Materiały uzupełniające do wykładów z fizjologii dla studentów zaocznych wydziału
pielęgniarstwa PWSZ Nysa, w ich analizie proszę wspierać się te\ na proponowanym
piśmiennictwie
GOSPODARKA KWASOWO-ZASADOWA
Układ buforowy( magazyn krótkoterminowy)
Chroni przed nadmiernym zakwaszeniem organizmu
Erytrocyty i osocze- układ węglanowy (efektor płuca nerki)
Fosforanowy
Białczanowy
inne
Zachowanie równowagi kwasowo-zasadowej przez dłu\szy czas
(np. utrzymanie stałego stę\enia jonu H+) zale\y od czynności
1.nerek i 2.wątroby 3.układu oddechowego (spełnia rolę okresowego układu buforowego).
W warunkach prawidłowych nerki i wątroba wydalają jony H+ w ilości
70-100 mmol/d, (rozkład spo\ytych składników pokarmowych, metabolizmu tkanki
endogennej).
Nerki
wydalają nadmiaru kwasów i utrzymują pH na poziomie nieszkodliwym dla tkanek.
Mogą maksymalnie zakwasić mocz do pH 4,4 {Śladowe ilości (ok. 0,04 mmol/ l ) tego
kationu sÄ… wydalone w postaci wolnego jonu H}
nie wystarcza to do wyeliminowania nadmiaru kwasów poprzez wydalanie wolnych jonów
wodorowych (mały procent)
StÄ…d mocz jest buforowany przez nerki oraz przez wÄ…trobÄ™.
Ponad 50% jonów wodorowych wydalanych przez nerki jest buforowanych za pomocą buforu
utworzonego przez amoniak i jon amonowy, a niecałe 50% za pomocą buforu fosforanowego.
{W zale\ności od potrzeb w kanalikach dystalnych, w których jest anhydraza węglanowa wodór
wiÄ…\e siÄ™ z fosforanami lub jonem amonowym (z glutaminy)}
Układ buforowy wodorowęglanowy
Jon wodorowęglanowy (HCO3-) jest najwa\niejszym buforem płynu pozakomórkowego śród- i
pozanaczyniowego. Po przyłączeniu kationu (H+) powstaje kwas węglowy, który powoli
dysocjuje ponownie na jony H+ i HCO3-. Jon HCO3- przyłącza wolne jony H+, zapobiegając w ten
sposób wzrostowi ich stę\enia.
Jon wodorowy powstały w tkankach łączy się z jonem HCO3- w osoczu, tworząc kwas
węglowy (H2CO3), który rozkłada się samoistnie na wodę i dwutlenek węgla. Reakcja
katalizowana jest przez anhydrazę węglanową.
Dwutlenek węgla zostaje wydalony przez płuca, a woda przez płuca i nerki. W ten sposób ustrój
utrzymuje stałe stę\enie jonu wodorowego kosztem jonu wodorowęglanowego. W razie
upośledzenia powstawania anionu HCO3- wyczerpuje się system buforowania w osoczu krwi.
W regeneracji wodorowęglanów współuczestniczy układ buforowy krwinki czerwonej.
Dwutlenek węgla dyfunduje do wnętrza krwinki czerwonej, która zawiera du\ą ilość anhydrazy
węglanowej. Enzym ten katalizuje powstawanie kwasu węglowego z wody i dwutlenku węgla.
Kwas węglowy rozkłada się do kationu H+ i anionu HCO3-.
Jon wodorowy jest buforowany przez przyłączenie do anionowych miejsc hemoglobiny
(zastępując w nich kation Na+), a jon wodorowęglanowy dyfunduje z krwinki na zewnątrz,
przywracając prawidłowe stę\enie HCO3- w osoczu.
W celu utrzymania elektroobojętności wewnątrz krwinki czerwonej do jej wnętrza dyfunduje
jon chlorkowy. Zjawisko to nazywa się przesunięciem chlorkowym".
Jeśli powstający w krwinkach czerwonych nadmiar jonów H+ nie zostanie wydzielony na
zewnątrz, układ buforowania komórki zostaje wyczerpany. Proces oddawania jonu wodorowego
przez krwinkę czerwoną odbywa się w płucach, gdzie kation H +
łączy się z anionem HCO3-, tworząc kwas węglowy, który rozkłada się z kolei na dwutlenek
węgla i wodę. Dwutlenek węgla dyfunduje z krwi do pęcherzyków płucnych i stamtąd jest
wydalany razem z wydychanym powietrzem; konieczne sÄ… tu jony HCO3-.
Regeneracja wodorowęglanów w nerkach
Krwinki czerwone mają zdolność okresowego magazynowania jonów H+ i przenoszenia ich z
tkanek do płuc.
W ten sposób zapobiegają wyczerpaniu układu buforującego jonów wodorowęglanowych.
Regeneracja wodorowęglanów (jonów HCO3-)
Regeneracja jonów HCO3- zachodzi głównie w cewkach dystalnych, których komórki
zawierają anhydrazę węglanową. Powstające w następstwie przemian metabolicznych komórki
woda i dwutlenek węgla łączą się (głównie w cyklu Krebsa) w kwas węglowy (H2CO3).
Wewnątrzkomórkowa anhydraza węglanowa katalizuje z kolei rozkład kwasu węglowego do:
- jonów H+, które są wydalane do światła cewek nerkowych za pośrednictwem pompy
protonowej
- jonów HCO3-, które dyfundują z powrotem do płynu śródmią\szowego, zastępując jony
wodorowęglanowe zu\yte w tkankach
Jon H+ jest wydzielany do moczu za pośrednictwem pompy protonowej, która działa dzięki
ró\nicy potencjałów elektrycznych. Dlatego wchłanianie zwrotne sodu ze światła cewki nasila
działanie pompy protonowej. Innym czynnikiem zwiększającym jej działanie jest aldosteron.
Dlatego u chorych na hiperaldosteronizm pierwotny (zespół Conna) występuje alkaloza.
Wchłanianie zwrotne wodorowęglanów
W warunkach prawidłowych, tzn. je\eli stę\enie jonów HCO3- w osoczu wynosi
24 mmol/l, a średnia wielkość filtracji kłębuszkowej - 120 ml/min, w kłębuszku
przefiltrowywane jest ka\dego dnia 120 x 60 x 24 x 24/1000 mmoli (czyli 4000 mmoli) jonów
HCO3-. Większość jest wtórnie wchłaniana w cewce proksymalnej, pozostała część w cewce
dystalnej.
W cewce proksymalnej jony H+ są wydzielane do światła nefronu za pośrednictwem pompy
Na+/ H+.
W świetle cewki jony wodorowe łączą się z jonem HCO3-, tworząc H2CO3.
Anhydraza węglanowa znajdująca się w rąbku szczoteczkowym komórek cewkowych
katalizuje rozkład kwasu węglowego na wodę (wydalaną z moczem) i dwutlenek węgla
(dyfundujący z powrotem do komórki cewkowej).
W cytoplazmie komórki cewki proksymalnej dwutlenek węgla łączy się z rodnikiem
hydroksylowym, tworząc jon HCO3-, który dyfunduje do płynu pozakomórkowego. Powstawaniu
rodnika hydroksylowego z wody towarzyszy uwalnianie jonu H+, który jest wydalany do światła
cewki wymiennie z sodem.
W wyniku opisanego procesu następuje równowaga między ilością jonów H+ wydalonych do
światła cewki i wchłanianych wtórnie do komórki cewkowej.
W cewce dystalnej jony H+ są transportowane do światła nefronu za pośrednictwem pompy
protonowej. Razem z przefiltrowanym w kłębuszku jonem HCO3- tworzą tam kwas węglowy.
Poniewa\ rąbek szczoteczkowy komórek cewki dystalnej nie zawiera anhydrazy węglanowej,
rozkład kwasu węglowego w tej części nefronu jest powolny i część tego związku zostaje
wydalona z moczem.
Większość przefiltrowanego jonu HCO3- jest wchłaniana zwrotnie w cewce proksymalnej.
Dlatego tylko niewielka ilość tego anionu osiąga cewkę dystalną, gdzie jest przekształcana do
kwasu węglowego, z którego z kolei powstaje dwutlenek węgla wchłaniany wtórnie do komórek
cewkowych. Podczas tych przekształceń zu\ywany jest jon wodorowy wydalony wcześniej do
światła cewki dystalnej. Proces ten nie polega więc na wydalaniu jonów H+, tylko na wchłanianiu
zwrotnym jonów wodorowęglanowych,
przefiltrowanych w kłębuszkach.
W pompie protonowej komórek cewki dystalnej jest mo\liwe wytworzenie tysiąckrotnej
ró\nicy między stę\eniem jonów H+ w płynie cewkowym (moczu) i wnętrzu komórki. Dzięki
temu pH płynu w świetle cewki mo\e się obni\yć do wartości 4,4. Jest to szczególnie istotne dla
utrzymania równowagi gospodarki kwasowo-zasadowej.
Fosforanowy układ buforujący
Fosforany sÄ… wydalane z moczem w postaci jonu fosforanowego dwuzasadowego lub, po
przyłączeniu jonu H+, w postaci jonu jednozasadowego. Wynika z tego, \e fosforan
dwuzasadowy działa jako bufor zapobiegający obni\aniu pH moczu.
Zaawansowana kwasica powoduje uwalnianie wolnych fosforanów z kości i zwiększenie ich
stÄ™\enia w osoczu.
Są one następnie filtrowane do moczu w kłębuszkach nerkowych.
