42 Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998

S

próbujcie przywo∏aç obraz m´˝-
czyzny, który wie, jak zawróciç ko-
bietom w g∏owie, a natychmiast

oczyma wyobraêni ujrzycie faceta po-
dobnego do Jamesa Bonda. Jest inteli-
gentny, odwa˝ny, zabójczo przystojny
i ma klas´ – czyli wszystkie te cechy, któ-
re niemal zawsze i wsz´dzie pociàgajà
p∏eç przeciwnà. Dodajcie jeszcze spor-
towy wóz z silnikiem du˝ej mocy, a uzy-
skacie przebojowà kombinacj´.

To, ˝e samice cz´sto skupiajà si´ wo-

kó∏ samców o najbardziej okaza∏ym dla
danego gatunku wyglàdzie, jest zjawi-
skiem wyst´pujàcym nie tylko u ludzi.
U wielu gatunków samce najwi´ksze,
najpi´kniej ubarwione lub urzàdzajàce
najefektowniejsze popisy odnoszà naj-
wi´ksze sukcesy rozrodcze, tj. majà naj-
wi´cej potomstwa.

Samice sà wybredniejszà p∏cià, kiedy

idzie o wybór partnera. Dzieje si´ tak,
dlatego ˝e samce wytwarzajà miliony
plemników, podczas gdy gamet ˝eƒ-
skich, czyli komórek jajowych, jest
znacznie mniej i sà rzadziej uwalniane.
Tak wi´c samice wi´cej „inwestujà”
w ka˝dà gamet´, a nast´pnie w potom-
stwo. Poniewa˝ zaÊ dost´pnoÊç gamet
˝eƒskich jest czynnikiem ograniczajà-
cym sukces rozrodczy, to samce konku-
rujà o wzgl´dy samic, a nie odwrotnie.

Karol Darwin pierwszy zauwa˝y∏, ˝e

konkurencja o partnera odgrywa wa˝nà
rol´ w sukcesie rozrodczym. Proces ten
nazwa∏ doborem p∏ciowym. W swoich
dzie∏ach O pochodzeniu cz∏owieka (1871)
i O powstawaniu gatunków (1859) uczo-
ny sformu∏owa∏ hipotez´, ˝e ka˝da ce-
cha, która zwi´ksza skutecznoÊç samca
w zdobyciu i zap∏odnieniu partnerki,
b´dzie si´ nasilaç wÊród samców danej
populacji, poniewa˝ samce posiadajàce
t´ cech´ majà wi´cej potomstwa ni˝ ich
rywale. Zak∏adajàc, ˝e ta korzystna ce-
cha jest dziedziczna, mo˝emy wniosko-

waç, i˝ potomstwo, u którego wystàpi-
∏a, mia∏o wi´ksze sukcesy rozrodcze ni˝
potomstwo konkurentów, i tak dalej
z pokolenia na pokolenie. Ponadto Dar-
win przypuszcza∏, i˝ niektóre z tych
cech mog∏y zostaç wyselekcjonowane
tylko dlatego, ˝e przyciàgajà uwag´
samic.

Hipoteza, i˝ samice ró˝nicujà i aktyw-

nie wybierajà partnerów w okresie go-
dowym, od poczàtku by∏a przedmio-
tem dyskusji – prawdopodobnie dlatego,
˝e u wielu gatunków walki samców sà
bardzo zaci´te; czasami o dost´p do sa-
mic samce potrafià walczyç ze sobà na
Êmierç i ˝ycie. W odró˝nieniu od nich
samice wybierajà w sposób znacznie
subtelniejszy.

Motywacja wyboru

Przez ostanie 25 lat zgromadzono

sporo materia∏ów naukowych dotyczà-
cych aktywnego wyboru partnerów sek-
sualnych dokonywanego przez samice.
Zjawisko to wyst´puje szczególnie u ga-
tunków, których samce nie podejmujà
zaciek∏ych walk, natomiast wykazujà
ró˝nice fenotypowe przejawiajàce si´
w postaci trzeciorz´dnych cech p∏cio-
wych, takich jak ozdobne upierzenie lub
popisy godowe. Jednak˝e to, jak i dla-
czego samice wybierajà partnerów, oraz
w jaki sposób ewoluowa∏y preferencje
samic, nadal pozostaje przedmiotem go-
ràcych dyskusji ewolucjonistów.

