ROZSTRZYGNI 
CI E KONKURSU
I m. WI TOlda dRabI KOWSKI EGO
POlSKI EGO TOWaRZYSTWa bI OCHEmI CZNEGO
I F I RmY mERCK SP. Z O. O.
Za NaJ lEPSZ
PRaC
dOKTORSK
Z bI OCHEmI I
W 2 0 1 1 ROKU
Powołana przez Zarząd Główny Polskiego Towarzystwa Biochemicznego i zaakceptowana przez przedstawiciela firmy
 Merck (dr Karina Błachnio), Komisja w składzie: prof. dr hab. Ewa Birkner, prof. dr hab. Anna Filipek, prof. dr hab. Marek
Mirowski, prof. dr hab. Krzysztof Sobolewski i dr hab. Elżbieta Rębas (przewodnicząca), zarekomendowała do nagrody im. W.
Drabikowskiego pracę doktorską pt.  Funkcja chloroplastowych lipidów prenylowych w odpowiedzi roślin na stres wykonaną i napi-
saną przez Panią dr Renatę Szymańską pod opieką prof. dr hab. Jerzego Kruka z Zakładu Fizjologii i Biochemii Roślin, Wydziału
Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii Uniwersytetu Jagiellońskiego. Decyzję Komisji zatwierdził Zarząd Główny Polskiego To-
warzystwa Biochemicznego na posiedzeniu w dniu 11 września 2012 roku.
dr hab. Elżbieta Rębas  Przewodnicząca Komisji
SYlWETKa NaUKOWa dR RENaTY SZYmańSKI EJ
tezy chloroplastowych lipidów pre- Szymańskiej były niejednokrotnie
nylowych. Pani Szymańska odbyła nagradzane. Pani Renata jest m.in.
kilka staży w zagranicznych labora- laureatką Małopolskiego Stypen-
toriach, zajmujÄ…cych siÄ™ badaniem dium Doktoranckiego oraz Stypen-
roślinnych prenylochinonów, m.in. dium Prezydenta Miasta Krakowa
na Christian Albrechts Universi- dla szczególnie uzdolnionych dok-
ty w Kilonii, Institute Science and torantów. Obrona pracy doktorskiej
Technology w Wiedniu czy Max Pani Renaty Szymańskiej  Funkcja
Planck Institute of Molecular Plant chloroplastowych lipidów prenylowych
Physiology w Poczdamie. W trakcie w odpowiedzi roślin na stres odbyła
studiów doktoranckich Pani dr Szy- się 8 kwietnia 2011 roku. Na wnio-
mańska prezentowała swoje wyniki sek obu recenzentów, Pana Profeso-
na wielu krajowych, a także między- ra Tadeusza Chojnackiego oraz Pana
narodowych konferencjach, m.in. w Profesora Zbigniewa Miszalskiego,
Szkocji, Chinach czy Belgii. Pani dr praca doktorska została wyróżnio-
Szymańska jest autorką 14 prac ory- na przez Radę Wydziału Biochemii,
ginalnych (w takich czasopismach Biofizyki i Biotechnologii UJ. Obec-
jak Plant, Cell and Physiology, Phyto- nie Pani Szymańska jest zatrudnio-
chemistry czy Physiologia Plantarum), na na stanowisku adiunkta w Za-
Dr Renata Szymańska jest absol-
kilkunastu prac popularnonauko- kładzie Fizjologii i Biochemii Roślin
wentką dwóch kierunków: Biolo-
wych i przeglądowych, czterech roz- WBBiB UJ, gdzie realizuje własny
gia oraz Ochrona Åšrodowiska na
działów w książkach. Osiągnięcia projekt finansowany przez MNiSW.