Poda\ fosforanów zarówno egzogennych, jak i endogennych jest ograniczona i dlatego
zdolność buforowa fosforanów jest niewystarczająca do utrzymania homeostazy kwasowo-
zasadowej ustroju. Mo\liwość całkowitego buforowania kwasów zapewnia dopiero
amoniogeneza.
Układ buforowy związany z amoniogenezą
Amoniak powstaje w wyniku przekształcenia glutaminy w kwas glutaminowy w
mitochondriach komórek cewek proksymalnych. Amoniak łatwo dyfunduje przez błony
komórkowe. W świetle cewek wią\e jon wodorowy, tworząc jon amonowy, który nie jest zdolny
dyfundować z powrotem do komórki.
W pętli Henlego część jonów amonowych rozpada się na amoniak i jon H+.
Amoniak ponownie wiÄ…\e jony wodorowe w cewce dystalnej.
Razem z buforem fosforanowym amoniogenezÄ… zapobiega nadmiernemu obni\eniu pH moczu,
mimo du\ych ilości jonów wodorowych wydalanych do światła cewki dystalnej przez pompę
protonową. Sprawność tego układu buforującego jest bardzo wa\na. Wartość pH moczu
wynosząca 4,0 oznacza, \e stę\enie wolnych jonów H+ wynosi 0,001 mol/l, czyli l mmol/, ustrój
musi" natomiast wydalić z moczem ok. 70-100 mmol/d tego kationu.
Glutamina jest odbudowywana w komórkach wątroby oraz prawdopodobnie w większości
innych komórek, w ilości zapobiegającej niedoborowi tego aminokwasu.
Amoniak jest wytwarzany we wszystkich tkankach w wyniku oddzielenia grupy aminowej,
jego wysokie stÄ™\enie jest jednak toksyczne.
Po połączeniu z solą kwasu glutaminowego tworzy glutaminę. Glutamina działa jako
przenośnik amoniaku do wątroby lub nerek. Mo\e zostać u\yta do produkcji amoniaku w
cewkach nerkowych. Następuje jednak deaminacja większości glutaminy w wątrobie, w której
powstający w ten sposób amoniak zostaje u\yty do produkcji mocznika.
Glutaminian (sól kwasu glutaminowego) jest kwasem, który jako produkt glutaminy oprócz
wytwarzania amoniaku uwalnia tak\e wolne jony wodorowe H+. Reakcja ta równowa\y łączenie
jonów H+ z amoniakiem w cewkach nerkowych. Sól kwasu glutaminowego mo\e być jednak
deaminowana w wÄ…trobie do
Ä…-ketoglutaranu. Ten ostatni zwiÄ…zek jest katabolizowany do glukozy w reakcji zu\ywajÄ…cej
jony H+. Jak z tego wynika, ustrojowa regulacja wydalania wolnych jonów wodorowych,
zapewniająca utrzymywanie homeostazy organizmu, zale\y od prawidłowego metabolizmu
wÄ…troby.
Zaburzenia równowagi kwasowo-zasadowej
Zaburzenia równowagi kwasowo-zasadowej mo\na podzielić na oddechowe i metaboliczne.
Zaburzenia oddechowe (kwasica lub zasadowica) sÄ… spowodowane hipo- lub
hiperwentylacjÄ….
Zaburzenia metaboliczne (kwasica lub zasadowica) sÄ… rezultatem wszystkich innych
zaburzeń (najczęściej upośledzenia czynności nerek).
OÅšRODKOWY UKAAD NERWOWY
Odbieranie, uświadamianie i wysyłanie informacji
Świat zewnętrzny jak i wnętrze naszego organizmu dają nieustannie wiele sygnałów
Receptory i narządy zmysłów
pozwalajÄ… na kontakt organizmu z otoczeniem.
Układ nerwowy (systema nervosum) zapewnia łączność organizmu ze światem zewnętrznym,
zespalając układy organizmu w jedną całość, sprawując jednocześnie nad nimi
kontrolÄ™.
CZUCIE
Czucie powierzchowne /nacisk, dotyk, wibracje, temperatura i ból/
Czucie głębokie /receptory mięśni i stawów i ścięgien/
Czucie somatyczne /wra\liwość wnętrza ciała na ból/
Mechanoreceptory skórne
Czucie głębokie
W celu określenia poło\enia stawów, długości mięśni / czucie głębokie / organizm posiada tzw.
proprioceptory.
Do nich zaliczamy:
receptory ścięgniste / słu\ą do regulacji napięcia mięśniowego /
wrzecionka mięśniowe / słu\ą do regulacji długości mięśnia /
Czynność odruchowa, odruch, łuk odruchowy
Czynność odruchowa to odbieranie i adekwatne reagowanie na bodziec podstawowy przejaw
funkcji OUN
Odruch jest to odpowiedz efektora wywołana przez bodziec działający na receptor i wyzwolona
za pośrednictwem U.N.
Å‚uk odruchowy droga jakÄ… przebywa impuls nerwowy od receptora do efektora
Odruch bezwarunkowy wrodzony (wykształcony w rozwoju filogenetycznym) wrodzone
dojrzewające połączenia wyzwala zawsze takie same reakcje
Odruch warunkowy (wykształcony w rozwoju ontogenetycznym) nowy nabyty zmienny
uwarunkowany działaniem zespołu bodzców.
Å‚uk odruchowy
Składa się z 5 części
1. Receptora
2. Aferentnego włókna dośrodkowego
3. Ośrodka nerwowego
4. Eferentnego włókna nerwowego
5. efektora
Odruch prosty lub zło\ony
łuk odruchowy monosynaptyczny- odruch na rozciąganie (mięśnia szkieletowego
Odruch zginania jest ju\ odruchem polisynaptycznym, choć stosunkowo prostym (są neurony
pośredniczące)
Odruchy polisynaptyczne
W przeciwieństwie do odruchów własnych , w odruchu odległym receptory są przestrzennie
oddzielone od narzÄ…du wykonawczego.
Auk odruchowy mo\e zawierać neurony
somatyczne, wegetatywne lub obydwa typy i przebiega przez wiele synaps / polisynaptycznie/
Czas odruchu jest długi i jest zale\ny od intensywności bodzca.
Do odruchów odległych zalicza się:
odruchy obronne / Å‚zawienie, kaszel, kichanie/
odruchy lokomocyjne / połykanie, poruszanie /
odruchy wegetatywne / krÄ…\enie, oddychanie /
odruchy ucieczki / zginanie /
OUN - ZAKRES [Hz} NAZWA FAL MÓZGOWYCH STAN FIZIOLOGICZNY, LUB
PATOFIZJOLOGICZNY, BIOCHEMIA
0,5 - 3 DELTA w czuwaniu do 1 r. \., u starszych dzieci i dorosłych we śnie głębokim;
nieprawidłowo: padaczki, urazy, guzy, śpiączki, choroby neurologiczne 4 - 7 THETA u dzieci w
czuwaniu, u dorosłych i dzieci w senności, nieświadome opracowywanie treści, stan theta, b.
głęboki relaks/medytacja, trans hipnotyczny; nieprawidłowo: choroby neurologiczne (padaczki,
zaburzenia uwagi, mikrouszkodzenia mózgu), WZROST POIOMU ENDORFIN, WZROST
REAKCJI IMMUNOLOGICZNYCH 8 - 12 ALFA czuwanie przy oczach zamkniętych, w
okolicy potylicznej, głęboki relaks, bierna uwaga, lepsza pamięć, stan alfa, myślenie pozytywne,
wizualizacja, odbiór treści z sugestii, obszar twórczy, stan inspiracji 12 - 15 SMR
(Somatosensoric rhytm) rytm czuciowo-ruchowy, relaksacja z zewnętrzną uwagą 13 - 15 niskie
beta w stanie czuwania przy otwartych oczach 15 - 18 śrewdnie beta przy aktywności z uwagą
zewnętrzną, myślenie i działanie 18 - 35 wysokie beta przy emocjach, podra\nieniu, tremie,
napięciu, lęku powy\ej 35 gamma w czasie skrajnych wra\eń i prze\yć
Mózg wytwarza stale 4 rodzaje fal alfa, beta, theta, delta, przejściowo fale gamma, które tworzą
zmieniający się wzorzec pracy mózgu. Wzorce te czyli stopień nastrojenie mózgu wyra\ane są
procentowym udziałem poszczególnych częstotliwości i zale\ą od wieku, stanu fizjologicznego
(czuwania czy snu) przyjmowanych leków, od stanu emocjonalnego czy stanów chorobowych.
We śnie przewa\ają fale wolne delta, w senności theta zaś w czuwaniu przy oczach zamkniętych
i relaksacji fale alfa, w czasie aktywności umysłowej i ruchowej szybkie fale beta, stres niesie z
sobÄ… wzrost pasma beta 2.
Odruch zginania
Motoryka postawna
Zadanie kontrolowanie równowagi ciała i jego poło\enia w przestrzeni.
Kontrola motoryki postawnej odbywa się przez ośrodki motoryczne pnia mózgu :
1 - jÄ…dro czerwienne
2 , 3 - twór siatkowaty
4 jÄ…dro przedsionkowe
Najwa\niejsze informacje ośrodki te otrzymują z narządu równowagi / z proprioceptorów szyi,
mó\d\ku oraz kory ruchowej /
Przebieg pobudzenia od powstania zamiaru do wykonania ruchu
Podwzgórze
Jest ośrodkiem kierującym wszystkimi wegetatywnymi i większością endokrynnych
procesów w organizmie i przez to najwa\niejszym narządem integrującym regulacje środowiska
wewnętrznego ustroju.