Samica, dokonujàc wyboru, ma dwa

zadania. Po pierwsze, musi szukaç i zna-
leêç partnera. Mo˝e to byç trudne, jeÊli
osobniki z danej populacji sà rozproszo-
ne, lub jeÊli z powodu zagro˝enia ze
strony drapie˝ników nie mo˝e ona po-
Êwi´ciç doÊç czasu na poszukiwa-
nie odpowiedniego samca. Kiedy
go w koƒcu znajdzie, musi pod-
jàç decyzj´, czy go zaakcepto-
waç, czy odrzuciç. Przedtem
cz´sto musi si´ rozejrzeç. De-

Jak znaleêç

doskona∏ego partnera

Samice, wybierajàc cz´sto najbardziej efektownych samców,

kierujà si´ prawdopodobnie skomplikowanà wspó∏zale˝noÊcià

mi´dzy instynktem a naÊladowaniem

Lee Alan Dugatkin i Jean-Guy J. Godin

SAMICE GUPIKÓW pochodzàcych z rzek Trynidadu
dokonujà wyboru partnera. Preferujà one samce jaskraw-
sze lub bardziej pomaraƒczowo ubarwione (u góry z pra-
wej). Ale nawet gupiki sà podatne na wp∏ywy spo∏ecz-
ne. JeÊli na przyk∏ad wydaje si´, ˝e starsza samica
upatrzy∏a sobie mniej efektownego samca, m∏oda sami-
ca mo˝e zignorowaç to, co podpowiada jej instynkt i na-
Êladowaç wybór dokonany przez starszà (u do∏u z lewej).

Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998 43

cyzja zawiera czasem element przebie-
rania w „towarze”. W niektórych for-
mach zalotów godowych samice spoty-
kajà na przyk∏ad grup´ gotowych do
rozrodu samców i mogà na miejscu je
porównaç. Wczesnà wiosnà samce pó∏-
nocnoamerykaƒskiego g∏uszca ostro-
sternego (Centrocercus urophasianus)
gromadzà si´ na tokowisku, tworzàc
tymczasowà wspólnot´, i paradujà
przed samicami. Samica obserwuje zwy-
kle popisy wielu samców, zanim wy-
bierze szcz´Êliwca, który jà zap∏odni.
Nast´pnie opuszcza tokowisko i odla-
tuje w inne miejsce, gdzie zak∏ada gniaz-

do oraz wychowuje potomstwo. Z wie-
lu tokujàcych samców, tylko kilku cieszy
si´ zainteresowaniem samic.

Jednak samce nie zawsze sà „wysta-

wione” do wyboru, niczym czekoladki
w bombonierce. Cz´Êciej samica spoty-
ka samce pojedynczo. Porównywanie
walorów samców w tym przypadku jest
zapewne trudniejszym zadaniem, trze-
ba bowiem zapami´taç cechy charakte-
rystyczne samca, którego samica widzia-
∏a wczeÊniej. Badania wykaza∏y, ˝e
samice potrafià porównywaç cechy ko-
lejno spotykanych samców. Theo C. M.

Bakker i Manfred Milinski z Univer-
sität Bern przekonali si´, ˝e samice cier-
nika (Gasterosteus aculeatus), wybierajàc
partnera, oceniajà atrakcyjnoÊç obecne-
go w stosunku do poprzednio napotka-
nego samca. Samice interesowa∏y si´
bardziej tymi samcami, których ubar-
wienie godowe (ciemny grzbiet, gard∏o
i jaskrawoczerwone podbrzusze) by∏o
bardziej intensywne ni˝ poprzedników,
oraz by∏y sk∏onne odrzucaç zalotnika
o ubarwieniu mniej intensywnym ni˝
uprzednio napotkanego samca.

