50 Â
WIAT
N
AUKI
Paêdziernik 1997
Owadzie
prezenty Êlubne
Przez ˝o∏àdek do serca samicy pasikonika
Darryl T. Gwynne
SAMICA chrzàszcza b´blika dwuplamka
Malachius bipustulatus (z lewej) podczas
zalotów spija wydzielin´ gruczo∏ów
usytuowanych na g∏owie samca. U bardzo
wielu gatunków owadów samiec ofiaruje
samicy jako prezent Êlubny wydzieliny
gruczo∏ów lub cz´Êci swojego cia∏a.
K.G. PRESTON-MAFHAM
Premophotos Wildlife (powi´kszenie 20 razy)
W
1859 roku, kiedy to zosta∏o opublikowane dzie∏o Karola
Darwina O powstawaniu gatunków, kapitan John Feilner
z kawalerii Stanów Zjednoczonych przemierza∏ pó∏noc-
nà Kaliforni´. Zosta∏ on w koƒcu zabity przez Indian, lecz przedtem
zdà˝y∏ przes∏aç do Smithsonian Institution wyniki swoich obser-
wacji zachowaƒ szaraƒczaków. Zanotowa∏, ˝e po kopulacji przy
odw∏oku samicy pozostaje „ma∏y pakiecik, najwyraêniej jajnik”.
Prawie pó∏ wieku póêniej na drugiej pó∏kuli, we Francji, pionier
etologii Jean Henri Fabre przeÊledzi∏ szczegó∏y tej dziwnej kopulacji.
W rozdziale „˚ycie pasikonika” tomu poÊwi´conego prostoskrzy-
d∏ym jego dzie∏a Souvenirs entomologiques (po polsku wydano tylko
wybrane fragmenty pt. Z ˝ycia owadów. Pisma wybrane – przyp. red.)
Fabre w∏aÊciwie zidentyfikowa∏ ten pakiecik jako pochodzàcy od sam-
ca. Napisa∏, ˝e opalizujàcy twór „podobny wielkoÊcià i barwà do ja-
gody jemio∏y” jest przymocowany do spermatoforu, torebki z plem-
nikami, i zjadany przez samic´ podczas „uczty” wieƒczàcej kopulacj´.
Tak znaczna inwestycja w akt kopulacji jest powszechnie uwa˝a-
na przez biologów za zagadk´. Samce przekazujà zwykle swój ma-
teria∏ genetyczny w energetycznie tanich gametach m´skich – plem-
nikach. Uwa˝a si´, ˝e sukces rozrodczy wià˝e si´ raczej ze strategià
wielokrotnych kopulacji z jednà lub wieloma samicami ni˝ przeka-
zywaniem wi´kszoÊci swoich zasobów podczas jednej kopulacji. Sa-
mice natomiast wytwarzajà energetycznie kosztowne gamety ˝eƒ-
skie – komórki jajowe zawierajàce zarówno materia∏ genetyczny, jak
i od˝ywczy – i cz´sto dok∏adajà staraƒ, aby efektem ka˝dej kopula-
cji by∏o zap∏odnienie. Dlatego z rozwagà dobierajà partnerów.
Uzasadnienie samczych inwestycji w kopulacj´ mo˝e wià-
zaç si´ albo z doborem naturalnym, albo p∏ciowym, procesa-
mi uznanymi przez Darwina za motor ewolucji biologicznej.
Dobór naturalny wynika z walki o prze˝ycie i pozostawienie po-
tomstwa. Dobór p∏ciowy jest wy∏àcznie rezultatem rywalizacji
o partnerów lub jak to wyjaÊni´, w przypadku obdarowywania
gruczo∏owymi prezentami – o mo˝liwoÊç zap∏odnienia.
Typowe dla Êwierszczowatych i pasikonikowatych prezen-
ty majà dostarczyç samicom dodatkowych substancji od-
˝ywczych po kopulacji. Samice zjadajà je po zakoƒczeniu ak-
tu, podczas gdy z przymocowanego na zewnàtrz spermato-
foru wytryska nasienie. U wspomnianych gatunków wnikanie
spermy nast´puje wi´c po rozdzieleniu si´ partnerów. Fakt,
˝e zjadanie prezentu Êlubnego zbiega si´ z przekazywaniem
spermy, sk∏oni∏ rosyjskiego biologa B. T. Bo∏dyriewa w 1915
roku do sformu∏owania hipotetycznej przyczyny tworzenia
przez pasikonikowate spermatofilaksów. Sugerowa∏ on, ˝e
majà one powstrzymaç samic´ przed zjedzeniem spermato-
foru, który móg∏by zostaç przez nià potraktowany jako po-
˝ywny posi∏ek. Ka˝de opóênienie w zjedzeniu spermatofo-
ru powinno prowadziç do zap∏odnienia wi´kszej liczby jaj,
poniewa˝ dzi´ki temu zostaje przekazane wi´cej ejakulatu.