Uniwersytecie Jagiellońskim. Przy-
naukowe i popularyzatorskie Pani
godę z biochemią roślin rozpoczę-
Å‚a w 2004 roku wykonujÄ…c pracÄ™
magisterską w Zakładzie Fizjologii
F UNKCJ a CHlOROPlaSTOWYCH
i Biochemii Roślin Wydziału Bio-
lI PI dóW PRENYlOWYCH W
chemii, Biofizyki i Biotechnologii
Uniwersytetu Jagiellońskiego pod
OdPOWI EdZI ROślI N Na STRES
kierunkiem prof. dr hab. Jerzego
Kruka. Po obronie pracy magister-
skiej Pani Szymańska rozpoczęła
Streszczenie pracy
studia doktoranckie przy Wydziale Wzrost i rozwój roślin są uza-
Biochemii, Biofizyki i Biotechnolo- Renata SzymaÅ„ska*ð leżnione od stopnia ich adaptacji
gii UJ kontynuując pracę w zespole do funkcjonowania w środowi-
*ð
Zakład Fizjologii i Biochemii Roślin, Wydział
Profesora Kruka, w Zakładzie kiero- sku, a więc od tego czy i w jakim
Biochemii, Biofizyki i Biotechnologii, Uniwer-
wanym przez Profesora Kazimierza stopniu wykazują odporność na
sytet Jagielloński, ul. Gronostajowa 7, 30-387
Strzałkę. Praca doktorska dotyczyła występujące w nim stresory. W
Kraków; e-mail: [e-mail]
funkcji antyoksydacyjnych i biosyn- czasie działania czynników stre-
372 www.postepybiochemii.pl
sowych rośliny dążą do utrzyma- także niezbędnym kofaktorem w jest homologiem ł-tokotrienolu, ale
nia stanu równowagi pomiędzy biosyntezie karotenoidów, gdzie jest z dłuższym łańcuchem bocznym.
wytwarzaniem reaktywnych form akceptorem elektronów w reakcji
Synteza tokochromanoli zachodzi
tlenu (RFT), a ich usuwaniem przez dehydrogenacji fitoenu [3].
we wszystkich roślinach wyższych
obecne w komórkach mechanizmy
Innym ważnym składnikiem oraz w komórkach niektórych gatun-
antyoksydacyjne. W czasie stresu
roślinnego systemu antyoksyda- ków sinic. U roślin ich synteza za-
oksydacyjnego spowodowanego
cyjnego jest witamina E, która jest chodzi w plastydach [4]. W obrębie
nadmiernym wytwarzaniem RFT
kompleksem ośmiu naturalnie chloroplastu tokoferole występują w
może dochodzić do utleniania lipi-
występujących związków należą- otoczce chloroplastu, błonach tyla-
dów, białek, barwników czy DNA.
cych do tokochromanoli. Syntety- koidowych oraz w plastoglobulach
Tlen cząsteczkowy może zostać
zowane są one wyłącznie przez ro- (strukturach lipido-proteinowych o
przekształcony w formy bardziej
śliny, glony oraz niektóre sinice [4], małej gęstości) [6]. Główną funkcją
aktywne chemicznie na dwa sposo-
natomiast zwierzęta nie są zdolne tokochromanoli jest ich działanie an-
by: poprzez transfer energii (tworzy
do ich syntezy, dlatego pobierajÄ… tyoksydacyjne  zapobieganie pe-
siÄ™ tlen singletowy; 1O2) lub poprzez
je z pokarmem. Oprócz funkcji an- roksydacji lipidów błonowych oraz
reakcje elektronowe (wytwarzane
tyoksydacyjnych, tokochromanole zapasowych, ochrona przed utlenie-
sÄ… O2" -, H2O2 oraz HO·). W obrÄ™bie
wpływają na płynność błon, uczest- niem reszt tiolowych białek. Postulo-
komórki roślinnej RFT powstają
niczą w przekazywaniu sygnału wany jest również udział tokochro-
przede wszystkim w chloroplastach
oraz regulują ekspresję genów, a u manoli w przekazywaniu sygnału,
[1]. Miejscami szczególnie  aktyw-
ssaków pełnią funkcję immunomo- choć większość z nich ściśle wiąże
nymi w wytwarzaniu RFT są bło-
dulacyjną, neuroprotekcyjną oraz się z właściwościami antyoksydacyj-
ny tylakoidów, w szczególności fo-
przeciwmiażdżycową [5]. Podział nymi [5]. W komórkach roślin rów-
tosystem I (PSI) oraz fotosystem II
tokochromanoli opiera się na licz- nowaga pomiędzy RFT a poziomem
(PSII). Rośliny wykształciły szereg
bie oraz pozycji grup metylowych w antyoksydantów jest kluczowa dla
mechanizmów obronnych przed
pierścieniu aromatycznym, a także regulacji wielu procesów fizjologicz-
szkodliwym działaniem RFT. Na-
stopniu nasycenia łańcucha boczne- nych [1].
