Tomasz Umiński
Zwierzęta i kontynenty
GEOGRAFIA POPULARNA
opracowanie graficzne Krystyna Roqaczewska Jerzy Desselberger
WARSZAWA - PAŃSTWOWE ZAKŁADY WYDAWNICTW SZKOLNYCH
Copyright 1968 by Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych
W szczególnoici zastrzeżeniu podlega koncepcja map zoogco-graficznych, zawierających W jednym obrazie graficznym wyróżnienie: 1. endemitów spośród zwierzqt obecnych, 2. grup charakterystycznie nieobecnych, 3. grup charakterystycznie nielicznych, 4. różnej rangi powiązań z innymi krainami (grupy wspólne, gatunki wspólne, gatunki wkraczające na pogranicze).
Redaktor Barbara Sawicka-Janczarek Redaktor techniczny Krystyna Borowiecko
Państwowe Zakłady Wydawnictw Szkolnych. Warszawa 1968 Wydanie pierwsze. Nakład 10 000+230 egz. Ark.: wyd. 11,4; druk. 10,75 + wkł, Oddano do składania 2.XII.1967 r. Podpisano do druku 8. XI. 1968 r. Druk ukończono w listopadzie 1968 r. Papier dwustr. powl. mat. 61 x 86 cm, 80 g, kl. V z fabryki w Częstochowie Zam. nr 8596/26. Cena zł 26. H-9
Zakłady Graficzne PZWS w Bydgoszczy, ul. Jagiellońska 1
...mammals browse on bushes in South Africa, South America, and Australia, but the mammals and the bushes are very different in each place...
...ssaki obgryzają krzewy tak samo w Afryce Południowej, Ameryce Południowej i w Australii, ale i ssaki i krzewy są bardzo odmienne w każdym z tych miejsc...
PHILIP J. DARLINGTON, Jr.
OD AUTORA
Zoogeografia nie jest nauką młodą. Jej okres wielkich odkryć i burzliwego rozwoju przypada na drugą połowę XIX wieku. Od tego czasu narodziło się wiele dyscyplin naukowych, nowych i odkrywczych, sięgających po tajemnicę istoty życia. Ale zoogeografia jest piękna i fascynująca, jak piękne i fascynujące są żywe zwierzęta na tle wolnej przyrody, jak piękne i fascynujące są dalekie, egzotyczne lądy. Takie jest moje najgłębsze przekonanie. Pragnąłbym podzielić się tym przekonaniem z Czytelnikiem, pokazując mu przede wszystkim prawa rządzące światem zwierząt i ich rozmieszczeniem na powierzchni naszej planety. Pragnąłbym skoncentrować uwagę na kilku nasuwających się "dlaczego" spośród tych wielu, na które nauka już odpowiedziała i tych, na które odpowiedzi jeszcze nie znamy.
I
I
zwierzęta
i środowisko fizyczne
Życie powstało w wodzie, w oceanach. Pierwsze zwierzęta także powstały w oceanach, tam się mnożyły, rozwijały w liczne typy, a dopiero znacznie później niektóre z nich wyszły na ląd i zaczęły go zasiedlać. Najstarsze szczątki zwierząt, znane nauce, to szczątki zwierząt morskich. Zresztą wśród wszystkich wielkich grup świata zwierzęcego, czyli typów nie znajdziemy ani jednego, który by nie miał swoich przedstawicieli w morzach. Natomiast na odwrót, niektóre typy zwierząt są wyłącznie morskie, żeby wymienić chociażby osłonice (Tunicata) albo szkarłupnie (Echinodermata), czyli wszystkie jeżówce, rozgwiazdy, strzykwy, wężowidła i liliowce. Jamochłony są właściwie również wyłącznie morskie, a tych parę gatunków stułbi (Hydra), które żyją w wodach słodkich, czy chełbia (Aurelia aurita) z naszego na wpół słodkiego Bałtyku, mogą służyć za wyjątki potwierdzające regułę.