Prezent pomaga∏by wi´c dajàcemu go samcowi konkurowaç
pod wzgl´dem iloÊci przekazanej spermy z innymi samca-
mi, których sperma znajdowa∏aby si´ ju˝ w ciele samicy.
(Przechowywanie spermy jest u samic owadów zasadà. Ma-
jà specjalnie przystosowany do tego celu narzàd: zbiornik na-
sienny, czyli spermatek´.)
Hipoteza, ˝e pocz´stunek Êlubny jest wynikiem dobo-
ru p∏ciowego, zosta∏a rozwini´ta przez Nin´ Wedell ze Sto-
ckholms Universitet,
która zasugerowa∏a, ˝e
mi´dzy p∏ciami nastà-
pi∏ ewolucyjny „wy-
Êcig zbrojeƒ”. Samce
wytworzy∏y kuszàce
spermatofilaksy, aby
uniknàç zjadania plem-
ników przez samice.
W odpowiedzi ewolucja samic doprowadzi∏a do wielokrotnej
kopulacji – prawdopodobnie jako êród∏a dodatkowego po-
karmu – co zmusza samce do produkowania jeszcze poka-
êniejszych iloÊci nasienia w celu eliminacji gamet rywali.
Wi´ksza porcja pokarmowa by∏a wi´c potrzebna, aby chroniç
wi´kszà torebk´ ze spermà.
Robert L. Trivers z Rutgers University przedstawi∏ innà hipo-
tez´ dotyczàcà podarków Êlubnych. Jego zdaniem inwestycja
samca mo˝e byç formà opieki rodzicielskiej. Dobór naturalny
stymulowa∏by samca do produkcji substancji pokarmowych,
które wchodzi∏yby w sk∏ad od˝ywczej cytoplazmy jaj – dzi´ki
temu odnosi∏oby korzyÊç jego potomstwo.
Wszystko w rodzinie
Nale˝y stwierdziç, ˝e opisane hipotezy nawzajem si´ nie
wykluczajà. Inwestycja samca mo˝e przynosiç podwójne zy-
ski. Jest nawet prawdopodobne, ˝e cecha uzyskana pierwot-
nie na drodze ewolucji mo˝e byç dzisiaj wykorzystywana
w inny sposób. Postanowi∏em zbadaç t´ ostatnià ewentual-
noÊç, studiujàc dane historyczne.
Pochodzenie danego przystosowania okreÊla si´, Êledzàc je
wÊród ró˝nych taksonów (ró˝nego szczebla grup spokrewnio-
nych organizmów). JeÊli na przyk∏ad wszystkie gatunki z wierz-
cho∏ków ga∏´zi drzewa rodowego danej grupy – ukazujàcego
jej filogenez´, a wi´c pokrewieƒstwa i rodowód organizmów
– majà pewnà cech´, mo˝na uznaç, ˝e mia∏ jà równie˝ ich przo-
dek. Wykorzysta∏em t´ zasad´ logicznà do wyjaÊnienia pocho-
dzenia samczych prezentów Êlubnych w obr´bie Ensifera
(Êwierszczy, pasikoników i im pokrewnych).
52 Â
WIAT
N
AUKI
Paêdziernik 1997
SPERMATOFILAKS, lepka wydzielina przenoszona
wraz ze spermà, jest najcz´stszym prezentem Êlubnym
ofiarowanym samicom niektórych gatunków z rodziny
pasikonikowatych (Tettigonidae) i spokrewnionych z nimi
Êwierszczy. Obok pokazano konsumujàce go samice trzech
gatunków pasikonikowatych: (od lewej) Conocephalus strictus
– ∏àkowego gatunku pó∏nocnoamerykaƒskiego, ˝yjàcego
w zaroÊlach gatunku brazylijskiego z rodzaju Microcentrum
i Kawanaphila nartee – australijskiego gatunku py∏ko˝ernego.
