NARZ" D SŁUCHU
I R WNOWAGI 24
Narząd słuchu i równowagi tworzy: ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne.
24.1. UCHO ZEWN TRZNE
Ucho zewnętrzne składa się z dwóch części: małżowiny usznej i przewodu słuchowe-
go zewnętrznego. Zasadniczym składnikiem budowy małżowiny usznej, nadającym jej
kształt, jest chrząstka sprężysta. Pokrywa ją skóra, która po stronie wewnętrznej małżo-
winy nie zawiera tkanki podskórnej. W skórze małżowiny brak gruczołów potowych, a
gruczoły łojowe związane są z nielicznymi włosami.
Przewód słuchowy zewnętrzny ma przebieg nieco kręty i długość około 2,5 cm. Ścia-
nę przewodu tworzy początkowo chrząstka będąca przedłużeniem chrząstki małżowiny
a następnie kanał kostny w kości skroniowej. Wyścieła go cienka skóra, w której nie ma
gruczołów potowych, występują natomiast pojedyncze gruczoły woskowinowe. Są to duże,
przekształcone gruczoły potowe, cewkowate, apokrynowe. Cewki gruczołu tworzą komór-
ki sześcienne lub walcowate. Wydzielina tych gruczołów wraz z wydzieliną gruczołów
łojowych tworzy woskowinę.
24.2. UCHO �RODKOWE
Przewód słuchowy zewnętrzny zamyka błona bębenkowa, która oddziela go od jamy
bębenkowej. Jama bębenkowa wraz z błoną bębenkową, kostkami słuchowymi i trąbką
słuchową tworzy ucho środkowe (ryc. 24.1).
24.2.1. BŁONA B BENKOWA (MEMBRANA TYMPANI)
Błona bębenkowa ma kształt owalny i od strony jamy bębenkowej zrośnięty jest z nią
młoteczek poprzez swoją rękojeść, przez co jest ona nieco wciągnięta do jamy bębenkowej.
Szkielet błony tworzą włókna kolagenowe ułożone w dwie warstwy: wewnętrzna ma układ
włókien okrężny, zewnętrzna promienisty. Jednak część przednio górna błony nie zawiera
włókien i przez to określana jest jako część wiotka (pars flaccida). Od strony przewodu słu-
chowego błonę bębenkową pokrywa cienka skóra, a więc na powierzchni znajduje się na-
błonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący. Natomiast od strony jamy bębenkowej błonę
pokrywa błona śluzowa jamy z nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym.
Narząd słuchu i równowagi
291
Ryc. 24.1. Narząd słuchu i równowagi.
1. Ucho zewnętrzne środkowe i wewnętrzne. Au  małżowina uszna, EM  przewód słuchowy ze-
wnętrzny, TM  błona bębenkowa, AO  kostki słuchowe, TC  jama bębenkowa, AT  trąbka
słuchowa, SC  kanały półkoliste, C  ślimak; 2. Ślimak. CD  przewód ślimaka, CN  część śli-
makowa nerwu VIII, G  zwój spiralny; 3. Błędnik błoniasty. SDS  przewód półkolisty górny,
SDL  przewód półkolisty boczny, SDP  przewód półkolisty tylny, ES  worek śródchłonki, ED
 przewód śródchłonki, biała strzałka  ductus reuniens, U  łagiewka, S  woreczek, główka strzał-
ki  przewód łagiewkowo woreczkowy, A  bańka, V  przedsionek, G  zwój spiralny, CN  część
ślimakowa nerwu VIII, TC  jama bębenkowa, St  strzemiączko, OW  okienko owalne, RW 
okienko okrągłe, PD  przewód przychłonki, PT  tkanka łączna, FN  nerw twarzowy.
Rozdział 24
292
24.2.2. JAMA B BENKOWA
Jama bębenkowa wysłana jest cienką błoną śluzową, którą pokrywa nabłonek jedno-
warstwowy płaski. Od tyłu łączy się z komórkami wyrostka sutkowego, a od przodu po-
przez trąbkę słuchową, z jamą nosowo-gardłową. Wypełnia ją powietrze. Wewnątrz jamy
bębenkowej znajdują się kosteczki słuchowe: młoteczek, kowadełko i strzemiączko, któ-
re łączą się z sobą tworząc jakby pomost pomiędzy błoną bębenkową i okienkiem owal-
nym (przedsionka), o które strzemiączko opiera się swoją podstawą. Kostki słuchowe
tworzy tkanka kostna zbita grubowłóknista. Pokrywa je błona śluzowa jamy bębenkowej.