Układ limbiczny
Kieruje głównie wrodzonymi i nabytymi, zachowaniami oraz wyra\aniem emocji.
Zawiera elementy korowe i podkorowe.
Istnieją wzajemne połączenia do podwzgórza jak te\ do kory czołowej i skroniowej.
Świadomość
Obejmuje :
-ukierunkowanÄ… uwagÄ™
-zdolność do abstrakcji
-zdolność do werbalizacji
-mo\ność planowania na podstawie doświadczeń oraz tworzenia nowych zale\ności
-samoświadomość
-poczucie wartości
Mowa
Jest wa\ną funkcja mózgu i istotną częścią świadomości.
Z jednej strony jest środkiem komunikacji międzyludzkiej, z drugiej jest konieczna do obróbki
danych zmysłowych / tworzenia wyobra\ę które będą werbalizowane.
Gromadzenie informacji w mózgu - PAMIĆ
Zmysł powonienia
narząd węchu
narząd węchu mieści się w okolicy węchowej błony śluzowej nosa- regio olfactoria tunicae
mucosae nasi.
Okolica ta znajduje się na mał\owinie nosowej górnej -concha nasalis superior i na
odpowiadającej jej górnej części przegrody nosa.
Przestrzeń jaką zajmuje okolica węchowa u człowieka, wynosi po obu stronach jamy nosowej
około 500 mm2.
Nabłonek zmysłowy zbudowany jest z komórek węchowych, zrębowych i zastępczych.
Zmysł smaku
Kubek smakowy
Zmysł równowagi
Narząd równowagi lub narząd przedsionkowy le\y w pobli\u ślimaka , obustronnie w części
skalistej kości skroniowej tworząc właściwie tzw. Narząd przedsionkowo-ślimakowy składa się
z dwóch ró\nych czynnościowo części: jednej statycznej i drugiej słuchowej.
Część statyczna -pars statica -filogenetycznie starsza, słu\y do odczuwania zmian w poło\eniu
ciała,
część słuchowa -pars acustica -do odczuwania bodzców dzwiękowych
1-kanały półkoliste
2-listwa z wtórnymi
komórkami
zmysłowymi
3-rzęski
4-galeretowaty
osklepek
5-plamka woreczka
6-plamka Å‚agiewki
7-galaretowata
błona
8-krysztaly wapniowe
9-zwój przedsionkowy
Oko prawe przekrój pionowy patrz Traczyk lub atlas anatomii
Napływ i odpływ łez
Soczewka oka - Jest zawieszona na włóknach obwódkowych.
Przy patrzeniu w dal / akomodacja do dali / włókna te są napięte, a soczewka / przednia
część / spłaszczona.
Przy patrzeniu blisko / akomodacja bliska / Włókna obwódkowe rozluzniają się na wskutek
napięcia mięśnia rzęskowego, a soczewka, dzięki swej elastyczności, przyjmuje pierwotny mniej
płaski kształt.
Akomodacja
Siatkówka
Starczowzroczność
Patrzenie w dal niezakłócone
Do patrzenia blisko konieczne jest stosowanie soczewki skupiajÄ…cej
Krótkowzroczność
Promienie równoległe przecinają się przed siatkówką gałka zbyt długa
Punkt dali znajduje siÄ™ blisko
Korygowana przez soczewki rozpraszajÄ…ce
Daleko lub nadwzroczność
Gałka oczna zbyt krótka
WadÄ™ koryguje soczewka skupiajÄ…ca
Astygmatyzm
Powierzchnia rogówki jest często w jednym kierunku / zwykle pionowym / wykrzywiona
bardziej ni\ w drugim
Ró\nica siły łamiącej w obu płaszczyznach / punk pojawia się jako kreska /
Adaptacja oka
1- yrenica mo\e odruchowo zmieniać ilość światła wpadającego do oka. W ciemności zrenica
jest szersza ni\ przy świetle. Głównym zadaniem zrenicy jest szybkie dopasowanie oka do nagłej
zmiany oświetlenia.
2- Koncentracja barwników wzrokowych w receptorach dopasowuje się do wymagań
wra\liwości. Du\a ilość światła powoduje rozpad wielu cząsteczek barwnika , wskutek tego
zmniejsza się jego stę\enie, przez co prawdopodobieństwo, \e dana cząsteczka zostanie
ponownie trafiona równie\ się zmniejsza. Przy małym oświetleniu koncentracja barwnika jest
du\a, co zwiększa prawdopodobieństwo trafienia cząsteczki i tym samym zwiększa czułość.
3- Dopasowywanie czułości oka w tak szerokim zakresie jest mo\liwe dzięki temu, \e zmianie
mo\e ulegać powierzchnia siatkówki / liczba receptorów / z której otrzymujemy sygnały jedno
włókno nerwu wzrokowego.
To sumowanie przestrzenne wzrasta w ciemności i zmniejsza się w dobrym oświetleniu.
4- Krótkie bodzce podprogowe mogą na wskutek wydłu\enia czasu ich trwania stać się
nadprogowymi i wyzwolić potencjał czynnościowy /sumowanie czasowe/ Stałą wartością jest
przy tym iloczyn natÄ™\enia i czasu trwania bodzca.
Widzenie barwne
Gdy białe światło słoneczne zostanie przepuszczone przez pryzmat, to powstaje barwne
spektrum od czerwonego do fioletowego.
Czerwone odpowiada fali o długości 650 700 nm , a fioletowy około 400 nm. Oko
odbiera fale mieszczące się w tym zakresie długości. Fale krótsze /ultrafiolet/ i dłu\sze
/podczerwień/ są niewidoczne dla oka.
Pole widzenia, droga wzrokowa Mianem pola widzenia określa się wycinek otoczenia
widziany przez nieporusząjace się oko przy ustalonej pozycji głowy.
Badanie pola widzenia wykonuje się za pomocą perymetru, półkuli w środku której znajduje się
oko badanego.
Badany zgłasza za ka\dym razem pojawienie się punktów świetlnych z boku lub ich zniknięcie w
obrębie pola widzenia. Częściowe braki pola widzenia nazywane są mroczkami. Ich przyczyny
mogą znajdować się w układzie optycznym, w siatkówce lub wzdłu\ drogi wzrokowej.
Włókna pasma wzrokowego biegną przez :
1- ciało kolankowate boczne / większość jego neuronów biegnie jako promienistość wzrokowa
do pierwotnej kory wzrokowej , a po przełączeniach do wtórnej i trzeciorzędowej /
2- Ośrodki ruchowe mięśni ocznych w pniu mózgu / kierują one przede wszystkim ruchami
pionowymi i poziomymi gałek ocznych /
3- wzgórek górny / regulacja ruchów wodzenia /
4- podwzgórze / proces włączenia informacji odnośnie dnia i nocy do periodyki dobowej /
5- pole przedśrodkowe / regulacja średnicy zrenicy /
6- jądra pasma wzrokowego / po przez te włókna sygnały wzrokowe docierają do mó\d\ku /
Odruch zreniczny
Wyzwalany jest przez wpadające nagle du\e ilości promieni świetlnych. Sygnał eferentny
biegnie włóknami przywspółczulnymi nerwu okołoruchowego i powoduje zwę\enie się zrenicy.
Reagują przy tym obie zrenice jednocześnie nawet w tedy, gdy bodziec świetlny dociera tylko do
jednego oka / odruch konsensualny /
Odruch rogówkowy
Jest odruchem obronnym oka.
Dotknięcie rogówki lub okolicy, powoduje zamknięcie powiek.
Poczucie odległości i widzenie przestrzenne
Poczucie odległości i widzenie przestrzenne są w głównej mierze właściwością obu oczu razem i
dlatego ograniczajÄ… siÄ™ do binokularnego / dwuocznego / pola widzenia.
Przy fiksowaniu danego punktu dwoma oczami jest on po obu stronach odwzorowywany na
plamce \ółtej, a więc na tzw. polach korespondujących siatkówki.
Akustyka, bodziec akustyczny i odbieranie dzwięków
Bodzcem adekwatnym dla narządu słuchu są fale dzwiękowe wychodzące ze zródła dzwięku i
rozchodzące się w gazach, cieczach i ciałach stałych.
Głównym nośnikiem fal dzwiękowych jest powietrze. Przy zródle dzwięku powietrze jest
naprzemiennie zagęszczane (wzrost ciśnienia) i rozrzedzane (obni\enie ciśnienia). Te wahania
ciśnienia (fale dzwiękowe) rozprzestrzeniają się z prędkością dzwięku , która wynosi w
powietrzu w temp. 0°C 332 m/s.
Zapis graficzny wahań ciśnienia przedstawia się w postaci falistych krzywych.
Odległość pomiędzy sąsiednimi miejscami o tym samym ciśnieniu stanowi długość fali , a
maksymalne odchylenie od stanu spoczynkowego stanowi amplitudÄ™.
Wysokość tonu jest zwykle charakteryzowana przez podanie częstotliwości , która określa, jak
często w danym miejscu pola pojawia się takie samo ciśnienie akustyczne. Częstotliwość,
długość fali i prędkość dzwięku są z sobą wzajemnie powiązane.
Jednostką częstotliwości jest herc (Hz).
Ton" większości zródeł dzwięku (instrumenty muzyczne, śpiew) składa się jednak z kilku
tonów o ró\nych częstotliwościach i amplitudach. Powstaje zło\one, ale jednak cechujące się
okresowością drganie, tzw. dzwięk
Ucho ludzkie słyszy dzwięki o częstotliwości od 16 do ok. 20000 Hz. Górna granica
słyszalności mo\e z wiekiem obni\yć się do 5000 Hz.