MI¢SISTE TYLNE SKRZYD¸A
samca Êwierszcza
Cyphoderris strepitans (z rodziny
Haglidae) s∏u˝à samicy
(osobnik na górze) za posi∏ek
po kopulacji. W tym przypadku
jednak samica uszkadza równie˝
przednie skrzyd∏a samca
(z prawej).
DAVID H. FUNK
Stroud Water Research Center
DAVID H. FUNK
Podobnie jak u nad-
rodziny Acridoidea (sza-
raƒczowate i spokrew-
nione z nimi rodziny) u wi´kszoÊci owadów spermatofory
sà umieszczane wewnàtrz cia∏a samicy. JeÊli wi´c samcze
dary powsta∏y jako sposób jak najskuteczniejszego zaplem-
nienia, powinny by∏y pojawiç si´ zaraz po tym, gdy wy-
kszta∏ci∏ si´ spermatofor zewn´trzny, który samica mog∏a
zjeÊç. Taki w∏aÊnie bieg zdarzeƒ ewolucyjnych potwierdzi-
∏a moja analiza. Praktycznie w obr´bie wszystkich takso-
nów drzewa rodowego pasikoników i Êwierszczy samica
zjada spermatofor, co przemawia za tym, ˝e czyni∏a tak i sa-
mica praÊwierszcza z podstawy rodowego drzewa. W dodat-
ku u niemal wszystkich owadów nale˝àcych do taksonów
z lewego odga∏´zienia drzewa – i u nielicznych tylko z pra-
wego – samce sk∏adajà podarek w postaci spermatofilaksu,
co wskazuje, ˝e tego typu zachowanie pojawi∏o si´ nieco
póêniej. I rzeczywiÊcie, z badaƒ porównawczych wynika,
˝e istnieje kilkanaÊcie wariantów podarków Êlubnych w po-
staci rozmaitych wydzielin gruczo∏owych lub cz´Êci cia∏a,
w tym trzy ró˝nego pochodzenia typy spermatofilaksów.
(O dziwo, najpospolitsze w królestwie zwierzàt Êlubne pre-
zenty – ofiara lub inny pokarm zdobyty przez samca, a nie
jego tkanki lub wydzieliny – w ogóle u prostoskrzyd∏ych
nie wyst´pujà.)
Wyniki kilku eksperymentów wskazujà, ˝e samce w zasa-
dzie dajà samicy tylko tyle po˝ywienia, ile jest niezb´dne,
Â
WIAT
N
AUKI
Paêdziernik 1997 53
BADANIA DRZEWA RODOWEGO Êwierszczowatych
i pasikonikowatych oraz im pokrewnych (podrzàd Ensifera
rz´du prostoskrzyd∏ych Orthoptera) wykazujà, ˝e najpierw
wykszta∏ci∏ si´ delikatny, nara˝ony na atak spermatofor,
a potem Êlubne podarki – spermatofilaksy, du˝e jadalne
pakiety pokarmowe. Nast´pstwo to sugeruje,
˝e wytworzenie si´ torebek pokarmowych mia∏o
zapobiec zjadaniu spermy przez samice.
DARRYL T. GWYNNE
ROBERTO OSTI
HAGLIDAE
KATIDIDS*
STENOPELMATIDAE
COOLOOLIDAE
GRYLLACRIDIDAE
RHAPHIDOPHORIDAE
SCHIZODACTYLIDAE
ÂWIERSZCZE
(GRYLLIDAE)
TURKUCIOWATE
(GRYLLOTALPIDAE)
POSI¸KI GRUCZO¸OWE
I SPERMATOFILAKSY
EWOLUUJÑ KILKAKROTNIE
U ÂWIERSZCZY
EWOLUCJA SAMIC JEDZÑCYCH
SPERMATOFORY
WYKSZTA¸CENIE ZEWN¢TRZNEGO
SPERMATOFORU
INNE OWADY PROSTOSKRZYD¸E
POWSTANIE SPERMATOFILAKSU
EWOLUCJA
POSI¸KU
ZE SKRZYDE¸
* Mowa jest o dwóch podrodzi-
nach pasikonikowatych, ˝yjà-
cych w Ameryce Pó∏nocnej na
wschód od Gór Skalistych, na-
zywanych tan „katidids”; brak
polskiej nazwy (przyp. t∏um.).