Z kosteczkami słuchowymi związane są dwa mięśnie: mięsień napinacz błony bębenko-
wej i mięsień strzemiączkowy. Pierwszy napinając się wciąga błonę bębenkową w kierunku
jamy i ogranicza jej drgania, podobnie drugi ogranicza, napinając się, ruchy podstawy
strzemiączka. Tak więc oba te mięśnie mogą ograniczać ruchomość kosteczek słuchowych,
a przez to chronić ucho przed zbyt silnymi dz
więkami.
24.2.3. TR" BKA SŁUCHOWA (EUSTACHIUSZA)
Trąbka słuchowa, ma długość ok. 4 cm i łączy, jak wspomniano, jamę bębenkową z
jamą nosowo gardłową. Ścianę trąbki tworzy początkowo (1/3) kanał kostny, a następ-
nie chrząstka (2/3), najpierw sprężysta potem szklista. Wyścieła ją błona śluzowa pokry-
ta w części kostnej przez nabłonek jednowarstwowy walcowaty migawkowy, a w części
chrzęstnej nabłonek wielorzędowy migawkowy. U ujścia trąbki słuchowej do nosogardzieli
znajduje się nagromadzenie tkanki limfoidalnej tworzące migdałek trąbkowy. Zwykle
trąbka jest zamknięta dzięki sprężystości chrząstki, otwiera się w czasie łykania i ziewa-
nia, co zapewnia wyrównanie ciśnienia powietrza w jamie bębenkowej z otoczeniem.
24.2.4. FUNKCJA UCHA �RODKOWEGO
Ucho środkowe tworzy aparat przewodzący drgania błony bębenkowej wywołane falą
dz
więkową do ucha wewnętrznego za pośrednictwem okienka owalnego (przedsionka).
Mechanizm działania tego aparatu przewodzącego jest pozornie prosty, w rzeczywisto-
ści jest on dość złożony, gdyż z jednej strony zapewnia niwelowanie strat energii jakie
zachodzą w czasie przechodzenia drgań z powietrza do środowiska wodnego w uchu
wewnętrznym, a z drugiej strony przez regulację napięcia  sztywności, pozwala dosto-
sować się aparatowi przewodzącemu do różnych natężeń fal dz
więkowych.
24.3. UCHO WEWN TRZNE
Ucho wewnętrzne tworzy błędnik kostny zawarty w kości skroniowej. Wewnątrz błęd-
nika kostnego znajduje się cienkościenny błędnik błoniasty. Przestrzeń pomiędzy ścianą
błędnika kostnego i błoniastego wyścieła cienka warstwa tkanki łącznej i nabłonek jed-
Narząd słuchu i równowagi
293
nowarstwowy płaski, a wypełnia płyn  przychłonka (perilympha). Przestrzeń ta łączy się
z przestrzenią podpajęczynówkową mózgu, a przychłonka odpowiada płynowi mózgowo-
rdzeniowemu.
24.3.1. BŁ DNIK KOSTNY
Błędnik kostny tworzą: ślimak i przedsionek, który łączy się z 3 kanałami półkolisty-
mi oraz z przestrzenią podpajęczynówkową poprzez przewód przychłonkowy, a także
z jamą bębenkową przez okienko owalne (ryc. 24.1).
24.3.2. BŁ DNIK BŁONIASTY
Błędnik błoniasty tworzą: łagiewka (utriculus) i woreczek (sacculus), znajdujące się
w przedsionku błędnika kostnego oraz ślimak błoniasty znajdujący się w ślimaku kost-
nym. A
agiewka łączy się z kanałami półkolistymi, z jednej strony, a z drugiej przewodem
z woreczkiem. Od tego przewodu łączącego łagiewkę z woreczkiem odchodzi przewód
śródchłonkowy zakończony ślepo woreczkiem śródchłonki. Przewód śródchłonki biegnie
w kanale kostnym (wodociąg przedsionka), a woreczek śródchłonki leży pomiędzy blasz-
kami opony twardej. Natomiast woreczek łączy się krótkim przewodem (ductus reuniens)
ze ślimakiem błoniastym, którego część znajduje się w przedsionku, a początek w pobli-
żu okienka owalnego. Błędnik błoniasty tworzy więc przestrzeń zamkniętą, a wypełnio-
ny jest płynem  śródchłonką (endolympha). Ścianę błędnika błoniastego tworzy cienka
warstwa tkanki łącznej zawierająca włókna kolagenowe i niewielką ilość fibroblastów. W
przestrzeni przychłonkowej przebiegają luz
ne pasma tkanki łącznej łączącej ścianę błęd-
nika błoniastego z kostnym. Nabłonek pokrywający wewnętrzną stronę ściany, poza pew-
nymi okolicami, jest jednowarstwowy płaski.