leżą do nich systemy antyoksyda-
go. Ze względu na stopień nasycenia
cyjne, które dzielimy na enzyma-
łańcucha tokochromanole podzielo- Badania prowadzone w ramach
tyczne (m.in. dysmutazy, katalaza,
no na dwie grupy: tokoferole oraz pracy doktorskiej z jednej strony mia-
peroksydazy) oraz nieezymatyczne.
tokotrienole (posiadają w łańcuchu ły na celu określenie funkcji prenyloli-
Do tych ostatnich zalicza siÄ™ m.in.
bocznym trzy wiązania podwójne). pidów chloroplastowych w roślinach
szeroko rozpowszechnione w ko-
Ze względu na pozycję i liczbę grup poddanych działaniu stresu abiotycz-
mórkach roślinnych lipidy preny-
lowe, takie jak chinony prenylowe
oraz tokochromanole. Zależnie od
struktury pierścienia w cząsteczce
chinonów prenylowych dzielimy je
na naftochinony oraz benzochino-
ny. Do benzochinonów należy pla-
stochinon (PQ), znany z udziału w
fotosyntetycznym łańcuchu trans-
portu elektronów. Jego zredukowa-
na forma (platochinol; PQH2) wyka-
zuje właściwości antyoksydacyjne.
Liczne dane literaturowe świadczą
o tym, że PQH2 hamuje reakcję pe-
roksydacji lipidów, jest wydajnym
1
zmiataczem O2 i O2·- [2]. Wiadomo
także, że stan redoks puli-PQ jest
swoistego rodzaju  czujnikiem
redoks w chloroplastach i przez to
inicjuje reakcje w komórce w odpo-
wiedzi na zmiany zachodzące w śro- Rycina 1. Budowa chemiczna tokochromanoli.
dowisku (reguluje fosforylacjÄ™ anten
LHCII poprzez aktywacjÄ™ kinazy
zależnej od cytochromu b6f, fosfory-
metylowych w pierścieniu aroma- nego, a także dotyczyły biosyntezy
lację białka D1 w PSII, ekspresję ge-
tycznym, wyróżniono cztery formy tych związków.
nów chloroplastowych kodujących
tokochromanoli: Ä…, ², Å‚ i ´ (Ryc. 1)
podjednostki PSI i PSII, ekspresjÄ™
[5]. Do tokochromanoli zaliczany W pracy wykazano, że ł-tokoferol
genów APX kodowanych w jądrze,
jest także plastochromanol, który jest dominującym izomerem tokofe-
SOD i innych enzymów). PQ jest
rolu w siewkach i młodych liściach
Postępy Biochemii 58 (4) 2012 373
fasoli. Biorąc pod uwagę fakt, że w szy świadczy o udziale ł-tokoferolu PQH2-9, który może dyfundować do
nasionach fasoli 97% wszystkich to- w mechanizmach ochronnych w tylakoidów, gdzie pełni rolę anty-
koferoli stanowił ą-tokoferol, uzy- czasie odwodnienia. W pracy wy- oksydantu. Gdy cząsteczki PQH2-9
skane w pracy wyniki świadczą o kazano, że ł-tokoferol jest bardziej w tylakoidach zostaną nieodwracal-
tym, że ł-tokoferol w młodych li- skuteczny niż ą-tokoferol w zapew- nie utlenione przez generowane tam
ściach jest syntetyzowany de novo nianiu liściom i nasionom tolerancji RFT, mogą być one zastąpione przez
oraz, że synteza ta jest niezależna od na suszę. inne cząsteczki PQH2-9 pochodzące
światła. Rozmieszczenie oraz ana- z plastoglobul, ponieważ plastoglo-
WPÅ‚YW WYSOKIEGO NaT
żENIa
liza ilościowa tokoferoli w obrębie bule są strukturalnie połączone z ty-
śWIaTła Na POZIOm lIPIdóW
hipokotylu fasoli wskazuje na to, lakoidami.
