce o partnerów do kopulacji i nieÊmia∏e samce starannie
wybierajàce partnerk´, aby jej przekazaç kosztownà energe-
tycznie jadalnà torebk´...

T∏umaczy∏

Jan Boczek

Â

WIAT

N

AUKI

Paêdziernik 1997 55

SAMIEC australijskiego pajàka Latrodectus ofiarowuje ca∏e
swoje cia∏o samicy. Po wprowadzeniu narzàdu kopulacyjnego
wpada w jej szcz´koczu∏ki; samica zjada go, podczas gdy on
przekazuje sperm´. Takie poÊwi´cenie – raczej o niewielkim
znaczeniu, jeÊli chodzi o wartoÊç energetycznà
– przed∏u˝a czas kopulacji i zwi´ksza liczb´ zap∏odnionych jaj.

Informacje o autorze

DARRYL T. GWYNNE bada

ewolucj´ i zachowanie owa-

dów i pajàków. Stopieƒ dok-

tora otrzyma∏ w Colorado Sta-

te University w 1979 roku.

Prowadzi∏ prace badawcze

w Nowym Meksyku i Austra-

lii. Obecnie pracuje w Kate-

drze Zoologii University of

Toronto. Jest cz∏onkiem Ani-

mal Behavior Society.

Literatura uzupe∏niajàca:

ORTHOPTERAN MATING SYSTEMS: SEXUAL COMPETITION IN A DIVERSE GROUP OF INSECTS

. Red. D. T. Gwynne i G. K. Mor-

ris; Westview Press, 1983.

THE EVOLUTION OF SEXUAL DIFFERENCES IN INSECTS

. Randy Thornhill i Darryl T. Gwynne, American Scientist, vol.

74, nr 4, ss. 382-389, VII-VIII/1986.

THE MATING OF TREE CRICKETS

. David H. Funk, Scientific American, vol. 261, nr 2, ss. 42-49, VIII/1989.

EXPERIMENTAL REVERSAL OF COURTSHIP ROLES IN AN INSECT

. D. T. Gwynne i L. W. Simmons, Nature, vol. 346, ss.

172-174, 12 VII 1990.

JEAN HENRI FABRE

. Georges Pasteur, Âwiat Nauki, nr 9 (37), ss. 54-61, IX/1994.

ZACHOWANIE SI¢ OWADÓW W CZASIE ROZMNA˚ANIA. SELEKCJA I KONKURENCJA P¸CI.

Jan Boczek. WiadomoÊci Entomo-

logiczne, nr 7(3-4), ss.149-157, 1987.

SEKS POD LUPÑ

. Marek Koz∏owski. Cykl artyku∏ów w miesi´czniku Wiedza i ˚ycie.

DARRYL T. GWYNNE

ANDREW C. MASON Cornell University


Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
ŚLUBNE PREZENTY, ŚLUBNE
SLUBNE PREZENTY
ŚLUBNE PREZENTY
Ślubne prezenty
Ślubne prezenty, TEKSTY
ślubne prezenty
Ślubne prezenty
Ślubne prezenty(1)
zdjecia slubne www prezentacje org
Ślubne prezenty Irena Jarocka
slubne prezenty
ŚLUBNE PREZENTY
Ślubne prezenty
slubne prezenty
80 ŚLUBNE PREZENTY
Ślubne prezenty
prezentacja finanse ludnosci

więcej podobnych podstron