24.3.3. �LIMAK (COCHLEA)
Ślimak kostny ma długość ok. 35 mm i tworzy ok. 2,5 skrętów. Oś ślimaka tworzy
wrzecionko (modiolus). Wewnątrz wrzecionka znajdują się neurony tworzące zwój spi-
ralny. Są to neurony dwubiegunowe, których dendryt zdąża do ślimaka błoniastego i
zawartego w nim narządu spiralnego (Cortiego), a neuryty tworzą część ślimakową ner-
wu VIII. Kanał ślimaka kostnego dzielony jest przez blaszkę spiralną, na część górną i
dolną. Część wewnętrzna blaszki spiralnej utworzona jest przez kość, natomiast zewnętrz-
ną część tworzy blaszka błoniasta, zwana także blaszką podstawną (lamina basilaris).
Blaszka spiralna wiąże się z zewnętrzną ścianą przewodu ślimaka, w miejscu w którym
znajduje się więzadło spiralne (ligamentum spirale). Część przewodu ślimaka znajdują-
ca się nad blaszką spiralną, a więc górna podzielona jest przez cienką błonę zwaną bło-
ną przedsionka (Reissnera). A
ączy ona blaszkę spiralną, jej wewnętrzną część, ze ścia-
ną zewnętrzną przewodu. Tak więc na przekroju poprzecznym przewodu ślimaka widać
trzy przestrzenie: 1) przewód górny, zwany schodami przedsionka (scala vestibuli);
Rozdział 24
294
2) przewód środkowy (scala media), będący właściwym przewodem błoniastym, a ogra-
niczonym od góry przez błonę przedsionka (Reissnera), a od dołu przez blaszkę podstaw-
ną; 3) przewód dolny, schody bębenka (scala tympani).
Schody przedsionka i bębenka to przestrzenie wypełnione przychłonką, a przewód
błoniasty (scala media) to przestrzeń wypełniona śródchłonką będąca częścią błędnika
błoniastego. Schody przedsionka zaczynają się w pobliżu okienka owalnego, a schody
bębenka przy okienku okrągłym. Schody przedsionka i bębenka łączą się u szczytu śli-
maka poprzez mały otwór zwany szparą osklepka (helicotrema).
Przewód ślimakowy (błoniasty) od góry ogranicza, oddzielając od schodów przedsion-
ka błona przedsionka (Reissnera). Tworzy ją cienka warstwa tkanki łącznej z obu stron
pokryta nabłonkiem jednowarstwowym płaskim. Od strony zewnętrznej przewód ogra-
nicza prążek naczyniowy (stria vascularis). Jest to silnie unaczyniona błona pokryta spe-
cyficznym nabłonkiem zawierającym komórki podstawne i leżące na nich komórki brze-
gowe. Komórki brzegowe mają cechy komórek aktywnych gdyż zawierają liczne mitochon-
dria oraz cechy komórek zaangażowanych w transport jonów. Prążek naczyniowy zaan-
gażowany jest w produkcję śródchłonki, którą charakteryzuje wysoka zawartość jonów
K+. Prążek naczyniowy, u dołu, przechodzi w wyniosłość spiralną (prominentia spiralis),
która zawiera naczynia krwionośne, a pokrywa ją nabłonek jednowarstwowy sześcienny.
Od góry wyniosłość ogranicza bruzdę spiralną zewnętrzną (sulcus spiralis extremus).
komórki zmysłowe
komórki zmysłowe
błona nakrywkowa
wewnetrzne
zewnętrzne
tunel zewnętrzny
komórki
Hensena
komórki
Klaudiusza
komórki
Boettchera
błona podstawna
komórka
komórki
falangowa
włókna
falangowe
naczynie wewnętrzna
komórka
nerwowe
zewnętrzna
spiralne
filarowa
mielinowe
tunel spiralny
wewnętrzna
komórka
wewnętrzny
tunel
filarowa
wewnętrzny
zewnętrzna
(Cortiego)
Ryc. 24.2. Narząd spiralny (Cortiego).