SAMIEC

SAMIEC

SAMIEC

SAMIEC

SAMICA

M¸ODSZA

SAMICA

STARSZA SAMICA

ROBERTO OSTI

Niezale˝nie od tego, czy samica wy-

biera partnera spoÊród tuzina tokujà-
cych g∏uszców, czy te˝ wÊród dwóch ja-
skrawoczerwonych samców ciernika,
przedk∏ada ona nad innych tego, który
najbardziej rzuca si´ w oczy. Dane uzy-
skane podczas doÊwiadczeƒ wskazujà,
˝e samice preferujà zwykle samce, któ-
re najsilniej pobudzajà ich zmys∏y.
Ostatnio dane te zosta∏y zweryfikowa-
ne przez Malte Anderssona z Göteborgs
Universitet, Michaela J. Ryana z Univer-
sity of Texas w Austin oraz Anne C.
Keddy-Hector z Austin Community
College. Na przyk∏ad samic´ rzekotki
zielonej (Hyla cinerea), jeÊli tylko ma ona
mo˝liwoÊç wyboru, najbardziej pocià-
gajà samce, które podczas rechotania
odzywajà si´ najcz´Êciej i najg∏oÊniej; sa-
mice gupików (Poecilia reticulata) – sam-
ce o najintensywniejszych barwach, a sa-
mice krzy˝ówek (Anas platyrhynchos) –
samce, które zalecajà si´ do nich najcz´-
Êciej. Z powodu takich preferencji sa-
mic samce rozwin´∏y okaza∏e trzecio-
rz´dne cechy p∏ciowe, aby zwróciç na
siebie uwag´ p∏ci przeciwnej.

Dlaczego sà wybredne?

Mimo ˝e dane wskazujà, i˝ samice

potrafià aktywnie wybieraç partnerów,
pytanie, dlaczego to robià, zamiast lo-
sowo dobieraç partnerów do kopulacji,
pozostaje w∏aÊciwie bez odpowiedzi.
Jak dosz∏o do tego, ˝e zacz´∏y wybieraç
i jaka by∏a ewolucja tego zjawiska? Ja-
kie koszty wyboru ponosi samica i ja-
kie zyski z niego czerpie?

W niektórych przypadkach samice

preferujà samce g∏oÊniejsze lub barwniej-
sze po prostu, dlatego ˝e ∏atwo je zauwa-

˝yç. Skrócenie czasu poszukiwaƒ zmniej-
sza ryzyko napotkania drapie˝nika. By-
wa jednak, ˝e wybór partnera jest bar-
dziej skomplikowany. U wielu gatunków
ptaków i ssaków dobór naturalny „fa-
woryzuje”, jak si´ zdaje, samice wybie-
rajàce takich partnerów, którzy przyspa-
rzajà im pewnych korzyÊci, na przyk∏ad
zwi´kszajà ich p∏odnoÊç lub prze˝ywal-
noÊç ich samych lub ich potomstwa. Na
takie korzyÊci mogà sk∏adaç si´ po˝ywie-
nie, bezpieczne schronienie, a nawet
mniejsza liczba paso˝ytów.

Podczas d∏ugich badaƒ nad dymów-

kami (Hirundo rustica), Anders P. Møller
z CNRS w Pary˝u zaobserwowa∏, ˝e sa-
mice wolà kopulowaç z samcami o wy-
d∏u˝onych piórach ogonowych. Okaza-
∏o si´, ˝e d∏ugoogonowe samce rzadziej
ni˝ krótkoogonowe zara˝one sà krwio-
pijnymi roztoczami. Poniewa˝ paso˝y-
ty te mogà przenosiç si´ z ptaka na pta-
ka, samice, które ∏àczà si´ z samcami
o d∏ugich ogonach, unikajà zara˝enia
i majà wi´cej zdrowych pisklàt ni˝ sa-
mice, których partnerzy majà krótkie
ogony. Niestety, poniewa˝ wybór part-
nera przynoszàcego bezpoÊrednie ko-
rzyÊci wydaje si´ sprawà oczywistà, nie-
wielu badaczy zwróci∏o dostatecznà
uwag´ na to zjawisko.

Kiedy samce nie dostarczajà oczywi-

stych korzyÊci, takich jak po˝ywienie
lub ochrona, samice wybierajà cz´sto
partnerów majàcych, jak si´ wydaje, naj-
lepsze genotypy. Skàd wiedzà, który
samiec ma odpowiednio dobre geny?
I dlaczego samce po prostu nie oszuku-
jà, „fa∏szujàc” cechy zwiàzane z obec-
noÊcià takich genów? W 1975 roku
Amotz Zahavi z Uniwersytetu w Tel
Awiwie wysunà∏ przypuszczenie, ˝e sa-

mice oceniajà tylko cechy b´dàce rze-
czywistymi wskaênikami ˝ywotnoÊci
samca; hipoteza ta znana jest jako zasa-
da handicapu. Cechy, których wytwa-
rzanie i utrzymanie jest „kosztowne”,
sà zazwyczaj przymiotem najbardziej
˝ywotnych samców.