Zwierzęta, które opanowały ląd znalazły się w środowisku bardzo urozmaiconym pod względem warunków życiowych. W toku przystosowywania się do tych różnorodnych warunków, rozwinęły się one i rozmnożyły w niezwykle wielkiej liczbie gatunków. Wystarczy wymienić same tylko owady z absolutnie rekordową liczbą około ośmiuset tysięcy gatunków dotychczas znanych nauce. To jest tak wiele, że trudno sobie wyobrazić. Dla porównania przypomnę, że każdy gatunek ma przynajmniej jedną nazwę naukową, złożoną co najmniej z dwu wyrazów. Nazwy owadów obejmują więc przeszło półtora miliona wyrazów. A suma wszystkich słów napisanych w tej książeczce wynosi zaledwie około pięćdziesięciu tysięcy.
Spośród wielu czynników kształtujących życie na Ziemi, najbardziej różnią środowisko wodne od lądowego: gęstość i wilgotność środowiska. Ich wpływ powoduje też większość różnic między zwierzętami wodnymi a lądowymi.
Gęstość ośrodka
Różna gęstość ośrodka, w którym się dane zwierzę porusza, wywiera chyba najbardziej bezpośredni wpływ na jego postać.
Gęstość wody jest z grubsza 773 razy większa niż gęstość powietrza. Woda stawia też odpowiednio większy opór każdemu ciału, poruszającemu się w niej. Wobec tego każde zwierzę aktywnie pływające musi mieć opływowy kształt, podobny do kształtu ryby. Ciało zaokrąglone lub lekko zaostrzone z przodu, łagodnie zwężające się ku tyłowi i zaostrzone na końcu. Żadnych długich wyrostków, kolców, rogów. Jeżeli jakaś wodna istota nie spełnia tych rygorystycznych wymagań, to nie jest dobrym pływakiem. Na lądzie nie ma takich ograniczeń. Nawet najwięksi szybkobiegacze, jakimi są ssaki kopytne, mogą sobie pozwolić na dość fantazyjne kształty, na długie szyje, wielkie rogi, jak u jelenia, nie mówiąc już o długich i cienkich nogach, będących najdoskonalszym środkiem lokomocji naziemnej.
Tak już jest na świecie, że każdy zysk okupuje się jakąś stratą. Większość zwierząt wodnych unosi się swobodnie w wodzie, prawie nic nie ważąc. Każdy pamięta: Archi-medesciało zanurzone w cieczy traci pozornie na ciężarze tyle, ile... itd. Toteż zwierzę wodne musi pracować, wydatkować energię dopiero wtedy, kiedy się porusza. Kiedy nie płynie, może trwać z całkowicie rozluźnionymi mięśniami, w stanie takiego bezruchu, jakiego my, lą-dowcy nie zdołamy sobie nawet wyobrazić. To uczucie zupełnej nieważkości znają płetwonurkowie jako jeden z większych uroków sportu podwodnego.
Powietrze nie daje niemal żadnego oparcia zwierzęciu stojącemu na lądzie. Zwierzę lądowe nawet jeżeli stoi, musi utrzymywać W napięciu liczne grupy mięśni. W ruchu czy bezruchu musi dźwigać na szyi ciężar głowy, a na nogach ciężar całego ciała i wydatkować dużo energii. Toteż wszystkie zwierzęta lądowe mają stosunkowo większe zapotrzebowanie energetyczne, niż mieszkańcy wód. Dla zdobycia większych ilości energii muszą one zjadać więcej
pokarmu i zużywać więcej tlenu. Przemiana materii musi być szybsza, układ oddechowy i układ krążenia muszą być bardziej sprawne.
MASA CIAŁA
Od gęstości ośrodka zależą także rozmiary ciała. W wodzie zwierzę może być ogromne i nie martwić się o swój ogrom. Woda je i tak udźwignie. Na lądzie co innego, musi ono swoje ciało nosić na własnych nogach. Tymczasem, gdy masa ciała rośnie proporcjonalnie do sześcianu, to siła mięśni tylko do kwadratu wymiarów liniowych. Im zwierzę większe, tym więcej siły mięśniowej potrzebuje, aby ustać na nogach, tym więcej energii, aby się poruszać. Gdyby jakiekolwiek zwierzę zaczęło rosnąć nieogranicze-nie, stawałoby się coraz bardziej ociężałe, chodziłoby z coraz większym trudem. Przy pewnym wzroście granicznym nie mogłoby już w ogóle chodzić. Co najwyżej mogłoby stać. Cała siła jego mięśni byłaby zużyta na utrzymanie się na nogach. Gdyby to zwierzę urosło jeszcze trochę, zwaliłoby się na ziemię i nie mogłoby powstać, przygniecione własnym ciężarem. A urósłszy jeszcze trochę więcej, zginęłoby z uduszenia, bo mięśnie oddechowe nie byłyby w stanie poruszyć potwornie ciężkiego cielska.