Odbiór i przewodzenie dzwięków. Receptory fal dzwiękowych
Fale dzwiękowe docierają do narządu słuchu głównie przez mał\owinę uszną i przewód
słuchowy (zewnętrzny) zakończony błoną bębenkową. Wahania ciśnienia akustycznego
wprawiają błonę bębenkową w drgania i są przenoszone przez kosteczki słuchowe
(przewodnictwo kosteczkowe) w jamie bębenkowej (ucho środkowe) na błonę okienka
owalnego. W tym miejscu zaczyna się ucho wewnętrzne.
Ucho zewnętrzne
Ju\ mał\owina uszna, której szczególne ukształtowanie rozdziela dzwięk na dwie ró\ne
długości fal oraz lejkowate wejście do przewodu słuchowego pozwalają na lokalizację zródła
dzwięku, wzmacniają ciśnienie akustyczne na błonę bębenkową wskutek rezonansu (zakres 2-7
kHz) i ewentualnie umo\liwiajÄ… nawet akustycznÄ… analizÄ™ mowy.
Ucho środkowe
W uchu środkowym drgania błony bębenkowej są przenoszone przez trzy kosteczki słuchowe
(młoteczek, kowadełko, strzemiączko) na okienko owalne. Ich zadaniem jest przenoszenie
dzwięków ze środowiska o niskim (powietrze), do środowiska o wysokim (ciecz) oporze
mo\liwie bez strat.
Ucho wewnętrzne
Ucho wewnętrzne składa się z narządu równowagi i ślimakowatego kanału w części skalistej
kości skroniowej, w którym uło\ony jest wypełniony tzw.
endolimfą przewód z towarzyszącymi mu dwoma dalszymi przestrzeniami płynowymi
schodami przedsionka i schodami bębenka sięgającymi a\ do szczytu ślimaka. Oba kanały
wypełnione są tzw. perylimfą i łączą się z sobą na szczycie ślimaka (szpara osklepka). Schody
przedsionka rozpoczynają się w okienku owalnym, a schody bębenka kończą się znowu w ścianie
jamy bębenkowej, a dokładnie w okienku okrągłym.
Najwa\niejsze stacje przekaznikowe drogi słuchowej
Rozgałęzienia włókien słuchowych ciągną się od narządu Cortiego (l) do jąder ślimakowych
brzusznych przednich (2), brzusznych tylnych i grzbietowych (3). Włókna aferentne w tych
trzech jądrach są uporządkowane w zale\ności od częstotliwości. Następuje kontrastowanie przez
hamowanie lateralne, tzn. tłumienie szumów. W górnej oliwce (4) i w jądrze dodatkowym (5),
które po raz pierwszy otrzymują impulsy z przeciwległej strony, następuje porównanie natę\eń i
czasów przebiegu (słyszenie kierunkowe). Kolejne stacje to jądro wstęgi bocznej (6) oraz, po
skrzy\owaniu większości włókien, wzgórek dolny (7). Dociera do nich wiele włókien
aferentnych i są one nie tylko stacją odruchów (np. mięśni ucha środkowego, lecz następuje tutaj
tak\e porównanie analizy sensorycznej jąder ślimakowych z analizą przestrzenną górnej oliwki.
Włókna aferentne docierają w końcu poprzez wzgórze (ciało kolankowate przyśrodkowe,8) do
pierwotnej kory słuchowej (9), otoczonej przez korę wtórną. Zadaniem tych ośrodków jest
analiza zło\onych dzwięków, pamięć krótkotrwała przy porównywaniu tonów, hamowanie
nieprawidłowych odpowiedzi motorycznych, wsłuchiwanie się" i inne.
Droga słuchowa
GÅ‚os i mowa
Głos ludzki jest przede wszystkim narzędziem porozumiewania się, którego mo\liwości
dostosowane są dokładnie do mo\liwości ludzkiego słuchu. Zasadniczo, podobnie jak w
instrumencie dętym, istnieje tu droga powietrza (tchawica, oskrzela itd.), z której powietrze
wpada szparą pomiędzy sprę\ystymi fałdami głosowymi ( strunami głosowymi") do przestrzeni
rezonansowej zło\onej z gardła, jamy ustnej i nosowej.
Du\y zakres zmienności głosu tłumaczy się tym, \e dzięki bardzo licznym mięśniom zmieniać
się mo\e siła prądu powietrza (głośność), napięcie fałdów głosowych oraz szerokość i kształt
szpary głośni (ton podstawowy głosu), jak równie\ wielkość i kształt przestrzeni rezonansowej
(barwa głosu).
Stawy i mięśnie krtani słu\ą ustawieniu fałdów głosowych i szpary głośni.
Włókna czuciowe z błony śluzowej krtani i wrzecionek mięśniowych przesyłają stale
informacje o poło\eniu i napięciu więzadeł głosowych. Odruchy te, a szczególnie bliskie
powiązania z opuszkowymi i korowymi ośrodkami motoryki mowy, są istotnymi czynnikami
precyzji mowy. Pierwotnym ośrodkiem mowy w korze motosensorycznej są podporządkowane
obszary drugorzędowe kory mózgu (ośrodek mowy Brocca).
Ich uszkodzenie powoduje niezdolność artykulacji dzwięków (afazja motoryczna) pomimo nie
uszkodzonego pierwotnego ośrodka mowy. Gdy zaś wypadnie funkcja wtórnego obszaru drogi
słuchowej (ośrodek Wernickego), brak jest mo\liwości rozumienia mowy (afazja sensoryczna).
Zakres częstotliwości głosu ludzkiego rozciąga się od ok. 40 do ponad 2000 Hz. Du\o
wysokich częstotliwości zawierają głoski syczące (S, Z), które stawiają szczególne wymagania
przed przenoszeniem dzwięków przez radio i telefon.
Zakres głosu (ton podstawowy) obejmuje w czasie mowy ok. jedną oktawę, a w czasie śpiewu
ok. 2 oktawy (u śpiewaków ponad 3 oktawy).
Krtań
1- fałdy głosowe
2- szpara głośni
SERCE
Elektrofizjologia i biomechanika
Serce jest narządem wysoce wyspecjalizowanym, zło\onym z ró\nego rodzaju komórek
zespolonych w całość dla wspólnych czynności, odpowiednio do zadań narządu. Podstawę pracy
mechanicznej komór serca stanowi przystosowana komórkowa masa kurczliwa, syncytium
anatomiczne i czynnościowe. Komórki przedsionków i układu przewodzącego pobudzenia są
odmiennie wyspecjalizowane, jakkolwiek mają wiele cech wspólnych z komórkami komór. Pod
względem ilościowym stanowią te\ stosunkowo niewielką część całej masy mięśniowej. Ró\nią
się równie\ komórki prawej i lewej komory serca, ale w tym wypadku ró\nice są bardzo
nieznaczne i głównie ilościowe.
Analiza skurczu, jego cech fizycznych oraz molekularnej i jonowej regulacji, wymaga
oceny jednostki kurczliwej na poziomie subkomórkowym.
Mięsień komór serca zbudowany jest głównie z cylindrycznych, rozgałęziających się
komórek mięśniowych, czyli włókien mięśnia serca o wymiarach najczęściej ok. 100 na 15
µm. Liczne rozgaÅ‚Ä™zienia Å‚Ä…czÄ…ce z sÄ…siednimi komórkami nadajÄ… im ró\ne ksztaÅ‚ty, czÄ™sto
litery Y. Wią\ą one i splatają komórki tworząc sieć mięśniową. Jądra komórkowe są
wydÅ‚u\one i uÅ‚o\one centralnie. Ich dÅ‚ugość wynosi ok. 12 µm w prawej komorze i 14 µm w
lewej komorze. Pojedyncze włókna są otoczone błoną komórkowa sarkolemą. Sarkoplazma
komórek mięśnia komór jest wypełniona bardzo licznym organellami, przede wszystkim,
odpowiednio do zadań narządu, włókienkami kurczliwymi, czyli miofibrylami. Elementy
kurczliwe wypełniają ok. 50% objętości komórki. Liczne są te\ mitochondria omawiane
wcześniej
organelle komórkowe wyspecjalizowane w syntetyzowaniu związków bogatoenergetycznych
(ATP) na drodze oksydacyjnej fosforylacji. Są więc ośrodkami metabolizmu tlenowego.
Stanowią a\ do 30% masy komórki. Uło\one są między miofibrylami, a tak\e w sąsiedztwie
błony komórkowej. Bliska łączność zródeł energii z elementami kurczliwymi zapewnia łatwą
dostępność ATP w czasie skurczu. Mitochondria wykazują zdolność do odwracalnego
zwiększania objętości- oraz do czynnego gromadzenia jonów wapnia pobieranego z sarkoplazmy.
Potencjał czynnościowy mięśnia sercowego
Powstaje fizjologicznie w komórkach rozrusznikowych węzła zatokowego
Rozprzestrzenia się do mięśnia przedsionków i komór przez układ bodzcoprzewodzący
Ma odmienny przebieg w komórkach szybkich (większość) i wolnych (komórki
rozrusznikowe węzła zatokowo-przedsionkowego, przedsionkowo-komorowego, włókien
Purkiniego)
Potencjał czynnościowy komórek szybkich
Faza 0 depolaryzacja (do 2 ms): szybki dokomórkowy prąd sodowy
Faza 1 wstępnej repolaryzacji do ok. 0mV (zamknięcie kanałów sodowych, wzrost
przepuszczalności dla K+, Ca2+)
Faza 2 plateau (kilkadziesiÄ…t do kilkuset ms na poziomie ok. 0mV)
- wolny prąd wapniowy do komórki
- właściwości prostownicze kanału potasowego m. sercowego, proporcjonalne do gradientu
el.