Narząd słuchu i równowagi
295
komórka zmysłowa zew.
błona siatkowata
falanga
komórka
komórka
zmysłowa wew.
podporowa
tunel wew,
(Deitersa)
włókno nerwowe
gałązka nerwu
słuchowego
komórka filarowa wew.
komórka filarowa zew.
Ryc. 24.3. Fragment aparatu spiralnego (Cortiego).
Komórki wyściełające bruzdę łączą się z komórkami pokrywającymi część zewnętrzną
blaszki podstawnej, są to komórki Klaudiusza, a dalej przyśrodkowo komórki Hensena.
Komórki te kontaktują się z komórkami tworzącymi narząd spiralny, zwany narządem
Cortiego (ryc. 24.2). Jest to narząd, który przekształca drgania mechaniczne w bodz
ce
nerwowe. Tworzą ten narząd komórki zmysłowe oraz komórki podporowe, leżące na
blaszce podstawnej. Zewnętrzną część narządu Cortiego tworzą komórki podporowe,
zwane falangowymi (Deitersa), ułożone w 3 4 rzędach. W ich górnej, wklęsłej części spo-
czywają komórki zmysłowe tworzące także 3 4 rzędów. Każda komórka falangowa wy-
syła do góry wypustkę, która rozszerza się na końcu. Rozszerzone końce wypustek
komórek falangowych łączą się na wysokości szczytu komórek zmysłowych i tworzą ciągłą
błonę siatkowatą, przez którą przenikają stereocilia komórek zmysłowych. Z komórka-
mi falangowymi zewnętrznymi sąsiadują komórki filarowe  zewnętrzne i wewnętrzne
(ryc. 24.3). Szerokie podstawy tych komórek stykają się ze sobą, natomiast bardzo zwę-
żone wyższe części komórek stykają się ze sobą jedynie u szczytu, przez co powstaje po-
między komórkami filarowymi zewnętrznymi i wewnętrznymi przestrzeń, którą nazywa-
my tunelem wewnętrznym. Szczytowe części komórek filarowych biorą udział w tworze-
niu błony siatkowatej. Do wewnątrz od komórek filarowych wewnętrznych leżą komór-
ki falangowe wewnętrzne, ułożone w jeden rząd. Spoczywa na nich jeden rząd komórek
zmysłowych. Komórki falangowe wewnętrzne podobnie jak zewnętrzne wysyłają wypustkę,
która uczestniczy w tworzeniu błony siatkowatej. Z komórkami falangowymi do wewnątrz
Rozdział 24
296
sąsiadują komórki graniczne. Są to komórki sześcienne, które następnie przechodzą w
komórki płaskie wyściełające bruzdę wewnętrzną.
Komórki zmysłowe narządu spiralnego Cortiego ułożone są po stronie zewnętrznej
(3 4 rzędów) i wewnętrznej (1 rząd) komórek filarowych. Różnią się one budową i praw-
dopodobnie nieco funkcją. Komórki zmysłowe zewnętrzne, spoczywają na kielichowato
rozszerzonych komórkach falangowych. Dochodzą do nich włókna nerwowe ze zwoju
spiralnego. Na powierzchni posiadają stereocilia. W części podstawnej zawierają mito-
chondria. Komórki zmysłowe wewnętrzne mają kształt buteleczkowaty, mitochondria leżą
w górnej części komórek. Dolna część komórek tworzy liczne połączenia synaptyczne z
dendrytami neuronów zwoju spiralnego.
Narząd spiralny pokrywa błona nakrywkowa (membrana tectoria), która od wewnątrz
łączy się z rąbkiem blaszki spiralnej. Rąbek utworzony jest przez zgrubienie okostnej po-
krywającej blaszkę spiralną kostną. Rąbek ma dwie wargi przedsionkową i bębenkową.
Z wargą przedsionkową łączy się błona nakrywkowa, a z bębenkową blaszka podstawna.
Mechanizm funkcjonowania narządu spiralnego nie został dokładnie poznany. Jednak
wydaje się, że zasadnicze znaczenie ma zgięcie wypustek komórek zmysłowych co ma po-
wodować otwarcie kanałów błonowych dla jonów K+, które występują w dużym stężeniu w
endolimfie. Powoduje to depolaryzację błony, a przez to przekazanie impulsu nerwowego.
Rejestrację dz
więków tłumaczą różne hipotezy. Najstarsza Helmholza  rezonowania, twier-
dzi, że blaszka podstawna która ma różną szerokość od podstawy ślimaka (coraz szersza)
rezonuje odpowiednio do długości fali drgań śródchłonki. Obecnie akceptowana teoria Be-
kesy ego zakłada, że  załamanie się fali biegnącej w śródchłonce wywołuje drgania blaszki
podstawnej w odpowiednim odcinku narządu spiralnego.