Opis ten może się wydać przesadny, a tymczasem to prawda. Jeżeli nieostrożnego wieloryba fale morskie wyrzucą na płyciznę czy zgoła na plażę, zdycha on w bardzo krótkim czasie, nie z głodu ani z tęsknoty, tylko po prostu z uduszenia.
No i już jesteśmy przy wielorybach, które są właśnie przykładem wodnych olbrzymów. Duże gatunki wielorybów fiszbinowych to największe zwierzęta wszech czasów na naszej Ziemi, z najdłuższym płetwalem błękitnym (Balaenoptera musculus) osiągającym 30 m długości i najcięższym wielorybem grenlandzkim (Balaena mysticetus), którego rekordowe osobniki miewały blisko 200 000 kg masy ciała.
8
Takich rozmiarów na lądzie nikt nie osiągnął i nie osiągnie. Dzisiejsze słonie ze swoimi 4 m długości ciała i 4 000 kg wyglądają przy wielorybach jak krasnoludki. A przy tym warto zauważyć, że słoń ruchami i zachowaniem przypomina rozważnego starszego pana, a stado wielorybów raczej grupkę rozbrykanych nastolatków.
Ktoś z równym zamiłowaniem do zoologii i do matematyki mógłby teoretycznie wyliczyć, jak duże byłoby największe zwierzę, jeszcze zdolne do życia na lądzie. Paleontologia wskazuje, że miałoby ono około 5 m wysokości w kłębie i około 6 m długości, bo tego mniej więcej wzrostu były największe spośród lądowych ssaków, trzeciorzędowe olbrzymy z rodzaju Indricotherium, należącego do nadrodziny nosorożcowatych (Rhinocerotoidea).
Tutaj Czytelnik może mi wypomnieć wielkie gady ery mezozoicznej jak Brontosaurus, Diplodocus i inne, długości 20 czy 30 m. Rzeczywiście, były takie i musiały chyba ważyć około 40 ton, ale też mechanika ich ruchów jest do dzisiaj zagadką. Jedyna zadowalająca hipoteza to ta, że zamieszkiwały przybrzeżne płycizny, prowadząc półwodny tryb życia, chodząc po prostu po dnie. Ciała ich unosiła więc częściowo woda, a tylko resztę musiały dźwigać masywne nogi.
KSZTAŁT CIAŁA
Chociaż gęstość powietrza jest niewielka, to jednak stawia ono wyraźny i znaczny opór ciałom poruszającym się z dużą prędkością. Dla zwierząt biegających, opór ten nie ma większego znaczenia. Mając twardy grunt pod nogami, mogą one opór powietrza przezwyciężyć stosunkowo nieznacznym wysiłkiem. Co innego zwierzęta latające. Po pierwsze dla nich samo powietrze stanowi jedyny punkt oparcia. Po drugie zwierzęta latające na ogół poruszają się znacznie szybciej niż zwierzęta biegające,
10
I dlatego u dobrych lotników można obserwować opływowe kształty ciała. Ptaki, które ze wszystkich zwierząt najlepiej, a przynajmniej najszybciej latają, mają sylwetkę nieco podobną do ryb, które z kolei najlepiej pływają. Ciało i jednych i drugich jest najszersze w swojej przedniej części, a ku tyłowi stopniowo i łagodnie zwęża się, kończąc się zupełnie płaskim, cienkim ogonem. Oczywiście, na ptaka trzeba patrzeć z boku, a na rybę z góry, żeby to podobieństwo zauważyć. Wiele ptaków w czasie lotu wciąga głowę w ramiona i wtedy nic nie zniekształca tej rybiej sylwetki, poza ostrym, sterczącym dziobem.