Badajàc zachowania gupików pocho-

dzàcych z Trynidadu w stosunku do
drapie˝ników, zebraliÊmy ostatnio da-
ne potwierdzajàce zasad´ handicapu.
Kiedy drapie˝na ryba zbli˝a si´ do stad-
ka gupików, samce, cz´sto w parach,
zbli˝ajà si´ ostro˝nie do êród∏a zagro-
˝enia i przeprowadzajà jego „inspekcj´”.
Takie ryzykowne zachowanie zaobser-
wowano u wielu gatunków i etologo-
wie sàdzà, ˝e odwa˝ne samce mogà
podp∏ywaç tak blisko drapie˝cy po to,
aby zaprezentowaç swoje walory znaj-
dujàcym si´ w pobli˝u samicom. Bada-
nia laboratoryjne potwierdzi∏y, ˝e gdy
samic nie ma w pobli˝u, ˝aden samiec
nie odgrywa∏ roli bohatera, podp∏ywa-
jàc do drapie˝nika cz´Êciej ni˝ inne
samce.

Przyj´liÊmy hipotez´, ˝e brawura pre-

zentowana podczas zbli˝ania si´ do dra-
pie˝nika mo˝e byç atrakcyjna dla samic,
poniewa˝ stanowi ona rzetelny wskaê-
nik kondycji samca. S∏absze samce, które
„udawa∏yby” tylko, ˝e mogà dokonaç
szczegó∏owej obserwacji drapie˝nika,
pad∏yby zapewne jego ofiarà. U˝ywajàc
ma∏ych, wykonanych na zamówienie
pojemników, pozwalajàcych nam umie-
Êciç samce w ró˝nej odleg∏oÊci od dra-
pie˝nej ryby, wykazaliÊmy, i˝ samice
istotnie preferowa∏y najbardziej nieustra-
szone samce. Wydaje si´, ˝e tego rodzaju
odwaga ∏àczy si´ z jaskrawoÊcià ubar-
wienia godowego – samce, które pod-

44 Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998

SAMCE GUPIKÓW przyglàdajà si´ drapie˝nikowi; samice przyglàdajà si´ samcom. Kiedy drapie˝nik – taki jak ukazana tutaj piel´-
gnica – zbli˝a si´ do stadka gupików, para samców cz´sto podp∏ywa do niego, aby oceniç potencjalne zagro˝enie. Tak Êmia∏e zachowa-
nie mo˝e byç atrakcyjne dla samic sk∏onnych do wyboru samca podp∏ywajàcego najbli˝ej drapie˝nika (z lewej). Chocia˝ najodwa˝niej-
sze samce sà cz´sto zarazem najbarwniejsze, samice wybiorà konkurenta mniej efektownego, jeÊli oka˝e si´ odwa˝niejszy od swego
towarzysza (z prawej). W laboratorium wykonane na zamówienie pojemniki umo˝liwiajà autorom odpowiednie umieszczenie samców.

SAMIEC

SAMIEC

SAMIEC

SAMIEC

SAMICA

SAMICA

DRAPIE˚NIK

DRAPIE˚NIK

ROBERTO OSTI

p∏ywajà najbli˝ej drapie˝nika, sà zwy-
kle naj˝ywiej ubarwione. Tak wi´c w na-
turalnych warunkach samice mog∏y roz-
winàç preferencj´ samców bardziej
rzucajàcych si´ w oczy, poniewa˝ jaskra-
we ubarwienie zwiàzane jest z odwagà
i dobrà kondycjà.

W 1958 roku Ronald Fisher stwier-

dzi∏, ˝e preferencje samic wyra˝one
wobec danej cechy samców mogà ko-
ewoluowaç z tà cechà u samców. Przy-
k∏adowo samice preferujàce du˝e sam-
ce powinny wydawaç na Êwiat du˝ych
synów oraz córki preferujàce du˝e sam-
ce. W okreÊlonych warunkach proces
ten mo˝e ulegaç eskalacji, prowadzàc
do wyolbrzymienia danej cechy u sam-
ców i nasilenia jej preferencji u samic.