K. G. PRESTON-MAFHAM
Permaphotos Wildlife
aby w czasie konsumpcji nastàpi∏o bezpieczne przekazanie
spermy. Wyglàda wi´c na to, ˝e pierwotna funkcja po˝yw-
nych wydzielin – zapobieganie po˝arciu plemników – nadal
si´ utrzymuje u wi´kszoÊci Êwierszczy i pasikoników. Ponad-
to skuteczniejsze przekazywanie nasienia dzi´ki podarowa-
niu obfitego posi∏ku wydaje si´ przynosiç nagrod´ w posta-
ci wi´kszej liczby potomstwa samca. Wedell dopuÊci∏a do
jednej samicy dwa samce ∏atczyna brodawnika Decticus ver-
rucivorus (dos∏ownie: zjadajàcy brodawki). Stwierdzi∏a, ˝e
samiec ma tym wi´cej potomstwa, im wi´kszy by∏ jego prezent
w porównaniu z prezentami rywali.
Zadziwiajàco podobny obraz wy∏oni∏ si´ z analizy ojco-
stwa u ca∏kiem innego stawonoga – karier´ rozrodczà sam-
ca koƒczy posi∏ek samicy. Kopulacja australijskich pajàków
z rodzaju Latrodectes w dwóch trzecich przypadków koƒczy
si´ po˝arciem maleƒkiego samca przez samic´, gdy˝ pod-
czas zaplemnienia rzuca si´ on w szcz´koczu∏ki o wiele wi´k-
szej od siebie partnerki.
Zachowanie takie próbowano wyjaÊniç m.in. jako skrajnà
postaç ojcowskiego inwestowania w potomstwo. DoÊwiad-
czenia wykonane przez Maydianne C. B. Andrade, pracujà-
cà wtedy w University of Toronto, wykaza∏y jednak, ˝e sa-
mobójcze poÊwi´cenie samca s∏u˝y raczej, podobnie jak
posi∏ki, przed∏u˝eniu kopulacji ni˝ do˝ywianiu samicy.
Taka przekàska w postaci partnera samobójcy „rozprasza”
samic´, przed∏u˝ajàc czas przekazywania plemników i zwi´k-
szajàc liczb´ zap∏odnionych jaj. Ponadto chocia˝ podarek za-
równo w postaci cz´Êci lub ca∏ego cia∏a, jak i wydzieliny mo-
˝e mieç pewne wartoÊci od˝ywcze, nie
wp∏ywajà one wyraênie na przebieg pro-
cesu rozmna˝ania lub d∏ugoÊç ˝ycia sami-
cy. Podarki nie przeczà wi´c zasadzie, ˝e
samcom chodzi raczej o zap∏odnienie jak
najwi´kszej liczby jaj, a nie dostarczenie pokarmu przysz∏e-
mu potomstwu.
Australijski pajàk wspomniany wy˝ej nale˝y do rodzaju
wdowa Latrodectus, podobnie jak os∏awiona czarna wdowa.
Samice innych gatunków tego rodzaju tak˝e zjadajà niekiedy
samca po kopulacji. Ten kanibalizm nie jest jednak dobrym
przyk∏adem obdarowywania, poniewa˝ samce nie u∏atwia-
jà go samicy. To samo odnosi si´ do kopulacji wielu owadów,
na przyk∏ad modliszek, których samce za wszelkà cen´ stara-
jà si´ uciec z morderczego uÊcisku partnerki.
Wydaje si´ wi´c, ˝e uczty weselne sà na ogó∏ podporzàd-
kowane doborowi p∏ciowemu. Niektóre z tych posi∏ków zwi´-
kszajà dostosowanie genetyczne samic, prawdopodobnie dla-
tego, ˝e ich antenatki wola∏y bardziej po˝ywne podarki.
Wiadomo, ˝e posi∏ki kopulacyjne niektórych pasikoników
nie tylko zwi´kszajà liczb´, lecz tak˝e wielkoÊç jaj; du˝e jaja
majà wi´cej szans na przetrwanie zimy. W swojej pracy Wil-
liam Brown z University of Toronto wykaza∏, ˝e gruczo∏
w kszta∏cie miseczki znajdujàcy si´ na grzbiecie samca wy-
twarza wydzieliny o nie-
znanym sk∏adzie (zwane
eliksirem d∏ugowieczno-
Êci lub substancjà Matuza-
lema), które przed∏u˝ajà
˝ycie samicy.
Powy˝sze dane nie wy-
kluczajà jednak hipotezy
„ojcowskiego wk∏adu w
wy˝ywienie potomstwa”.