Faza 3 końcowej repolaryzacji
- zmniejszenie dokomórkowego prądu wapniowego,
- wzrost odkomórkowego prądu potasowego
Faza 4 potencjał spoczynkowy (od -60 do 90mV)
Potencjał czynnościowy mm. poprzecznie prą\kowanych
Potencjał czynnościowy komórek rozrusznikowych
Faza 0 depolaryzacja wolniejsza
- głównie dzięki dokomórkowemu
prÄ…dowi wapniowemu
Brak zaznaczonych faz 1 i 2
W fazie 4 powolna depolaryzacja spoczynkowa (tzw potencjał rozrusznika) wywołana
wolnym napływem Na+ i Ca2+, a\ zostanie osiągnięty potencjał progowy i wyzwolony
potencjał czynnościowy (automatyzm serca)
Przewodzenie stanu czynnego
Sąsiednie włókna mięśniowe połączone są poprzez:
- wstawki (koniec do końca)
- ścisłe złącza (bok do boku)
doskonałej przewodności elektrycznej.
Wszystkie włókna ka\dego przedziału m. sercowego tworzą syncytium czynnościowe
odpowiedz wszystko albo nic
2 syncytia czynnościowe
Komorowe i przedsionkowe
Odizolowane elektrycznie przez pierścień włóknisty zastawek
Fizjologiczne połączenie (węzeł przedsionkowo-komorowy) przewodzi jednokierunkowo
Pobudliwość mięśnia sercowego
Okres refrakcji bezwzględnej całkowita niepobudliwość w czasie inaktywacji kanału
sodowego (potencjał błonowy powy\ej 55mV):
- obejmuje fazę 0, 1, 2 i część fazy 3
Pobudliwość cd.
Okres refrakcji względnej
- do pobudzenia konieczny bodziec nadprogowy
- wywołane w tym okresie pobudzenie ma mniejszą amplitudę
- w kom. szybkich trwa do chwili powrotu potencjału spoczynkowego 80-90 mV
- w kom. wolnych mo\e trwać do kilku sekund, co wówczas zaburza przewodzenie (blok P-
K)
Układ bodzcoprzewodzący serca
Węzeł zatokowo-przedsionkowy
“!
Droga Droga
międzywęzłowa międzyprzedsionkowa
“!
Węzeł przedsionkowo-komorowy
“!
Pęczek Hisa (prawa i lewa odnoga)
“!
Włókna Purkiniego
Węzeł zatokowo-przedsionkowy
Fizjologiczny rozrusznik serca
W prawym przedsionku u ujścia \yły gł. górnej
Odizolowany generuje impulsy 90-120/min
Fizjologicznie stymulacja przez n X zwalnia go do ok. 70/min
Pobudzany przez współczulne nn sercowe oraz katecholaminy
Droga międzyprzedsionkowa
(pęczek Bachmanna)
Od węzła zatokowo-przedsionkowego do lewego przedsionka
Pozwala na niemal jednoczesny skurcz obu przedsionków
Droga międzywęzłowa
Zbudowana z trzech pęczków:
- przedniego
- środkowego
- tylnego
Węzeł przedsionkowo-komorowy
Fizjologicznie to jedyna droga szerzenia się pobudzenia z przedsionków do komór
Charakteryzuje go mała prędkość przewodzenia depolaryzacja komór zostaje opózniona o
100-150 ms
Pobudzenie współczulne zwiększa prędkość przewodzenia, przywspółczulne - zmniejsza
3 strefy węzła:
Strefa przedsionkowo-węzłowa (tu następuje zwolnienie przewodzenia; brak automatyzmu)
Strefa węzłowa posiada automatyzm (depolaryzacja spoczynkowa wolniejsza ni\ węzła
zatokowego); gdy nie dotrze pobudzenie, przejmuje funkcjÄ™ rozrusznika serca
Strefa węzłowo-pęczkowa stanowi początek pęczka Hisa
Patologie węzła A-V
Dodatkowa droga przewodzenia (pęczek Kenta) powoduje nieprawidłowe pobudzanie
komór (zespół WPW)
Blok przedsionkowo-komorowy (w przebiegu zapalenia, niedokrwienia, zawału) aktywacja
ektopowego rozrusznika komorowego
Pęczek Hisa
Podwsierdziowo na prawej powierzchni przegrody międzykomorowej
Dzieli siÄ™ na 2 odnogi prawÄ… i lewÄ…
Największa prędkość przewodzenia
Uszkodzenie jednej z dróg powoduje opóznienie skurczu tej komory
Blok obu odnóg to całkowity blok A-V
Włókna Purkiniego
Rozpoczynają się w splotach podwsierdziowych rozgałęzień odnóg p. Hisa
Rozprowadzają pobudzenie do wszystkich obszarów mięśnia komór skurcz prawie
jednoczesny
Pobudzenie mięśnia komór
Depolaryzacja rozprzestrzenia siÄ™ od wsierdzia do nasierdzia
PoczÄ…wszy od koniuszka serca w kierunku podstawy
Cykl pracy serca
Sprzę\enie elektromechaniczne : zjawiska elektryczne (depolaryzacja komórek mięśnia
sercowego) poprzedzają i zapoczątkowują zjawiska mechaniczne (skurcz komórek
mięśniowych).
Cykl hemodynamiczny obejmuje występujące na przemian fazy skurczu i rozkurczu
przedsionków i komór serca, prowadzące do periodycznego wyrzutu krwi do układu
naczyniowego
SprzÄ™\enie elektromechaniczne serca
Depolaryzacja sarkolemy powoduje 10-krotny wzrost stÄ™\enia Ca2+ w cytoplazmie:
- napływ Ca2+ do kom. w fazie 2 (25%)
- uwolnienie Ca2+ z retikulum i cewek poprzecznych (75%)
Połączenie Ca2+ z troponiną odsłania miejsca wiązań miozyny dla aktyny powstają mostki
aktyna miozyna.
Im większe stę\enie Ca2+ w cytoplazmie
- tym więcej związanej troponiny
- tym więcej mostków aktyna miozyna
- tym większa siła skurczu
Odrębności fizjologiczne mięśnia sercowego
1. Przebieg krzywej długość mięśnia / napięcie czynne jest podobny, ale w m. sercowym
nie występuje plateau.
2. M. sercowy jest mniej rozciągliwy, przy jednakowej długości ma wy\sze napięcie
spoczynkowe.
M. szkieletowy zwykle pracuje w zakresie plateau krzywej, m. sercowy w zakresie krzywej
wznoszÄ…cej (L
wypełnienie komór) zwiększy napięcie mięśniowe.
W mięśniu sercowym nie występuje skurcz tę\cowy
Wolny prąd Ca2+ do komórki i właściwości prostownicze kanału potasowego prowadzą do
powstania plateau potencjału czynnościowego; okres refrakcji bezwzględnej wydłu\a się
praktycznie do zakończenia skurczu: kolejne pobudzenie jest mo\liwe ju\ po zakończeniu
skurczu.
Szerzenie siÄ™ skurczu
Skurcz m. sercowego szerzy siÄ™ wg zasady wszystko albo nic ,obejmujÄ…c kolejno oba
syncytia czynnościowe, a nie dzięki pobudzaniu kolejnych jednostek motorycznych
(jednostek motorycznych brak!).
Fazy cyklu hemodymanicznego
Skurcz przedsionków przemieszcza krew z przedsionków do częściowo ju\ wypełnionych
(biernie) komór, a\ uzyskają ostateczną objętość końcoworozkurczową i ciśnienie
końcoworozkurczowe
Skurcz komór
Wzrost ciśnienia powy\ej ciśnienia w przedsionkach zamknięcie zastawek P-K (I ton
serca)
Skurcz izowolumetryczny przy zamkniętych zastawkach, a\ ciśnienie wzrośnie powy\ej
rozkurczowego w aorcie/t.płucnej (80 i 8-10 mmHg)
- otwarcie zastawek półksię\ycowatych.
Skurcz komór faza wyrzutu (skurcz izotoniczny)
Wyrzut krwi z prawej komory rozpoczyna się nieco wcześniej, gdy\ ciśnienie rozkurczowe w
tętnicy płucnej jest ni\sze.
Faza szybkiego wyrzutu (w czasie 1/3 skurczu wyrzut 2/3 objętości) du\y gradient ciśnień.
Faza zmniejszonego wyrzutu a\ ciśnienie w komorach spadnie poni\ej ciśnień w aorcie i t.
płucnej zamknięcie zastawek półksię\ycowatych (II ton serca).
Faza rozkurczu
Rozkurcz izowolumetryczny przy zamkniętych zastawkach, a\ ciśnienie w komorach obni\y
się poni\ej ciśnień w przedsionkach otwarcie zastawek P-K.
Faza szybkiego wypełniania po otwarciu zastawek napływ krwi \ylnej przez przedsionki do
rozkurczających się komór (III ton serca)
Faza wolnego wypełniania szybkość wypełniania maleje w miarę rozciągania mięśnia
komór i spadku jego podatności
Terminologia
Objętość końcowo-rozkurczowa to objętość krwi w komorze tu\ przed rozpoczęciem
skurczu (120-140 ml)
Objętość końcowo-skurczowa to objętość krwi pozostająca w komorze na koniec wyrzutu
(40-70 ml)
Objętość wyrzutowa (SV) to objętość krwi wyrzucona podczas ka\dego skurczu (75-80 ml)
Frakcja wyrzutowa (EF) określa, jaką część objętości końcowo-rozkurczowej stanowi
objętość wyrzutowa (60-70%)
Rzut serca (CO) to objętość krwi wyrzucana do układu naczyniowego w ciągu 1 minuty (4-6
l/min)
CO = SV x HR
Wskaznik sercowy (CI) to rzut serca obliczany w stosunku do powierzchni ciała (2,5-3,5
l/min/m2)
CI = CO / pow. ciała
Czynniki wpływające na objętość wyrzutową
Wypełnienie komór (obcią\enie wstępne).