BIERNE UNOSZENIE SIĘ
W morzach i oceanach, tak samo jak w rzekach i jeziorach, żyje całe mnóstwo zwierząt zbyt małych albo zbyt słabych, aby mogły przeciwstawić się ruchom wód. Żyją więc zawieszone w wodzie i są biernie przez nią unoszone. Cały zespół tak żyjących organizmów określa się nazwą planktonu. Należą tu organizmy najróżniejszych rozmiarów, od mikroskopijnych wrotków do meduz 2 m średnicy dzwona, i najróżniejszej przynależności systematycznej, od pierwotniaków poczynając, a kończąc na ślimakach i ich larwach oraz na larwach szkarłupni i ryb. Obok nich występuje też w wodach liczny świat planktonożercow, od drapieżnych wrotków do plankto-nożernych ryb i wielorybów.
W powietrzu żadne zwierzę, choćby najmniejsze, nie jest w stanie unosić się biernie przez czas dłuższy, ponieważ nie pozwala na to zbyt mała gęstość powietrza. Na lądzie nie istnieje żaden biologiczny odpowiednik planktonu. Wobec tego również i planktonożercow nie ma co szukać wśród istot lądowych.
Co prawda pewne młode pajączki unoszą się biernie w powietrzu na nitkach wysnutej przez siebie pajęczyny, tworząc ,,babie lato", ale też nie jest to sposób ich życia. To tylko sposób podróżowania z miejsca urodzenia się w poszukiwaniu nowych terenów.
Owady, małe płazy, gady, nawet małe ssaki bywają czasem porywane przez gwałtowne trąby powietrzne i przez jakiś czas unoszone biernie w powietrzu, nieraz na wielkie odległości. Jest to jednak zjawisko sporadyczne, wyjątkowe i nie ma nic wspólnego z normalnym trybem życia tych zwierząt.
11
\
NARZĄDY ZMYSŁÓW
Różnica gęstości ośrodków powoduje także, że narządy zmysłów zwierząt lądowych są wykształcone zupełnie odmiennie niż zwierząt wodnych. Nie mają one narządów takich, jak linia boczna ryb, służąca do odbierania bodźców wywoływanych ruchami wody.
Natomiast do wielkiej doskonałości dochodzi słuch, z rozwojem którego wiąże się rozwój narządów głosowych. Głos staje się często narzędziem porozumiewania się między współplemieńcami. Udoskonalenie słuchu dało nietoperzom tak precyzyjny aparat echolokacyjny, że w swoich polowaniach są niezależne od światła dziennego.
Jeden zmysł zwierząt wodnych, zwany zmysłem chemicznym, został rozdzielony na dwa odrębne zmysły smaku i węchu. Węch dla całego szeregu ssaków, zwłaszcza nocnych, jest najważniejszym zmysłem.
Wielka przejrzystość powietrza pozwala w nim widzieć na dziesiątki kilometrów, podczas gdy w Wodzie widać co najwyżej na dziesiątki metrów, a i to raczej w wyjątkowych przypadkach. Toteż najwyższą doskonałość wzroku osiągnęły zwierzęta dopiero na lądzie. Jak we wszystkim co dotyczy opanowania lądu, tak i w tym przypadku najdoskonalsze okazały się owady i kręgowce. Wprawdzie budowa ich oczu jest najzupełniej inna, oparta na odmiennych zasadach konstrukcyjnych, niemniej precyzja tego narządu jest godna podziwu w obydwu przypadkach.
Gęstość powietrza bywa odmienna w różnych rejonach Ziemi i waha się w czasie, ale te różnice są znikome, jeśli porównamy je z różnicą gęstości między powietrzem a wodą. I dlatego gęstość powietrza w zasadzie nie wpływa na rozmieszczenie geograficzne zwierząt (o pewnych zagadnieniach zbliżonych do tego tematu będzie mowa w rozdziale o życiu gór). Powoduje ona natomiast zasadnicze różnice między zwierzętami wodnymi a lądowymi, a także między układami stosunków wśród zwierząt, które są inne w wodzie, inne na lądzie.
Wilgotność
Wilgotność jest drugim czynnikiem jaskrawo różniącym warunki bytowania w wodzie i na lądzie. W środowisku wodnym mówienie o wilgotności nie miałoby sensu. Każde zwierzę jest po prostu zanurzone w wodzie. Zwierzęta
wodne mają kłopoty tylko z regulacją ciśnienia osmotycz-nego w swoich organizmach, jeżeli żyją w hipertonicznej wodzie oceanów lub hipotonicznej wodzie słodkiej. Co innego na lądzie, gdzie woda w postaci stałej, ciekłej lub gazowej stanowi tylko przymieszkę gleby czy powietrza.