Posi∏ek, który ma na celu
rozpraszaç samic´ w cza-
sie kopulacji, mo˝e byç
tak˝e po˝ywny. Do uwia-
rygodnienia tezy o alimen-
tacyjnym znaczeniu po-
darku niezb´dny by∏by
przyk∏ad samca ˝ywiàce-
go przede wszystkim swo-
je potomstwo, nie zaÊ po-
tomstwo rywali. U dwóch
gatunków australijskich
pasikoników samce wyda-
jà si´ pewne swego ojco-
stwa, poniewa˝ samice
sk∏adajà jaja przed dopusz-
czeniem nast´pnego sam-
ca. Ponadto jaja te sà wi´k-
sze, jeÊli weselny prezent
by∏ bardziej po˝ywny.
54 Â
WIAT
N
AUKI
Paêdziernik 1997
MIGRUJÑCE ÂWIERSZCZE Anabrus simplex
z trudnoÊcià znajdujà pokarm w pobli˝u St. Anthony
(Idaho). Aby zdobyç spermatofilaks, samice gorliwie
szukajà partnerów p∏ciowych. Podobnie post´pujà
samice australijskiego py∏ko˝ernego pasikonika
(z prawej) – dwie walczà o wolnego partnera.
GRUCZO¸Y ZATU¸OWIOWE na grzbiecie
samca (z prawej) dostarczajà
pokopulacyjnego posi∏ku samicy Êwierszcza
Neoxabea bipunctata (z rodziny Gryllidae).
Widaç wiszàcy przy koƒcu odw∏oka samicy
woreczek ze spermà. Samica Êwierszcza
Allonemobius allardi ˝eruje
na gruczo∏owej wydzielinie
przekszta∏conej ostrogi na goleni
odnó˝a samca (poni˝ej).
DAVID H. FUNK
DAVID H. FUNK
DARRYL T. GWYNNE
Samce chrzàszcza Neopyrochroa flabellata z rodziny majko-
watych prawdopodobnie równie˝ rozwin´∏y w toku ewolucji
zwyczaj inwestowania w potomstwo, nie w formie pokarmu
jednak, lecz chemicznej wydzieliny, która chroni je przed dra-
pie˝cami. Thomas Eisner i jego wspó∏pracownicy z Cornell
University badali wykorzystanie przez te chrzàszcze kantary-
dyny, substancji aktywnej afrodyzjaku (raczej niebezpieczne-
go) zwanego muchà hiszpaƒskà. Zjedzona przez samca kanta-
rydyna jest cz´Êciowo gromadzona w gruczole g∏owowym,
wi´kszoÊç zostaje jednak umieszczona w specjalnych gruczo-
∏ach odw∏okowych. W czasie zalotów samica sprawdza za-
wartoÊç gruczo∏u g∏owowego i kopuluje z tym samcem, który
zgromadzi∏ w nim kantarydyn´, odrzucajàc innych zalotni-
ków. Nast´pnie samce wprowadzajà reszt´ kantarydyny do
cia∏a partnerek, które z kolei wbudowujà jà w jaja. Samce rekla-
mujà si´ wi´c uczciwie – oddajà kantarydyn´ zamiast jà oszcz´-
dzaç, by przywabiç dzi´ki temu wi´cej samic. Chemiczna po-
˝ywka stanowi w wi´kszym stopniu przejaw ojcowskiej tro-
ski o potomstwo ni˝ zasady doboru p∏ciowego.
Zmiana ról
Jednym z pasikoników, u którego spermatofilaks, jak si´
wydaje, sta∏ si´ bardziej po˝ywny ni˝ u jego przodka (które-
mu s∏u˝y∏ jako czynnik rozpraszajàcy uwag´ samicy) jest za-
chodnioaustralijski gatunek Requena verticalis. Jego samiec za-
opatruje samic´ w wi´kszy kàsek, ni˝ jest to konieczne do
zainteresowania jej i zagwarantowania maksymalnie skutecz-
nego zap∏odnienia. Nawet wtedy dobór p∏ciowy nie przesta-
je jednak byç wa˝ny. Leigh W. Simmons i jego wspó∏pracow-
nicy z University of Western Australia wykazali, ˝e samce
zachowujà najcenniejsze prezenty na kopulacje z m∏odymi,
zdrowymi samicami. Samice ju˝ w nieca∏y tydzieƒ po ostat-
nim linieniu sà dojrza∏e, a trzytygodniowa samica prawdopo-
dobnie przechowuje sperm´ kilku rywali. Kopulujàc ze star-
szymi samicami, które nie dajà pewnoÊci ojcostwa, samce
stosujà subtelnà form´ dyskryminacji, przekazujàc mniejszy
spermatofilaks z po˝ywieniem.