24.4. NARZ" D R WNOWAGI
Tak więc przewód ślimakowy błoniasty uczestniczy w percepcji dz
więków, natomiast
woreczek, łagiewka i kanały półkoliste rejestrują zmiany położenia głowy, a przez to
przyczyniają się do utrzymywania równowagi ciała.
Kanały półkoliste: przedni (górny), tylny i boczny łączą się z łagiewką. Przebiegają
w kanałach kostnych. Kanały półkoliste błoniaste mają średnicę o połowę mniejszą niż
kanały kostne, a ścianę ich tworzy błona łącznotkankowa wysłana nabłonkiem jednowar-
stwowym płaskim. W rozszerzeniach kanałów zwanych bańkami (ampullae), które znaj-
dują się przy ujściu kanału do łagiewki, nabłonek ulega znacznej modyfikacji. W bań-
kach znajdują się fałdy utworzone z tkanki łącznej pokryte specyficznym nabłonkiem.
Fałdy te nazywamy grzebieniami bańkowymi (cristae ampularae). Nabłonek pokrywają-
cy grzebień to nabłonek jednowarstwowy walcowaty zawierający komórki zmysłowe, rzę-
sate oraz komórki podporowe. Wypustki komórek zmysłowych zatopione są w masie
galaretowatej tworzącej wraz z nimi tzw. osklepek. Komórki zmysłowe w łagiewce i wo-
reczku znajdują się w strukturach zwanych plamkami statycznymi, które także tworzą
komórki zmysłowe i podporowe ułożone w nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Nabło-
nek ten pokrywa masa galaretowata, w której zatopione są rzęski i stereocilia komórek
zmysłowych. W przeciwieństwie do grzebieni baniek zawiera ona także kamyczki błęd-
nikowe (statoconia), drobne (3 5 �m) kryształki soli wapnia.
Narząd słuchu i równowagi
297
Ryc. 24.4. Komórki plamki statycznej.
VI  komórka zmysłowa typu I, VII  komórka zmysłowa typu II, K  kinetocilium, St  stereo-
cilia, FC  włókienko rdzenne, CP  płytka oskórkowa, BB  ciałko podstawowe, Aff  włókna
nerwowe, dośrodkowe, SB  beleczka synaptyczna, N  nexus, Eff  zakończenie nerwu odśrod-
kowego, G  aparat Golgiego, SV  pęcherzyki synaptyczne, SC  komórki podporowe, TW 
siateczka graniczna, Ce  centriola, Mt  mikrotubule, SG  ziarna wydzieliny, BL  błona pod-
stawna, J  kompleksy łączące, MS  osłonka mielinowa.
Rozdział 24
298
Komórki zmysłowe grzebieni i plamek mają dość złożoną ultrastrukturę. Występują
w 2 typach (ryc. 24.4). Typ I ma kształt buteleczkowaty i osadzony jest we włóknie ner-
wowym jak w kielichu. Komórki typu II są smukłe i kontaktują się z nimi liczne zakoń-
czenia nerwowe. Na powierzchni obu typów komórek występuje pojedyncza rzęska (mi-
gawka), która na przekroju zawiera 9 par i 1 centralną parę mikrotubul oraz ciałko pod-
stawne. Rzęskę nazywa się kinetocylium. Obok pojedynczego kinetocylium, które leży
brzeżnie znajduje się kilkadziesiąt stereociliów. Różnią się one wysokością, im dalsze od
kinetocylium tym krótsze. Wykazano, że zgięcie stereociliów powoduje depolaryzację
komórek zmysłowych. Leżące pomiędzy zmysłowymi komórki podporowe prawdopodob-
nie uczestniczą w tworzeniu osklepka i kamyków w plamkach łagiewki i woreczka.
Tak więc ucho wewnętrzne przekształca bodz
ce mechaniczne w elektryczne. Uważa
się, że narząd równowagi funkcjonuje na zasadzie uginania się stereociliów pod wpły-
wem przesuwania się płynu  śródchłonki wskutek jej bezwładności. Dzięki temu możli-
we jest rejestrowanie przez mózg przyspieszeń liniowych (plamki: łagiewki i woreczka)
oraz kątowych (grzebienie baniek). Dokładny mechanizm przekształcania zmian ułoże-
nia rzęsek w bodziec nerwowy nie jest jeszcze poznany.