POKRYCIE CIAŁA
Zwierzętom lądowym zagraża przede wszystkim nadmierna utrata wody. Ochrona przed tym jest jednym z z pierwszych warunków utrzymania się na lądzie. Toteż zwierzęta naprawdę lądowe, dobrze przystosowane do tego środowiska, wytworzyły na powierzchni ciała różne, mniej lub więcej wodoszczelne powłoki, które oddzielają wnętrze organizmu, jego płyny, od suchego otoczenia. Wśród bezkręgowców najlepiej zabezpieczyły się stawonogi, których ciała okrywa nieprzepuszczalny pancerzyk. Ze stawonogów zaś najdoskonalej pod tym względem są zbudowane owady o stosunkowo bardzo grubych pancerzach, bardzo skutecznie chroniących przed wysychaniem. Ślimaki, mało na pozór przystosowane do suchego otoczenia, dają sobie radę za pomocą wapiennych muszel, okrytych rogowym oskórkiem, a ochronę reszty ciała stanowi wydzielana na powierzchni skóry warstewka śluzu. Dosyć liczne ślimaki nagie polegają wyłącznie na tej śluzowej powłoce, tylko bardziej gęstej niż ślimaków oskorupionych. Spośród kręgowców najmniej zależne od wilgoci są gady, ptaki i ssaki. Wprawdzie skóra ich jest miękka i elastyczna, ale powierzchnię jej pokrywa martwy, zrogowaciały naskórek, który bardzo skutecznie ogranicza parowanie z powierzchni ciała. Dodatkową osłoną są wytwory tego naskórka takie, jak grube, rogowe łuski i płyty okrywające skórę gadów, jak pióra ptaków i sierść ssaków.
Zwierzęta, które nie wytworzyły dostatecznie wodoszczelnych osłon muszą z konieczności ograniczać się do miejsc, gdzie powietrze jest stale nasycone parą wodną. Żyją w wilgotnej glebie, w norach, w lasach pod liśćmi, albo po prostu nad wodami. Tu można wymienić dżdżownice, stonogi, niektóre mniej odporne ślimaki, a także liczne płazy. Ze zwierząt egzotycznych można by jeszcze wyliczyć np. lądowe wypławki, lądowe pijawki czy pra-tchawce (Protracheata).
12
13
NARZĄDY ODDECHOWE
Dla zwierząt lądowych nie lada łamigłówką do rozwiązania jest problem oddychania. Najprostszy sposób to oddychanie wprost całą powierzchnią ciała. Ba, ale ta powierzchnia musiałaby być stale wilgotna, bo tlen z powietrza dopiero po rozpuszczeniu się w płynach tkanek może wejść do obiegu, do użytku. Przez suchą powierzchnię tlen nie przeniknie do wnętrza organizmu. Ale wilgotne pokrycie ciała byłoby narażone na wysychanie. Koło się zamyka, sensownego wyjścia nie widać. Tak właśnie oddychają np. dżdżownice, a częściowo i płazy, czyli właśnie zwierzęta zazwyczaj ograniczone do miejsc wilgotnych.
Poza tym dla większości zwierząt, zwłaszcza tych o żywej przemianie materii i dużym zapotrzebowaniu tlenowym, powierzchnia ciała byłaby o wiele za mała dla wymiany gazów. Potrzebne jest jej rozwinięcie. Zwierzęta wodne najczęściej rozwijają powierzchnię ciała na zewnątrz, wytwarzając liczne delikatne, pierzaste wyrostki skrze-la, obficie zaopatrywane w krew. Na lądzie takie urządzenie jest do niczego. Po pierwsze, wilgotne piórka skrzel natychmiast się sklejają i zamiast ogromnej powierzchni tej delikatnej struktury, otrzymujemy mokrą bryłkę
0 powierzchni znikomo małej, tak małej, że nawet w obfitującym w tlen powietrzu nie da się tym oddychać. Po drugie, skrzela to też jest wilgotna powierzchnia ciała wystawiona na bezlitośnie wysuszające działanie powietrza.