PRENYlOWYCH W lIśCIaCH
że konwersja ł-tokoferolu w formę
W pracy po raz pierwszy wyka-
ARABIDOPSIS THALIANA
ą jest również niezależna od świa-
załam, że plastochromanol (PC) jest
tła, a ponadto, że część ł-tokoferolu
Z wykorzystaniem techniki HPLC naturalnym składnikiem liści Ara-
jest degradowana do produktów
wykazano po raz pierwszy, że w bidopsis thaliana oraz udowodniłam,
niechromanolowych. Analiza loka-
czasie fotoaklimatyzacji w liściach że jest on syntetyzowany z PQH2-9
lizacji wewnÄ…trzchloroplastowej po-
Arabidopsis wzrasta wielokrotnie przez cyklazę tokoferolu, ponieważ
szczególnych homologów tokoferoli
poziom PQH2-9. Uzyskane wyniki mutant pozbawiony tego enzymu
w młodych liści fasoli wykazała, że
dobitnie pokazują, że akumulacja (vte1) nie posiadał także PC. Dane te
ł-tokoferol występuje głównie w ty-
PQH2-9 jest procesem niezależnym uzyskano analizując skład lipidów
lakoidach, podczas gdy Ä…-tokoferol
od obecności tokoferoli i, że więk- prenylowych mutantów Arabidopsis.
jest zlokalizowany poza tylakoida-
szość powstającego PQH2-9 znajduje Co więcej, wyniki te potwierdzono
mi, w plastoglobulach, co sugeruje,
się poza tylakoidami, w plastoglo- w trakcie doświadczeń z zastoso-
że ł-tokoferol może pełnić w tylako-
bulach, gdzie znajduje siÄ™ fotoche- waniem rekombinantowej cyklazy,
idach specyficznÄ… funkcjÄ™. Tokofe-
micznie nieaktywna frakcja PQH2-9 która w warunkach in vitro prze-
rylochinony powstajÄ… jako produk-
(Ryc. 2). Wysoki stopień redukcji tej kształcała PQH2-9 do PC. Uzyskane
ty utleniania tokoferoli zarówno w
frakcji PQ-9 związany jest z tym, że w obecnej pracy wyniki pozwoliły
warunkach in vitro jak też in vivo [2].
pierwotnÄ… formÄ… biosyntezy PQ-9 na zaproponowanie schematu bio-
W czasie stresu suszy i działania sil-
jest PQH2-9. Prawdopodobnie, PQ-9 syntezy PC (Ryc. 3).
nego światła w młodych liściach fa-
w plastoglobulach powstaje w wy-
soli następowała akumulacja ł-TQ,
niku nieezymatycznego utleniania Frakcjonowanie chloroplastów po-
natomiast ą-TQ gromadził się pod
PQH2-9 przez obecne w stromie zwoliło ustalić, że większość plasty-
wpływem stresu chłodu z następu-
RFT. W mojej pracy wykazałam, że dowego PC zlokalizowana jest w pla-
jącym po nim stresem świetlnym.
rozmiar i ilość plastoglobul wzrasta stoglobulach, niewielka część zasocjo-
Wskazuje to na inny mechanizm
pod wpływem różnych warunków wania jest z tylakoidami, natomiast w
utleniania obu tokoferoli pod wpły-
stresowych, takich jak silne światło otoczce chloroplastowej PC występu-
wem zastosowanych warunków
(Ryc. 2). Uzyskane wyniki suge- je w znikomych ilościach. Obecność
stresowych. Obserwowana w pra-
rują, że plastoglobule są miejscem PC w liściach Arabidopsis sugeruje,
cy, akumulacja ł-TQ w młodych li-
tymczasowego przechowywania że związek ten może pełnić podob-
ściach fasoli poddanych stresowi su-
nÄ… funkcjÄ™ jak tokoferole czy PQH2-
9, zwłaszcza w nasionach i starszych
liściach. O antyoksydacyjnych wła-
ściwościach PC może świadczyć tak-
że fakt, że związek ten występuje w
liściach mutanta vte2, u którego brak
fizjologicznych symptomów niedobo-
ru tokoferoli może być spowodowany
działaniem antyoksydacyjnym PC,
który rekompensuje niedobór innych
antyoksydantów lipidowych. Intere-
sujące jest, że poziom PC nie wzra-
stał wraz z zawartością PQH2-9 pod
wpływem silnego światła w liściach
Arabidopsis WT i mutanta vte4, nato-
miast jego zawartość wzrastała wraz
z wiekiem roślin rosnących w warun-
kach niskiego natężenia światła. Efekt
ten wyraz
nie wskazuje, że PC nie jest
syntetyzowany jako produkt uboczny
działania TC, lecz jego synteza prze-
biega specyficznie z PQH2-9, głównie
Rycina 2. Obrazy z mikroskopu elektronowego chloroplastów Arabidopsis WT rosnących w warunkach słabego
w czasie starzenia się roślin. Jednak,
światła (lewa strona) oraz silnego światła (prawa strona). Pg  plastoglobule; S  ziarna skrobi [według 6].