Wielu etologów zebra∏o oczywiste do-

wody Êwiadczàce o koewolucji poma-
raƒczowego ubarwienia samców gupi-
ków oraz samiczej preferencji tej cechy.
Bardziej jeszcze przekonujàcego przy-
k∏adu dostarczyli Gerald S. Wilkinson
oraz Paul Reillo z University of Mary-
land dzi´ki badaniu nad muchówkà z ro-
dziny Diopsidae – Cyrtodiopsis dalmanni.
Samice tego gatunku generalnie prefe-
rujà samce o oczach usytuowanych na
d∏u˝szych, szeroko rozstawionych trzon-
kach. Podczas selekcji odbywa-
jàcej si´ w 13 pokoleniach Wil-
kinson i Reillo stworzyli „lini´”
samców o oczach na d∏ugich
trzonkach i drugà – o oczach na
krótszych trzonkach. Okaza∏o si´,
˝e samice z linii samców
o oczach na d∏ugich trzonkach
preferujà samce o d∏ugich trzon-
kach, a samice z linii samców
o krótkich trzonkach preferujà
samców o krótszych trzonkach.
Preferencja samic koewoluowa-
∏a wi´c z wyselekcjonowanà ce-
chà samców.

Jak powstajà preferencje doty-

czàce wyboru partnerów? W nie-

których przypadkach samice mogà byç
wyposa˝one w genetycznie uwarunko-
wanà wra˝liwoÊç na jakàÊ cech´ i to nie
dlatego, ˝e ona coÊ mówi, ale poniewa˝
przyciàga uwag´. Goràcymi zwolenni-
kami tej hipotezy sà Ryan i John Endler
z James Cook University w Australii. Na
przyk∏ad samice mieczyków Hellera (Xi-
phophorus helleri) preferujà samce z d∏ugi-
mi „mieczami” na p∏etwach ogonowych,
czyli o bardzo wyd∏u˝onej dolnej cz´Êci
p∏etwy ogonowej. Samce pokrewnego
gatunku – zmienniaka plamistego (Xi-
phophorus maculatus) nie majà „mieczy”.
Alexandra L. Basolo z University of Ne-
braska przytwierdziwszy samcom sztucz-
ne, plastikowe miecze, przekona∏a si´, ˝e
samice Xiphophorus maculatus przejawi∏y
natychmiastowà, silnà i konsekwentnà
preferencj´ samców z fa∏szywymi mie-
czami. Tak wi´c samice tego gatunku sil-
nie reagowa∏y na samce z d∏ugimi „mie-
czami”, mimo ˝e miecz samca nie mówi
nic o jego fizycznej kondycji.

Trudno podczas doÊwiadczeƒ stwier-

dziç, jakie jest fizjologiczne pod∏o˝e wy-
borów dokonywanych przez samice. Na
przyk∏ad samice gupików mogà sk∏a-
niaç si´ ku pomaraƒczowym samcom,
poniewa˝ ich ˝ywy kolor jest wskaêni-

kiem odwagi i zdrowia (samce z ˝ywym
ubarwieniem prawdopodobnie dobrze
si´ od˝ywiajà). Ale preferencja ta mo-
g∏a si´ te˝ rozwinàç, dlatego ˝e samice
sà wra˝liwsze na niektóre d∏ugoÊci fal
Êwietlnych.

Wszystkie te hipotezy zak∏adajà, ˝e

preferencje samic sà genetycznie uwa-
runkowane. Ostatnie badania wskazu-
jà jednak, ˝e czynniki spo∏eczne, takie
jak naÊladowanie, tak˝e wp∏ywajà na
wybór partnera.