Niektóre zwierzęta radzą sobie półśrodkami. Wiadomo, że nasze raki mają skrzela ukryte w komorach, wytworzonych przez nawisające po bokach płyty pancerza. Toteż można je dosyć długo przetrzymać żywe bez wody. W krajach południowych bardzo liczne kraby i raki pustel-niki wyłażą z morza i buszują po plażach W poszukiwaniu wyrzuconej przez fale padliny. W czasie wyprawy zoologicznej jachtu ,,Dar Opola" na Morze Czerwone widziałem kraby, które zbliżały się do obozowego ogniska
1 czatowały na rzucane im ogryzione kości. A działo się to pod palącym podzwrotnikowym słońcem. Rekordzistą pod tym względem jest krab kokosowy (Birgus iatro), który może całymi dniami żyć na lądzie, a nawet wspinać się na palmy. Ma on jamę skrzelową specjalnie uszczelnioną, wyposażoną w dodatkowe wyrostki oddechowe.
Inne urządzenia mają pospolite i u nas skorupiaki, a mianowicie stonogi, znane chociażby z wilgotnych i niezbyt czysto utrzymanych piwnic. Zatraciły one skrzela, a za to mają w nabrzmiałych nasadach odnóży odwłokowych
U
rozgałęzione do wewnątrz komory, służące do oddychania.
To właśnie jest jedyna metoda skutecznie działająca na lądzie. Rozwinięcie powierzchni ciała do wewnątrz zapewnia osłonę cienkich i wilgotnych błonek, przez które odbywa się wymiana gazów. Również i w tym kierunku najwyższy stopień specjalizacji można stwierdzić wśród owadów i kręgowców. Całe ciało owadów jest przeniknięte systemem porozgałęzianych rurek, tchawek, których najcieńsze zakończenia sięgają dosłownie wszędzie i wszędzie dostarczają na miejsce powietrze i zawarty w nim tlen. Pozostawała kwestia wewnętrznej wyściółki tchawek. Jeżeli byłaby cienka, to tchawki zostałyby zgniecione, zaciśnięte przez ciężar narządów wewnętrznych, ciśnienie krwi czy z jakiegokolwiek innego powodu. Jeżeli byłaby dość gruba, aby ochronić tchawkę przed zgnieceniem to uniemożliwiłaby wymianę gazową. Rzecz została załatwiona w sposób genialnie prosty. Wyściółka tchawek jest niezwykle cienka, tak, że tlen dyfunduje przez nią łatwo. A wewnątrz tchawki znajduje się sprężyna zwinięta z cienkiego pręta. Ta sprężyna, nie przeszkadzając wymianie gazów, utrzymuje tchawkę cały czas otwartą i drożną.
Aparat oddechowy wyższych kręgowców stanowią gąbczaste płuca, wewnątrz których stale utrzymuje się wysoka wilgotność, co zabezpiecza cienki nabłonek pęcherzyków płucnych. Oczywiście straty wody przy oddychaniu są nieuniknione, ale bezpośrednie wyschnięcie narządu nie grozi.
Pokrycie ciała i problem powierzchni oddechowych to były najbardziej zasadnicze sprawy związane z wysuszającym działaniem powietrza. Sposoby rozwiązania tych problemów, różne wśród różnych grup zwierząt lądowych, są charakterystycznymi cechami gromad (classis). A więc dla przykładu, wszystkie gady mają bardzo podobne pokrycie ciała i aparat oddechowy, różnią się zaś całkowicie od wszystkich płazów, i odwrotnie, płazy są pod tymi względami bardzo podobne do siebie nawzajem, a bardzo różne od gadów.
Ale teraz w obrębie gromady znalazły się gatunki, rodzaje, a nieraz i całe rodziny, które na tle jednolitego planu budowy zaczęły wytwarzać najróżniejsze, dodatkowe mechanizmy obronne. Mogą to być przystosowania zarówno morfologiczne, jak fizjologiczne a nawet, trochę w cudzysłowie, obyczajowe.