Kurczliwość.
Ciśnienie tętnicze (obcią\enie następcze).
Prawo Franka-Starlinga
Siła skurczu mięśnia sercowego jest funkcją końcowo-rozkurczowego rozciągnięcia włókien
mięśniowych (objętości końcowo-rozkurczowej)
W zdrowym sercu objętość ta jest proporcjonalna do ciśnienia końcowo-rozkurczowego
(ciśnienie wypełniania).
Prawo Franka-Starlinga
Na objętość końcowo-rozkurczową wpływają
Powrót \ylny, który jest pochodną:
- objętości wewnątrznaczyniowej (wolemii)
- tonusu naczyniowego (napięcia współczulnego)
Warunki wypełniania komór:
- czas trwania rozkurczu (HR)
- ujście \ylne (stenoza)
- podatność serca (myocardium, osierdzia)
Kurczliwość serca
Zmiana kurczliwości oznacza zmianę siły skurczu przy tej samej objętości końcowo-
rozkurczowej.
Wpływ na kurczliwość to inotropizm.
Inotropizm
Czynniki o działaniu inotropowo dodatnim:
Pobudzenie współczulne.
Katecholaminy egzogenne.
Glikozydy naparstnicy.
Czynniki o działaniu inotropowo ujemnym
Hipoksja i niedokrwienie.
Kwasica.
Martwica.
²-blokery i blokery kanaÅ‚u wapniowego.
Wpływ obcią\enia następczego na objętość wyrzutową
SERCE I KRśENIE
Układ sercowo-naczyniowy
Lewa komora serca pompuje krew przez naczynia tętnicze du\ego krwiobiegu do
obwodowych naczyń włosowatych. Krew wraca \yłami z powrotem do serca i prawa komora
przepompowuje przez mały (płucny) krwiobieg do serca lewego.
Całkowita objętość krwi
wynosi średnio 4,5-5,5 l (ok. 6-8% masy ciała) i w 80% znajduje się w \yłach, prawym sercu
i naczyniach małego krą\enia, nazywanymi łącznie układem niskociśnieniowym, gdy\
panujące tam ciśnienie jest niskie (średnio 2 kPa = 15 mm Hg).
w czasie jednego cyklu pracy serca ka\da z komór wyrzuca do układu tętniczego około 70 ml
krwi. Tę ilość krwi nazwano pojemnością wyrzutową serca. Jest ona jednakowa dla obydwu
komór.
pojemność minutowa
Ilość krwi, jaką ka\da z komór wyrzuca do układu tętniczego w czasie jednej minuty,
nazwano pojemnością minutową. Wynosi ona około 5000 ml krwi. Oznacza to, \e w czasie
jednej minuty cała ilość krwi zawarta w organizmie przepływa przez serce. Wzrost
pojemności minutowej odbywa się przez wzrost pojemności wyrzutowej i przyspieszenie
czynności serca. (wzrostu zapotrzebowania tkanek na tlen)
Pojemność minutową serca
tzn. objętość krwi wyrzucaną przez serce w jednostce czasu, wylicza się mno\ąc częstość
pracy serca przez objętość wyrzutową.
Wynosi ona w spoczynku ok. 5 l/min.
Pojemność minutowa serca
jest rozdzielana między narządy włączone równolegle" do du\ego krą\enia (mózg, mięsień
sercowy, przewód pokarmowy, mięśnie, nerki, skóra itd.) według wa\ności tych narządów
dla \ycia z jednej strony i chwilowego zapotrzebowania z drugiej.
ukrwienie mózgu (ok. 13% spoczynkowej pojemności minutowej serca) - szczególnie
wra\liwym na niedobór O2.
ukrwienie mięśnia sercowego(ok. 5%) nie mo\e być przerwane, poniewa\ niedoczynność
serca pociąga za sobą niedoczynność całego krą\enia
ukrwienie skóry (w spoczynku ok. 10%) słu\y przede wszystkim oddawaniu ciepła.
PÅ‚uco otrzymuje krew dwoma drogami:
Krew \ylna dostaje się do płuca przez tętnicę płucną (mały krwiobieg) i tam jest
arterializowana.
Stosunków niewielkie ilości arterializowanej krwi dostarczane są tętnicami oskrzelowymi z
du\ego krą\enia, która od\ywia samą tkankę płucną.
Odpływ odbywa się wspólnie \yłami płucnymi.
Nerki
Nerki otrzymujÄ… 20-25%.
Tak du\e ukrwienie w stosunku do ich masy (tylko 0,5% masy ciała!) słu\y w większości
funkcji kontrolnej i wydalniczej tych narządów.
Układ naczyniowy i przepływ krwi
Krew nieustannie płynie w zamkniętym systemie naczyń i jam tworzących układ krą\enia w
którym serce spełnia funkcje pompy, tętnice ( tzw. elastyczne i mięśniowe) rozprowadzają
krew a \yły sprowadzają ponownie do serca.
W krą\eniu ogólnoustrojowym
krew z lewej komory jest wyrzucana do aorty i dostaje się do tętnic będących jej
rozgałęzieniami, które z kolei dalej wielokrotnie dzielą się na tętniczki. Naczynia włosowate
łączą się następnie w \yłki, którymi krew dalej poprzez małe i du\e \yły i w końcu \yłą
główną dolną i górną wraca z powrotem do prawego serca.
Średnie ciśnienie krwi spada przy tym z ok. 13,33 kPa (100 mm Hg) w aorcie, do ok. 0,25-
0,5 kPa (ok. 2-4 mm Hg) w \yłach głównych (krą\enie płucne).
Ta ró\nica ciśnień ok. 13 kPa wraz z całkowitym oporem obwodowym (TPR) w du\ym
krą\eniu określają natę\enie prądu krwi, a więc pojemność minutową serca.
Funkcje aorty i tętniczek
to rozprowadzanie krwi na obwód organizmu (średnia szybkość przepływu
w spoczynku 5-10 cm/s) oraz zmiana, dzięki swojej elastyczności (w zale\ności od wieku!),
prądu krwi o charakterze pulsującym na początku aorty (w skurczu 70 cm/s) na przepływ
ciągły.
Wszystkie tętniczki mają prawie 50% udział w oporze obwodowym, tak \e ciśnienie krwi
spada tutaj w odpowiednim stopniu (naczynia oporowe).
Funkcje \ył ( układ niskociśnieniowy)
ponowne zbieranie krwi,
zbiornik krwi naczynia pojemnościowe.
Wymiana cieczy przez ścianę drogą naczyń włosowatych
Zaopatrzenie komórek odbywa się przez naczynia włosowate. W ich cienkich ścianach
znajdują się pory wielkości ok. 8 nm, przez które, za wyjątkiem krwinek oraz du\ych
cząsteczek białek, mogą swobodnie przenikać substancje rozpuszczone w osoczu wraz z
wodą. Z naczyń włosowatych ustroju dziennie filtrowanych jest do przestrzeni
międzykomórkowej przeciętnie 20 l cieczy. Zjawiskiem odwrotnym jest resorpcja. tzn.
powrót cieczy do naczyń włosowatych,
(18 l/dzień). Pozostałe 2 l/dzień dostają się z powrotem do krwi wraz z chłonką.
Ciśnienie krwi (120/80)
Pod pojęciem ciśnienia określa się ciśnienie tętnicze krwi w krą\eniu ustrojowym. Waha się
ono pomiędzy wartością maksymalną (ciśnienie skurczowe) w czasie skurczu serca, a
minimalną (ciśnienie rozkurczowe) w czasie rozkurczu serca. Ich średnia geometryczna
stanowi średnie ciśnienie, ich ró\nica to amplituda ciśnienia.
Unerwienie serca
Włókna nerwowe z układu współczulnego zaopatrują przedsionki i komory. W sercu
przewa\ajÄ… receptory ²1 , w porównaniu z tÄ™tnicami, w których wystÄ™pujÄ… głównie receptory
²2. Włókna przywspółczulne unerwiajÄ…ce serce pochodzÄ… z nerwu bÅ‚Ä™dnego i zaopatrujÄ…
węzły
zatokowo przedsionkowy (SA) i przedsionkowo-komorowy (AV).
W spoczynku wpływ nerwu błędnego na serce przewy\sza wpływ układu współczulnego.
Mechanizmy regulacji krÄ…\enia obwodowego
Przepływ krwi na obwodzie przy ka\dej wielkości objętości wyrzutowej serca zale\y od napięcia
ściany naczyń. Im większy jest opór naczyniowy (obcią\enie następcze), tym wy\sze jest
ciśnienie krwi. Wysokie ciśnienie krwi niekoniecznie zapewnia dobrą perfuzje tkankową, ale
zbyt niskie ciśnienie krwi mo\e być przyczyną niedostatecznej perfuzji tkankowej.
Wielkość napięcia ściany naczyń zale\y od:
Adrenalina i noradrenalina. Wysokie stę\enia adrenaliny lub noradrenaliny wywołują skurcz
naczyń i niezale\nie od wpływu na serce podwy\szają ciśnienie tętnicze krwi.