374 www.postepybiochemii.pl
tyfikowany w ukła- fotoaklimatyzacji. Efekt ten w obu
dzie in vitro jako pro- przypadkach jest wynikiem stopnio-
dukt utlenienia PC wej syntezy lipidów prenylowych
w czasie wygaszania jako odpowiedzi na powstały stres
1
O2. Identyfikacja PC- oksydacyjny. Jednak gdy stres świetl-
-OH w liściach Ara- ny jest wywołany światłem o znacznie
bidopsis wskazuje, że wyższym natężeniu (2000 µmoli foto-
taka reakcja ma miej- nów/m2/s), powoduje to szybki spa-
sce in vivo oraz że dek poziomu lipidów prenylowych.
funkcją PC w liściach W warunkach tych synteza nie nadą-
może być wygaszanie ża za konsumpcją antyoksydantów li-
1
i zmiatanie O2 gene- pidowych w zaistniałych warunkach
rowanego w obrębie i roślina musi korzystać głównie z
PSII w czasie stresu zapasu antyoksydantów, które aktu-
świetlnego. Ponad- alnie posiada. W liściach Arabidopsis
to hipotezę tę poparł WT oraz we wszystkich analizowa-
fakt, że PC-OH nie nych mutantach największy spadek
występował w na- miał miejsce w przypadku PQH2-9.
1
sionach, gdzie O2 Po infiltracji liści ciężką wodą, w któ-
1
nie jest wytwarzany. rej czas życia O2 jest wydłużony i
Powstawanie PC-OH naświetlaniu silnym światłem poziom
jako produktu utle- Ä…-tokoferolu oraz PQH2-9 jeszcze
1
niania PC przez O2 szybciej spadał. Dowodem na anty-
lub inne RFT, suge- oksydacyjne działanie tych związków
ruje również zdecy- jest powstawanie produktów ich utle-
dowanie wyższy po- nienia, odpowiednio ą-TQ oraz PQ-C.
ziom tego związku w Nieznaczny spadek pozostałych pre-
roślinach rosnących nylolipidów sugeruje, że pełnią one w
w silnym świetle. PC- tych warunkach funkcję pomocniczą.
-OH tworzy się także Mając na uwadze dane literaturowe
Rycina 3. Biosynteza plastochromanolu [według 6].
w liściach rosnących oraz rezultaty moich badań, można z
w warunkach sła- całą pewnością stwierdzić, że PQH2-9
bego światła, gdzie stanowi pierwszą linię obrony w chlo-
mechanizm tego zjawiska nie został
produkcja RFT jest niska. W zwiÄ…z- roplastach przed destrukcyjnÄ… dzia-
jeszcze poznany.
ku z tym nie jest wykluczone, że PC- łalnością RFT.
-OH może tworzyć się także w wy-
Oprócz wykrycia i poznania bio-
UdZIał CYKlaZY
niku enzymatycznego utleniania PC
syntezy PC u Arabidopsis, doświad-
TOKOFEROlU W bIOSYNTEZIE
przez niezidentyfikowanÄ… jak do-
czenia przeprowadzone w ramach
TOKOCHROmaNOlI 
tychczas oksydazę. PC-OH może być
pracy doktorskiej doprowadziły
badaNIa IN VITRO
także antyoksydantem, ze względu
do identyfikacji hydroksy-plasto-
na obecność pierścienia chromano-
chromanolu (PC-OH) jako nowego Cyklaza tokoferolu (VTE1; TC) kata-
lowego. Potwierdzeniem tego przy-
związku występującego u roślin. lizuje w chloroplastach reakcję cykliza-
puszczenia są wyniki doświadczeń
Dotychczas, nie wyznaczono pozycji cji MPBQ do ´-tokoferolu i DMPBQ do
polegajÄ…ce na utlenianiu PC przez
grupy -OH w cząsteczce nowood- ł-tokoferolu. Jak wykazały wcześniej
1
O2 w warunkach in vitro gdzie wy-
krytego zwiÄ…zku, jednak z pewno- zaprezentowane badania, enzym ten
kazano, że oprócz hydroksylowych
ścią jest ona zlokalizowana w izo- in vivo uczestniczy także w biosyntezie
pochodnych PC, tworzył się rów-
prenoidowym łańcuchu bocznym, a PC z PQH2-9. Badania przeprowadzo-
nież homolog 8-hydroperoksy-ł-
nie w pierścieniu chromanolowym, ne w pracy, dotyczące specyficzności
tokoferonu, zwiÄ…zek analogiczny do
ze względu na identyczne własności TC w układzie in vitro potwierdziły,
tego, który powstaje w czasie reakcji
spektralne PC i badanej pochodnej że substratem dla TC może być DMP-
Å‚-tokoferolu z 1O2.