Weźmy chociażby płazy, zdawałoby się zupełnie nieprzystosowane do życia wśród suszy. A jednak niektóre
15
gatunki ropuch mogą żyć w okolicach na wpół pustynnych. To głównie zasługa ich rozsądnych zwyczajów. Ropuchy dzień i upał spędzają w głębokich norach, a łażą i żerują nad ranem, po rosie. W otaczającym suchym świecie umieją wyszukać sobie "swój intymny mały świat", który jest wilgotny. Niektóre australijskie żaby w okresie wielkich deszczów chłoną masy wody przez skórę. Następnie nerki wydalają tę wodę, prawie czystą, z minimalną domieszką moczu, do pęcherza moczowego. Tam woda się gromadzi. Kiedy nadchodzi susza, żaby, wzdęte jak balony od ogromnych ilości wody zmagazynowanej w pęcherzach, są w stanie przetrzymać długie miesiące pory bezwodnej.
Niektóre zwierzęta całą swoją fizjologię nastawiły na oszczędzanie wody i rzeczywiście, wyparowują jej zadziwiająco mało. Znakomke rezultaty osiągają w tym różne gatunki pustynnych jaszczurek. Natomiast krokodyle, chociaż na pozór podobnie uzbrojone przez naturę, tracą bardzo wielkie ilości wody, gdyż nigdy nie przystosowały się fizjologicznie do jej oszczędzania.
Na tle swoich różnorodnych uzdolnień do lepszego lub gorszego znoszenia suszy, jedne zwierzęta są wyraźnie wilgociolubne, nie znoszą suchego powietrza, a inne są znowu sucholubne i nie znoszą wilgoci. Do tych wilgocio-lubnych, którym bardzo szkodzi nawet nieznaczny spadek zawartości wody w powietrzu, należą jętki (Ephemero-ptera), komary, dość pospolite ślimaki bursztynki (Suc-cineidae), a z dużych ssaków bawoły i hipopotamy.
Zdecydowanie sucholubnych organizmów, takich, które marnieją i giną od nadmiaru wilgoci jest mniej. Taki jest nasz krajowy ślimak Helicella czy południowoeuropejski Zebrina detrita. Takie są wielbłądy.Większość zwierząt czuje się najlepiej w warunkach pośrednich. A ogólną zasadą jest, że prawie wszystkie zwierzęta znacznie lepiej znoszą klimat zbyt dla siebie wilgotny, niż zbyt suchy. Znacznie łatwiej mieszkańcowi pustyni osiedlić się wśród bagien i wyżyć tam, niż, na odwrót, mieszkańcowi bagien utrzymać się na pustyni. To ostatnie po prostu nie zdarza się nigdy.
Warto jeszcze tylko zwrócić uwagę, że nie zawsze zamieszkiwanie nad wodą czy zgoła w wodzie oznacza wil-gociolubność. Drobne ptaki owadożerne, które gęsto gnieżdżą się nad wodami, nie zawsze lubią wilgoć. One tylko lubią komary i jętki, a tych muszą szukać nad wodami. Tak samo powszechnie znany pływak żółtobrzeżek, czy jakikolwiek inny wodny chrząszcz, jest odporny na
16
suszę podobnie jak biegacze (Carabidae)\ zwane czasem szczypawkami czy gnojarze (Copridae), a woda stanowi dla niego łowisko, w którym najlepiej i najsprawniej umie się poruszać. Z drugiej strony jednak należałoby przypuszczać, że między tymi lądowymi, sucholubnymi chrząszczami a pływakami musiały powstać pewne fizjologiczne różnice, analogiczne do różnic pomiędzy pustynnymi jaszczurkami i krokodylami.
REGUŁA GLOGERA
Wreszcie ostatnia rzecz, trochę ciekawostka, łącząca się z zagadnieniem wilgotności otoczenia, w którym zwierzę żyje. Oto już w ubiegłym stuleciu zaobserwowano, że 'zwierzęta żyjące w okolicach wilgotnych są ciemniej ubarwione, niż ich krewniacy z rejonów suchszych. W formę naukową ujął te obserwacje Constantin Albert GI o g e r, kiedy w roku 1833 opublikował we Wrocławiu książkę Zmienianie s/ę ptaków pod wpływem klimatu. Przy tym, co się rzadko zdarza, tę prawidłowość stwierdzono zarówno u kręgowców, jak i u bezkręgowców. Hodowane w laboratorium świerszcze polne (Gryllus campestris) uzyskiwały głęboką czerń pancerzy, jeżeli je trzymano w pomieszczeniach o wilgotności względnej powietrza 6080%. Podobne doświadczenia robiono na ptakach, również z pozytywnymi wynikami, a jedno takie doświadczenie wyszło trochę przypadkiem. W Anglii, której klimat jest ogólnie znany, trzymano w klatce, przywiezione z pustynnych terenów wnętrza Australii, małe grubodziobe wikłacze z gatunku Munia flaviprymna. Ten gatunek jest ubarwiony bardzo jednolicie, jasno. Otóż po trzech latach niewoli w upierzeniu ptaszków pojawiły się ciemne plamy i stały się one nieco podobne do pokrewnego, ciemno upierzonego gatunku Munia castaneithorax, żyjącego w nadmorskich lasach.