Napięcie nerwu błędnego. Zwiększenie napięcia nerwu błędnego powoduje rozszerzenie naczyń i
niezale\nie od wpływu na częstość skurczów serca obni\a ciśnienie tętnicze.
Hormony wydzielane miejscowo - śródbłonkowy czynnik rozkurczający i prostacyklina,
powodując rozszerzenie naczyń, zwiększają miejscowy przepływ krwi.
Układ przewodzący serca
Krą\enie wieńcowe
Dwie tętnice wieńcowe wychodzą z zatoki wieńcowej tu\ powy\ej zastawki aortalnej.
Prawa tętnica wieńcowa
Lewa tętnica wieńcowa
Mechanizmy regulacji przepływu wieńcowego
Krą\enie wieńcowe otrzymuje prawie 5% rzutu serca, czyli ok. 250 ml/min. Serce
wykorzystuje większość tlenu dostarczanego przez krą\enie wieńcowe, dlatego w warunkach
zwiększonego zapotrzebowania na tlen rośnie przepływ wieńcowy. Wielkość przepływu
wieńcowego zale\y od gradientu wieńcowego, metabolizmu w mięśniu sercowym i regulacji
neurohormonalnej.
Gradient wieńcowy. Jest to ró\nica między średnim ciśnieniem w aorcie i ciśnieniem końcowo-
rozkurczowym w lewej komorze. Przepływ wieńcowy odbywa się głównie podczas rozkurczu,
gdy\ podczas skurczu naczynia śród-mięśniowe są uciśnięte. Wysokie ciśnienie końcowo-
rozkurczowe w lewej komorze zmniejsza gradient wieńcowy, przyczyniając się do zmniejszenia
przepływu.
Metabolizm mięśnia sercowego odgrywa role w regulacji krą\enia wieńcowego dzięki
uwalnianiu produktów przemiany materii o działaniu wazodilatacyjnym. Zale\ność między
przepływem wieńcowym a zu\yciem tlenu przez mięsień sercowy ma przebieg liniowy.
Przypuszcza się, \e przyczyniają się do tego zmiany stę\enia tlenu i dwutlenku węgla we krwi
tętniczej i jednoczesna miejscowa regulacja stę\enia potasu i prostaglandyn, adenozyny.
Regulacja neurohormonalna odbywa się przy udziale układów współczulnego i
przywspółczulnego. Pobudzenie receptorów ą1-adrenergicznych powoduje skurcz naczyń,
stymulacja receptorów ²2-adrenergicznych natomiast ich rozszerzenie. Unerwienie
przywspółczulne ogranicza się do małych naczyń poło\onych obwodowe w stosunku do tętnic
nasierdziowych, które pobudzone rozszerzają się.
Cykl pracy serca
Depolaryzacja elektryczna węzła zatokowego rozpoczyna sekwencje następujących po sobie
zjawisk elektromechanicznych (cykl pracy serca).
Aktywacja przedsionków
Depolaryzacja węzła zatokowo-przedsionkowego (SA) wywołuje kolejno skurcz prawego, a
następnie lewego przedsionka serca, w zapisie EKG widoczne jako załamek P.
Aktywacja komór
Po krótkiej przerwie (odstęp PR w EKG) pobudzane są komory, przy czym skurcz lewej
komory rozpoczyna się wcześniej. Gdy ciśnienie w komorach zwiększy się powy\ej ciśnienia w
przedsionkach, zamykają się zastawki dwudzielna i trójdzielna, wywołując pierwszy ton serca.
Skurcz komór trwa nadal a\ do momentu, w którym ciśnienie w komorach przewy\szy ciśnienie
w aorcie i tętnicy płucnej. Wówczas następuje otwarcie zastawek aortalnej i płucnej. Jest to faza
zwana skurczem izowolumetrycznym.
Pod koniec skurczu ciśnienie w komorach zaczyna się obni\ać.
Gdy ciśnienie w aorcie i tętnicy płucnej przekroczy wartość ciśnienia w komorach, zamykają
siÄ™ zastawki
aortalna i płucna, wywołując powstanie składowych aortalnej i płucnej drugiego tonu serca. Z
chwilą gdy ciśnienie w komorach staje się ni\sze od ciśnienia w przedsionkach, otwierają się
zastawki trójdzielna i dwudzielna. Jest to faza zwana relaksacją izowolumetryczną (rozkurczu
izowolumetrycznego). Następuje okres szybkiego napełniania komór zbie\ny z trzecim tonem
serca.
Pomiary napięcia naczyniowego lub oporu naczyniowego
Napięcie naczyniowe lub opór naczyniowy mo\na obliczyć dzieląc wartości ciśnienia przez
wielkość przepływu wyra\onego rzutem serca.
Wielkość naczyniowego oporu płucnego oblicza się odejmując od średniego ciśnienia w tętnicy
płucnej wartość średniego ciśnienia w lewym przedsionku i dzieląc przez objętość minutową.
Prawidłowo wynosi on < 2 mm Hg/l/min.
Wielkość całkowitego oporu obwodowego oblicza się odejmując od średniego ciśnienia
tętniczego wartość ciśnienia w prawym przedsionku i dzieląc przez objętość minutową.
Prawidłowo wynosi on 10-20 mm Hg/l/min.
Wysokość ciśnienia tętniczego zale\y od rzutu serca i całkowitego oporu obwodowego.
Wielkość pracy serca zale\y od średniego ciśnienia tętniczego i objętości wyrzutowej.
Ka\demu skurczowi mięśnia sercowego towarzyszą efekty elektryczne o b. niskim potencjale
(prądy czynnościowe) badanie tych prądów i ich zapis na papierze w postaci linii krzywej
nazywamy EKG
EKG
Standardowe badanie EKG składa się z 12 odprowadzeń rejestrujących aktywność elektryczną
serca w ró\nych osiach. Potencjał wewnątrzkomórkowy mięśnia sercowego jest spolaryzowany i
wynosi -90 mV względem powierzchni komórki. Czynność elektryczna składa się z
komórkowych potencjałów czynnościowych, które w zapisie z powierzchni ciała są rejestrowane
jako ró\nice potencjałów, tworząc charakterystyczne wychylenia krzywej EKG.
W cyklu serca napływ sodu do komórek wywołuje ich sekwencyjną depolaryzację (faza O
potencjału czynnościowego).
W czasie repolaryzacji pompa sodowo-potasowa wypiera sód na zewnątrz komórki i przywraca
równowagę jonową (fazy 1,2 i 3 potencjału czynnościowego).
W węzle SA następuje powolna depolaryzacja diastoliczna (faza 4), która po osiągnięciu
potencjału progowego generuje kolejny potencjał czynnościowy.
Elementy krzywej EKG
Załamek P powstaje podczas pobudzenia przedsionków i jest najlepiej widoczny w
odprowadzeniach II lub V1.
Odstęp PR (PQ) to odstęp mierzony od początku załamka P do początku zespołu QRS.
Prawidłowo wynosi 120-220 ms.
Zespól QRS jest wynikiem depolaryzacji komór, z falą depolaryzacji przemieszczającą się od
wsierdzia w kierunku nasierdzia. Składa się z załamka Q (pierwsze ujemne wychylenie), załamka
R (pierwsze dodatnie wychylenie) i załamka S (kolejne ujemne wychylenie).
Prawidłowy czas trwania zespołu QRS wynosi < 120 ms.
Odcinek ST w warunkach prawidłowych przebiega w linii izoelektrycznej i razem z załamkiem T
powstaje w okresie repolaryzacji komór.
Załamek T ma na ogół taką samą oś jak zespół QRS, poniewa\ fala repolaryzacji przebiega w
odwrotnym kierunku do depolaryzacji (tzn. od nasierdzia do wsierdzia).
Załamek U mo\e być wyrazny w hipokaliemii i w niedokrwieniu mięśnia sercowego.
W spoczynku (na siedząco lub le\ąco) ciśnienie skurczowe (mierzone na ramieniu) wynosi
prawidłowo ok. 16 kPa (120 mm Hg), a rozkurczowe ok. 10,7 kPa (80 mm Hg).
Dla zaopatrzenia tkanek konieczna jest optymalna regulacja ciśnienia krwi.
Zbyt niskie ciśnienie prowadzi do wstrząsu, anoksji oraz l do uszkodzenia tkanek. Szkodliwe
jest równie\ długotrwałe przewlekle podwy\szone ciśnienie tętnicze (nadciśnienie), gdy\
obcią\enie dotyczy wówczas w szczególności naczyń serca, mózgu, nerek, siatkówki.
Układ naczyniowy
Tętnice sprę\yste
Aorta, tt. szyjne, pachowe, biodrowe
- w ścianie więcej włókien sprę\ystych (elastyna) ni\ mięśniowych.
- dzięki du\ej podatności gromadzą objętość wyrzutową przy niewielkim wzroście ciśnienia
- rytmiczny wyrzut zostaje przekształcony w przepływ ciągły pulsacyjny
Tętnice typu mięśniowego
obwodowe
Im dalej od serca tym więcej włókien mięśniowych
Stosunkowo du\e światło naczyń w porównaniu do grubości ściany
Rozdzielają krew do poszczególnych narządów
Tętniczki
Gruba ściana z mięśni gładkich
Mały przekrój wewnętrzny
Tu największy spadek ciśnienia krwi
Tu odbywa się regulacja przepływu narządowego, przez zmiany oporu naczyniowego
Przepływ pulsacyjny zamieniony w ciągły
Na przepływ wpływają:
Napięcie współczulne
Ciśnienie tętnicze
Miejscowe stę\enie metabolitów
Hormony
Mediatory tkankowe (histamina, tromboksan, prostaglandyny)
Autoregulacja przepływu
Pozwala utrzymać stały przepływ przez narząd w szerokich granicach ciśnienia tętniczego.