„Ma∏pujàce” ptaki i ryby

Niektórzy faceci „koszà” wszystkie

dziewczyny. Na przyk∏ad na zat∏oczo-
nym tokowisku g∏uszców najlepszy sa-
miec otrzymuje 80% propozycji od go-
towych do kopulacji partnerek. Czy dzie-
je si´ tak, dlatego ˝e nie sposób mu si´
oprzeç? Czy te˝ mo˝e samice uwzgl´d-
niajà wybór dokonany przez inne sami-
ce? We wczesnych latach dziewi´çdzie-
siàtych grupa skandynawskich badaczy
pod kierownictwem Jocoba Höglunda
i Arne Lundberga z Uppsala Universi-
tet oraz Rauno Alatalo z Jyväskylän
Yliopiston zainicjowa∏a szczegó∏owe ba-
dania nad tym, w jaki sposób samice

Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998 45

KOEWOLUCJA mo˝e kszta∏towaç
preferencje w wyborze partnera
muchówki z gatunku Cyrtodiopsis
dalmanni. Samice zwykle wybiera-
jà samce, u których trzonki sà naj-
d∏u˝sze (u góry poÊrodku). Lecz kie-
dy badacze prowadzili selekcj´
dwóch linii genetycznych much:
jednej – samców z d∏ugimi trzon-
kami (z lewej), oraz drugiej –
z krótkimi (z prawej), okaza∏o si´,
˝e preferencje samic zmienia∏y si´
zale˝nie od d∏ugoÊci trzonków
samców. Samice z linii „d∏ugo-
trzonkowej” sk∏ania∏y si´ ku sam-
com o d∏ugich trzonkach (u do∏u
z lewej), a samice z linii „krótko-
trzonkowej” – ku samcom o krót-
kich trzonkach (u do∏u z prawej).

PREFERENCJA SAMCÓW O D¸UGICH TRZONKACH

PREFERENCJA SAMCÓW O D¸UGICH TRZONKACH

PREFERENCJA SAMCÓW O KRÓTKICH TRZONKACH

RYSUNKI ROBERTO OSTI; WYKRES JENNIFER CHRISTIANSEN

dania nad tym, w jaki sposób samice
cietrzewi (Tetrao tetrix) kopiujà wybór
partnerów. U˝ywajàc wypchanych
atrap samic, wykazali, ˝e preferujà one
partnerów posiadajàcych ju˝ inne sami-
ce na swoim terytorium.

Dlaczego naÊladujà zachowanie in-

nych samic? Prawdopodobnie dzi´ki te-
mu uczà si´, jakich cech nale˝y szukaç
u samca. W serii szeroko zakrojonych
badaƒ nad naÊladowaniem wyboru
partnera u samic gupików wykazali-
Êmy, ˝e m∏ode samice cz´Êciej naÊladu-
jà wybór dokonywany przez starsze ni˝
odwrotnie. Ponadto naÊladowanie po-
zwala oszcz´dziç czas. Poleganie na oce-
nie dokonanej przez wspó∏towarzyszki
pozwala samicy poÊwi´ciç wi´cej cza-
su na inne czynnoÊci, jak wyszukiwa-
nie po˝ywienia czy ukrywanie si´ przed
drapie˝nikiem.

Nasuwa si´ intrygujàce pytanie do-

tyczàce gatunków, których samice na-
Êladujà wybory dokonane przez inne
samice: do jakiego stopnia ich wybór
jest oparty na mechanizmach instynk-
townych, a do jakiego na naÊladownic-
twie? Aby wyodr´bniç wzgl´dny udzia∏
czynników genetycznych i spo∏ecznych

w wyborach dokonywanych przez sa-
mice gupików ˝yjàce w rzece Paria
w Trynidadzie, jeden z nas (Dugatkin)
przeprowadzi∏ doÊwiadczenie polega-
jàce na zmianach warunków, w których
nast´powa∏o wybieranie samca. Na po-
czàtku samica mia∏a mo˝liwoÊç wyboru
mi´dzy dwoma samcami ró˝niàcymi si´
ubarwieniem. Jak mo˝na si´ by∏o spo-
dziewaç, samice wybiera∏y samce bar-
dziej intensywnie pomaraƒczowe. Na-
st´pnie stwarzano badanej samicy
mo˝liwoÊç naÊladowania wyboru – mo-
g∏a ona obserwowaç, jak inna samica
wybiera na ewentualnego partnera sam-

ca o mniej intensywnym pomaraƒczo-
wym ubarwieniu.

Którego wi´c samca wybra∏a testowa-

na samica? Pami´tajmy, ˝e genetyczne
predyspozycje „pociàga∏y” jà w stron´
intensywnie pomaraƒczowego samca,
lecz sygna∏y spo∏eczne i zdolnoÊç do na-
Êladowania popycha∏y jà w stron´ sam-
ca mniej barwnego. Ostatecznie wybór
jej zale˝a∏ od tego, jak bardzo samce ró˝-
ni∏y si´ kolorem. Gdy ró˝ni∏y si´ nie-
znacznie (12%) lub umiarkowanie (25%)
pod wzgl´dem intensywnoÊci pomaraƒ-
czowego koloru, samice konsekwentnie
wybiera∏y samca s∏abiej ubarwionego.