Sprawa wyboru partnerek prowadzi mnie do koƒcowego
zwrotu w opowiadaniu o prezentach towarzyszàcych kopula-
cji. Powstanie w wyniku ewolucji du˝ych, po˝ywnych sperma-
tofilaksów spowodowa∏o u kilku gatunków, doÊç paradoksal-
nie, ca∏kowite odwrócenie schematu doboru p∏ciowego. Nor-
malnie samce konkurujà o samice, a te dokonujà wyboru. Je-
den z nich to Êwierszcz Anabrus simplex, szkodnik grasujàcy na
zachodzie USA; prawie na pewno jest to owad, o którym ka-
pitan Feilner pisa∏, ˝e „jego liczebnoÊç jest tak du˝a, i˝ dos∏ow-
nie pokrywa on ziemi´”. W przypadku tak wielu osobników
brakuje po˝ywienia i g∏ód prowadzi do powstawania nietypo-
wych zachowaƒ. Samce kopulujà rzadziej, poniewa˝ nie mo-
gà ju˝ produkowaç posi∏ków dla samic, samice natomiast od-
wrotnie – dà˝à do odbycia jak najwi´kszej liczby stosunków
i zdobycia tym samym wielu Êlubnych prezentów. Powoduje to
ca∏kowità zmian´ tradycyjnych zachowaƒ seksualnych.
Gdyby Feilnerowi dane by∏o ˝yç d∏u˝ej i obserwowaç da-
lej pasikoniki, odnotowa∏by zapewne to zjawisko: samice wal-
czàce o partnerów do kopulacji i nieÊmia∏e samce starannie
wybierajàce partnerk´, aby jej przekazaç kosztownà energe-
tycznie jadalnà torebk´...
T∏umaczy∏
Jan Boczek
Â
WIAT
N
AUKI
Paêdziernik 1997 55
SAMIEC australijskiego pajàka Latrodectus ofiarowuje ca∏e
swoje cia∏o samicy. Po wprowadzeniu narzàdu kopulacyjnego
wpada w jej szcz´koczu∏ki; samica zjada go, podczas gdy on
przekazuje sperm´. Takie poÊwi´cenie – raczej o niewielkim
znaczeniu, jeÊli chodzi o wartoÊç energetycznà
– przed∏u˝a czas kopulacji i zwi´ksza liczb´ zap∏odnionych jaj.
Informacje o autorze
DARRYL T. GWYNNE bada
ewolucj´ i zachowanie owa-
dów i pajàków. Stopieƒ dok-
tora otrzyma∏ w Colorado Sta-
te University w 1979 roku.
Prowadzi∏ prace badawcze
w Nowym Meksyku i Austra-
lii. Obecnie pracuje w Kate-
drze Zoologii University of
Toronto. Jest cz∏onkiem Ani-
mal Behavior Society.
Literatura uzupe∏niajàca:
ORTHOPTERAN MATING SYSTEMS: SEXUAL COMPETITION IN A DIVERSE GROUP OF INSECTS
. Red. D. T. Gwynne i G. K. Mor-
ris; Westview Press, 1983.
THE EVOLUTION OF SEXUAL DIFFERENCES IN INSECTS
. Randy Thornhill i Darryl T. Gwynne, American Scientist, vol.
74, nr 4, ss. 382-389, VII-VIII/1986.
THE MATING OF TREE CRICKETS
. David H. Funk, Scientific American, vol. 261, nr 2, ss. 42-49, VIII/1989.
EXPERIMENTAL REVERSAL OF COURTSHIP ROLES IN AN INSECT
. D. T. Gwynne i L. W. Simmons, Nature, vol. 346, ss.
172-174, 12 VII 1990.
JEAN HENRI FABRE
. Georges Pasteur, Âwiat Nauki, nr 9 (37), ss. 54-61, IX/1994.
ZACHOWANIE SI¢ OWADÓW W CZASIE ROZMNA˚ANIA. SELEKCJA I KONKURENCJA P¸CI.
Jan Boczek. WiadomoÊci Entomo-
logiczne, nr 7(3-4), ss.149-157, 1987.
SEKS POD LUPÑ
. Marek Koz∏owski. Cykl artyku∏ów w miesi´czniku Wiedza i ˚ycie.
DARRYL T. GWYNNE
ANDREW C. MASON Cornell University