Najlepiej rozwinięta w mózgu, sercu, mięśniach
Teoria metaboliczna (niski przepływ wzrost stę\enia metabolitów, które rozszerzają
naczynia (CO2, H+,adenozyna)
Teoria miogenna (mięśnie gładkie kurczą się w odpowiedzi na rozciąganie przy wzroście RR)
MikrokrÄ…\enie
Metaarteriole wysokooporowe tętniczki przedwłośniczkowe
Zwieracze przedwłośniczkowe (na granicy metaarteriol i włośniczek)
Naczynia włosowate gdzie zachodzi transport między ukł. krą\enia a płynem tkankowym
śyłki pozawłośniczkowe, o du\ej przepuszczalności
Reakcja naczynioruchowa
Polega na zmianie przepływu włośniczkowego
W spoczynku przepływ przez 1 10 % naczyń włosowatych
Podczas wzmo\onej aktywności metabolicznej narządu przepływ wzrasta wielokrotnie
Naczynia włosowate
Okienkowate w ścianie okienka, ułatwiające transport płynów (kłębki nerkowe, jelita)
O ścianie nieciągłej du\e szczeliny ułatwiające przenikanie du\ych cząsteczek (śledziona,
wÄ…troba, szpik)
O ścianie ciągłej otworki nie większe ni\ 400 nm (większość tkanek)
Bariera krew-mózg najszczelniejsze, przenikają tylko najmniejsze cząsteczki lub transport
czynny
Śródbłonek naczyń włosowatych
Komórki spoczywają na błonie podstawnej
Uczestniczy w transporcie przez ścianę naczynia
Uczestniczy w regulacji przepływu narządowego:
- reaguje na kininy (bradykinina), rozszerzające i zwiększające przepuszczalność naczyń
-uwalnia tlenek azotu (NO), silnie rozszerzający naczynia włosowate
Transport przez ścianę naczyń
Odbywa się głównie we włośniczkach i \yłkach pozawłośniczkowych, na pow. ok. 700 m2
Na drodze dyfuzji
- filtracji
- transportu aktywnego
(pęcherzykowego)
Dyfuzja to podstawowy mechanizm wymiany
Poprzez otworki, szczeliny i komórki śródbłonka
Najszybciej małe cząsteczki (O2, CO2, H2O, glukoza)
Większe (np. albuminy) wolno lub wcale
Filtracja
Przemieszczanie wody z rozpuszczonymi w niej substancjami
Zgodnie z gradientem ciśnienia hydrostatycznego
Przeciwnie do gradientu ciśnienia onkotycznego
Ciśnienie hydrostatyczne
W naczyniach (średnio 30-45 mmHg) jest siłą napędową filtracji
Jego spadek powoduje odwrócenie kierunku filtracji (autotransfuzja)
Jego wzrost (w nadciśnieniu, zastoju \ylnym) sprzyja nadmiernej filtracji obrzęki
Tkankowe działa w przeciwnym kierunku podwy\szone w obrzękach
Ciśnienie onkotyczne krwi
Jest to ta część (0,005%) ciśnienia osmotycznego krwi, którą generują substancje
wielkocząsteczkowe (białka osocza), które nie przechodzą przez ścianę naczyń
Prawidłowo 25-27 mmHg
Jest siłą napędową reabsorpcji płynu do \yłek pozawłośniczkowych
Fizjologicznie
Pc > Pi + Ä„c
Pc ciś. hydrostatyczne włośniczkowe
Pi ciÅ›. Hydrostatyczne tkankowe
Ä„c ciÅ›. onkotyczne krwi
Układ \ylny
Naczynia cienkościenne, mało elastyny i mięśni gładkich
Wyposa\one w zastawki, uniemo\liwiajÄ…ce cofanie siÄ™ krwi
Niewydolność zastawek przeciek wsteczny - ę! ciśnienia hydrostatycznego we
włośniczkach dolnych części ciała obrzęki
śylaki workowato poszerzone \yły + niewydolność zastawek
Funkcje
Pojemnościowa 65 75 % objętości krwi
Powrót krwi z tkanek do serca
- z płuc do lewego przedsionka
- z pozostałych tkanek do prawego
Zwiększają powrót \ylny
Zwę\enie naczyń \ylnych (wzrost napięcia współczulnego, katecholaminy egzogenne)
Pompa mięśniowa (skurcz mięśni szkieletowych)
Oddech spontaniczny (ujemne ciśnienie w klatce piersiowej w fazie wdechu)
Zmniejszają powrót \ylny
Pionizacja - powoduje przesunięcie ok. 500 ml krwi z krą\enia płucnego do \ył kończyn
Wentylacja ciśnieniem dodatnim, PEEP, próba Valsalvy
Układ limfatyczny
Układ naczyń niskociśnieniowych, zaopatrzonych w zastawki
Odprowadzają nadmiar płynów tkankowych wraz z cząsteczkami białek do układu krą\enia
(jedyna droga powrotu albumin)
Dzięki pompie mięśniowej i skurczom du\ych naczyń limfatycznych
Ok. 2 l płynu i 200 g białka na dobę
Krą\enie wieńcowe
Prawa i lewa tętnica wieńcowa
Ich du\e gałezie biegną powierzchownie (tętnice nasierdziowe), oddając gałązki wnikające w
mięsień sercowy
Krew \ylna spływa do prawego przedsionka (\yłą wieńcową), prawej komory (z dorzecza pr.
tętnicy wieńcowej), lewej komory (\yły Tabezjusza) przeciek anatomiczny
Przepływ wieńcowy
Spoczynkowy 60 80 ml/min (5% CO)
Zmienia siÄ™ wraz z cyklem serca:
- w czasie skurczu m. komór maleje (tętnice zaciskane)
- największy w fazie rozkurczu izowolumetrycznego (przed otwarciem zastawki aorty) gdy
ciś w aorcie wysokie a mięsień w rozkurczu
Regulacja przepływu stosownie do zapotrzebowania metabolicznego
Zu\ycie tlenu w mięśniu sercowym jest ju\ w spoczynku 2x wy\sze ni\ przeciętne (50%,
przy średnim 25%) brak rezerwy
Na zwiększone zapotrzebowanie reaguje zwiększeniem przepływu, a nie zwiększeniem
wykorzystania tlenu dostarczonego przez hemoglobinÄ™
Mechanizmy regulacji
Metaboliczna przez wzmo\one uwalnianie ADENOZYNY, która silnie rozszerza naczynia
więńcowe
Aktywacja układu współczulnego powoduje rozszerzenie naczyń wieńcowych - więcej
receptorów ² ni\ Ä…-adrenergicznych
Krą\enie mózgowe
Mózg wymaga ciągłego przepływu!
Zatrzymanie na 10s utrata przytomności, powy\ej 3-4 min zmiany nieodwracalne
Tętnice szyjne i kręgowe tworzą koło tętnicze mózgu, od niego tętnice mózgowe
Przepływ ok. 750 ml/min (15% CO)
Autoregulacja !
Utrzymuje stały przepływ w szerokich granicach RR (80 180 mmHg)
Upośledzona z wiekiem (mia\d\yca)
Rozszerzenie naczyÅ„ gdy wzrasta stÄ™\enie CO2 i H+ (“! pCO2 zwÄ™\a)
Ciśnienie perfuzyjne mózgu
CPP = MAP ICP
CPP cerebral perfusion pressure
MAP - mean arterial pressure
ICP intracranial pressure
Odruch Cushinga polega na odruchowym wzroście ciśnienia tętniczego w odpowiedzi na
wzrost ciśnienia śródczaszkowego (wzrost ICP prowadzi do niedotlenienia mózgu, w tym
ośrodka krą\enia w rdzeniu przedłu\onym pobudzenie ośrodka).
Przepływ przez mięśnie szkieletowe
Spoczynkowy 1,5 6 ml/100g/min
Wysiłkowy do 80 ml/100g/min
Większy przez mięśnie, gdzie przewa\ają włókna mięśniowe czerwone
Metaboliczna regulacja przepływu
Podczas pracy wzmo\one uwalnianie czynników rozszerzających:
- CO2, - H+, - K+, - adenozyna, - kwas mlekowy, Spadek pO2
Próg anareobowy- Oznacza poziom wysiłku, po przekroczeniu którego zachodzi - równolegle
do tlenowej glikoliza beztlenowa.
Gdy zu\ycie tlenu przekracza 60% maksymalnego
Skutek wzrost stÄ™\enia kwasu mlekowego
Krą\enie skórne
GÄ™sta sieć arterioli i metaarterioli (receptory Ä… i ² po równo)
Pętle naczyń włosowatych du\a powierzchnia wymiany ciepła
Anastomozy tętniczo-\ylne połączenia niskooporowe, by krew mogła ominąć sieć naczyń
włosowatych ( tylko receptory ą)
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
odp fizjologia
fizjologia serce i kości
Fizjologia Układu Dokrewnego cz I
fizjologia charakterystyka
Fizjologia stresu
Moduł 2 lek 2 Fizjologia Pracy
fizjologia kolokwium zaliczeniowe 06
fizjologia kolokwium zaliczeniowe 06stoma
Anatomia i fizjologia notatki Anatomia i fizjologia zwierzÄ…t
fizjologia test 181 pytan
więcej podobnych podstron