46 Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998

DOBÓR P¸CIOWY przejawia si´ rozmaicie.
Podczas godów samce jeleni wyzywajà
swych rywali do pojedynku o gotowe do
rozrodu samice. Tak˝e samce kangurów
walczà o partnerki. Ale samce tych gatun-
ków, dla których wybór dokonywany przez
samice jest g∏ównym czynnikiem selekcji,
rozwin´∏y okaza∏e cechy fizyczne majàce
przykuç uwag´ samic. Samce pawia popi-
sujà si´ przepi´knym ubarwieniem i staran-
nà toaletà. M´˝czyêni stosujà strategie nie-
co mniej oczywiste.

ERWIN I PEGGY BAUER

Bruce Coleman, Inc.

LARA JO REGAN

Gamma Liaison Network

M. AUSTTERMAN

Animals Animals

W tym przypadku samica poddana
presji innych samic wola∏a je naÊla-
dowaç, t∏umiàc swe preferencje ge-
netyczne. JeÊli jednak samce ró˝ni-
∏y si´ znacznie (40%) intensyw-
noÊcià ubarwienia, samica ignoro-
wa∏a z∏à z pozoru „rad´” i zamiast
naÊladowaç inne samice, wybiera-
∏a samca o bardziej intensywnym
pomaraƒczowym ubarwieniu.

Wydaje si´, ˝e u gupików ist-

nieje pewien próg intensywnoÊci
koloru, poni˝ej którego samice
podczas wyboru partnera sà po-
datne na wp∏yw spo∏eczny, a po-
wy˝ej którego dominujà czynniki
genetyczne. Dugatkin prowadzi
dalsze doÊwiadczenia, aby ustaliç,
czy zdolnoÊç do naÊladowania jest
u gupików dziedziczna. Chocia˝
naÊladownictwo oparte jest na
wskazówkach spo∏ecznych, to jed-
nak niewykluczone, ˝e dzi´ki ge-
nom samica gupika mo˝e mieç
wi´kszà sk∏onnoÊç do kopiowania
zachowania innych samic.

Bia∏y walc

Chocia˝ ludzie sà bardziej skom-

plikowani ni˝ gupiki i g∏uszce, nie-
które z zasad dokonywania wybo-
ru partnera mogà byç podobne.
Uwa˝a si´ na ogó∏, ˝e kobiety sà
p∏cià wybredniejszà. Jako gatunek
cz∏owiek spe∏nia kryteria wyboru
dokonywanego przez samice –
m´˝czyêni unikajà zazwyczaj walki na
Êmierç i ˝ycie o r´k´ m∏odej panny. Ko-
biety mogà oceniaç m´˝czyzn na pod-
stawie wyró˝niajàcych ich cech: niektó-
rzy m´˝czyêni sà bardzo zuchwali,
innych cechuje wyjàtkowa inteligencja,
a jeszcze inni szczycà si´ pokaênymi
kontami w banku.

Zdarza si´ nawet, ˝e kobiety naÊla-

dujà wybór partnera dokonany przez
inne kobiety. NaÊladownictwo jest prze-
cie˝ u ludzi wa˝nym elementem pro-
cesu uczenia si´. Aby sprawdziç, czy
naÊladowanie odgrywa jakàÊ rol´ w

ocenie atrakcyjnoÊci m´˝czyzn, Duga-
tkin wspó∏pracuje obecnie z psycho-
logami spo∏ecznymi, Michaelem Cun-
ninghamem oraz Duanem Lundy z
University of Louisville. Wprawdzie re-
zultaty ich badaƒ majà jeszcze charak-
ter wst´pny, wynika z nich jednak, ˝e
kobiety bardziej sk∏onne sà umówiç si´
z m´˝czyznà, który tak˝e w opinii in-
nych kobiet jest atrakcyjny.