tego związku. Biorąc pod uwagę BQ, gdzie powstawał ł-tokoferol oraz
fakt, że reakcja utleniania przez 1O2 PQH2-9, w wyniku czego tworzył się
WPłYW STRESU śWIETlNEGO
nie jest reakcjÄ… enzymatycznÄ…, to PC. Powstawanie PC przy udziale sklo-
Na ZaWaRTOść lIPIdóW
teoretycznie każde z podwójnych nowanej cyklazy w układzie in vitro
PRENYlOWYCH W
wiązań obecnych w cząsteczce PC potwierdza wcześniej przedstawione
lIśCIaCH ARABIDOPSIS
może być utlenione i w ten sposób hipotezy badań in vivo, które wykaza-
może powstać mieszanina izome- U roślin hodowanych przez okres 3 ły, że PC powstaje z PQH2-9 pod wpły-
rów PC-OH. WstÄ™pna analiza frak- dni w silnym Å›wietle (400 µmoli foto- wem enzymu szlaku biosyntezy tokofe-
cji PC-OH na kolumnie z normalną nów/m2/s) pula związków o charak- roli  TC. Niewielka wydajność reakcji
fazą wykazała obecność 8 izomerów terze antyoksydacyjnym wzrastała syntezy PC obserwowana w obecnych
tego związku. PC-OH został ziden- podobnie jak w czasie długotrwałej badaniach in vitro prawdopodobnie
Postępy Biochemii 58 (4) 2012 375
2. Kruk J, Trebst A (2008) Plastoquinol as a
wynika z wysokiej hydrofobowoÅ›ci do ´-tokoferolu, to in vitro taka reakcja
singlet oxygen scavenger in photosystem
substratu (PQH2-9), a co za tym idzie, nie zachodziła.
II. Biochim Biophys Acta 1777: 154-162
słabej dostępności dla enzymu. Przy-
Uzyskane w pracy wyniki przy-
3. Nowicka B, Kruk J (2010) Occurrence, bio-
puszczenia te może potwierdzać fakt,
czyniły się do lepszego zrozumienia
synthesis and function of isoprenoid qui-
że spośród wszystkich stosowanych
funkcji lipidów prenylowych i rzuciły nones. Biochim Biophys Acta 1797: 1587-
substratów, dla PQH2-9 zanotowano
1605
nowe światło na rolę plastochinolu i
najniższy spadek stężenia w czasie oraz
homologów witaminy E w odpowie- 4. Munne-Bosch S (2005) The role of a-tocoph-
nie wykryto utlenionej formy substratu
erol in plant stress tolerance. J Plant Physiol
dzi na warunki stresowe. Co więcej,
jako produktu reakcji. TC wykazywała 162: 743-748
badania prowadzone w pracy pozwo-
także aktywność wobec plastochino-
5. Szymańska R, Nowicka B, Kruk J (2009)
liły na odkrycie nowych związków
Witamina E  metabolizm i transport. Ko-
nów o krótszym łańcuchu bocznym
należących do grupy prenylolipidów
smos 58: 199-210
(PQH2-2 i PQH2-4), a ponadto dla sub-
i poznania szlaku ich biosyntezy.
6. Szymańska R, Kruk J (2010) Plastoquinol
stratów tych obserwowano powstawa-
is the main prenylolipid synthesized dur-
nie form utlenionych. Sugeruje to po-
PIśmIENNICTWO
ing acclimation to high light conditions in
dwójną funkcję enzymu, katalizowanie
1. Szymańska R, Strzałka K (2010) Reaktyw- Arabidopsis and is converted to plastochro-
reakcji cyklizacji oraz reakcji utleniania.
manol by tocopherol cyclase. Plant Cell
ne formy tlenu w roślinach: powstawanie,
Pomimo tego, że TC w warunkach in
dezaktywacja i rola w przekazywaniu sy- Physiol 51: 537-545
vivo katalizuje reakcję cyklizacji MPBQ gnału. Postepy Biochem 55: 182-190