OczywiÊcie teoria ewolucji nigdy

w pe∏ni nie wyjaÊni takich zjawisk jak
bary dla samotnych, og∏oszenia z rubry-
ki „Poznam...” czy romanse w cyberprze-

strzeni. Wydaje si´, ˝e nawet w Êwiecie
zwierzàt koszty i korzyÊci p∏ynàce z wy-
brzydzania sà ró˝ne w zale˝noÊci od ga-
tunku, Êrodowiska, a czasem nawet po-
ry dnia. W ka˝dym razie, jeÊli zwierz´ta
tak nieskomplikowane jak gupiki, wy-
bierajàc partnera, biorà pod uwag´
opinie swych towarzyszek, mo˝na
sobie tylko wyobraziç, jak z∏o˝one mu-
szà byç wskazówki kierujàce cz∏owie-
kiem w poszukiwaniu doskona∏ego
partnera.

T∏umaczy∏

Wojciech Pisula

Â

WIAT

N

AUKI

Czerwiec 1998 47

Informacja o autorach

LEE ALAN DUGATKIN i JEAN-GUY J. GODIN po raz pierwszy po-

∏àczyli si∏y w Trynidadzie, zafascynowani zachowaniami godowymi

gupików. Biolog ewolucyjny Dugatkin od 1995 roku jest docentem

biologii w University of Louisville. Doktorat z biologii otrzyma∏ w Sta-

te University of New York w Binghamton w 1991 roku. Jego zaintere-

sowania badawcze obejmujà ewolucj´ kooperacji i altruizmu oraz in-

terakcj´ czynników genetycznych i spo∏ecznych w kszta∏towaniu

zachowania. Godin, etolog, profesor biologii w Mount Allison Uni-

versity w Nowym Brunszwiku w Kanadzie, jest samodzielnym pra-

cownikiem naukowym od roku 1981. Doktoryzowa∏ si´ z zoologii

w University of British Columbia, wyk∏ada∏ tak˝e w Oxford Univer-

sity. Jego badania dotyczà zachowaƒ zwierzàt w stosunku do drapie˝-

ników, zdobywania po˝ywienia oraz zachowaƒ godowych zwierzàt.

Czego pragnà samice

Literatura uzupe∏niajàca

SEXUAL SELECTION

. M. Andersson. Pricnceton University Press, 1994.

INTERFACE BETWEEN CULTURALLY BASED PREFERENCES AND GENETIC

PREFERENCES: FEMALE MATE CHOICE IN POECILIA RETICULATA

. L. A.

Dugatkin, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 93,

nr 7, ss. 2770-2773, 2 IV 1996.

FEMALE MATING PREFERENCE FOR BOLD MALES IN THE GUPPY, POECILIA

RETICULATA

. J.-G. J. Godin i L. A. Dugatkin, Proceedings of the National

Academy of Sciences USA, vol. 93, nr 19, ss. 10262-10267, 17 IX 1996.

SEX, COLOR AND MATE CHOICE IN GUPPIES

. Anne E. Houde. Princeton

University Press, 1997.

SEXUAL SELECTION AND MATE CHOICE

. M. Ryan, Behavioural Ecology: An

Evolutionary Approach. Wyd. czwarte. Red. J. R. Krebs i N. B. Davies;

Blackwell Science, 1997.

CECHA SAMCA

PREFERENCJE SAMICY

GATUNEK

Âpiew

Wi´ksza intensywnoÊç

Katydid

Wi´ksza cz´stotliwoÊç

Ropucha amerykaƒska

D∏u˝szy czas

Rzekotka zielona

Wi´ksza z∏o˝onoÊç

Tungara

Bogatszy repertuar

Pasówka Êpiewna

Prezentacje zalotne

Wi´ksza cz´stotliwoÊç

G∏uszec ostrosterny

Rozmiar cia∏a

Wi´kszy rozmiar

Piel´gnica zebra

Ogon

D∏u˝szy

Dymówka

Wy˝szy

Traszka grzebieniasta

Wi´cej „oczek”

Paw

Grzebieƒ

Wi´kszy

Kuropatwa koroniasta

Altana

Bardziej udekorowana

Altannik lÊniàcy

Pr´ga na piersi

Szersza

Bogatka

Kolor cia∏a

Wi´ksza jaskrawoÊç

Dziwonia cynobrowa

Wi´ksze pole

Gupik

pomaraƒczowe

JENNIFER C. CHRISTIANSEN