Później stwierdzono jeszcze dziesiątki przykładów potwierdzających tę regułę, zwaną regułą Glogera. Odnosi się ona do naszych krajowych ślimaków Arianta arbu-storum i Succinea pfeifferi, a również do niektórych krajowych płazów i gadów, jak np. żaba płowa (Rana tem-poraria) i jaszczurka żyworód ka(lacerta W Wporoj. Bardzo sugestywne są obserwacje amerykańskich kretów z rodzaju Scapanus. Te zwierzątka są czarne w stanach Washington
1 Końcówka idae wskazuje, że jest to nazwa rodziny.
"17 2 Zwierzęta ; kontynenty.
T
i Oregon, w suchszej Kalifornii północnej są brązowe, a w Kalifornii południowej srebrzyste!
Niestety z regułą Glogera rzecz jest nieco zawikłana. Mianowicie, obok wilgotności powietrza wywiera tutaj równocześnie swój wpływ temperatura, powodując jasne ubarwienie zwierząt klimatów zimnych i, odpowiednio, ciemne ubarwienie zwierząt w klimacie ciepłym. Oba czynniki oddziałują na wytwarzanie się barwnika mela-niny, który jest bardzo szeroko rozpowszechniony w świecie zwierzęcym i którego różne stężenia dają w efekcie większość barw zwierząt. Że jednak nie zawsze oba te czynniki działają zgodnie, więc czasem można napotkać, przypadki trudne do wyjaśnienia. Czasem też przeważa wpływ samej tylko temperatury. Tak na przykład wilki z Białorusi są jaśniejsze i bardziej popielate od dość ciemnych i brązowawych wilków z Pirenejów. A chyba trudno byłoby przypuszczać że klimat Białorusi jest suchszy niż klimat pirenejski.
Temperatura
Temperatura jest potężnym czynnikiem, kształtującym rozmieszczenie zwierząt na ziemi. Wahania temperatury na lądzie są ogromne (od +80 do 70C), a w porównaniu z jej wahaniami w oceanach (od +30 do 2C) około pięciokrotnie wyższe. W dodatku na lądzie trafiają się zmiany temperatury nawet o kilka dziesiątków stopni w ciągu doby zjawiskozupełnie nieznane nie tylko w oceanach, ale nawet w niewielkich jeziorach. Toteż zróżnicowanie zwierząt lądowych pod względem ich wymagań termicznych jest nieporównanie większe.
STENOTERMY i EURYTERMY
Każde zwierzę ma jakiś swój ulubiony zakres temperatury, w którym czuje się najlepiej, a który nazywamy optimum, albo zakresem temperatur optymalnych. Pewne zwierzęta albo grupy zwierząt mogą żyć tylko w bardzo ściśle określonej temperaturze i nie znoszą jej wahań. Ich optimum obejmuje zaledwie parę stopni, a zmiana o dalszych parę stopni w którymkolwiek kierunku powoduje chorobę, czasem śmierć. Takie zwierzęta nazywamy stenotermicznymi (stenotermami). Odróżniamy od nich zwierzęta eurytermiczne (eurytermy), które mają znacznie
18
szersze optima i dobrze znoszą temperatury nawet bardzo różne od optymalnych. W oceanach żyją przeważnie zwierzęta stenotermiczne. Na lądzie i jednych i drugich nie braknie, ale odsetek eurytermicznych jest znacznie wyższy.
Stenotermy można klasyfikować dalej, a mianowicie na zimnolubne, czyli oligotermiczne, jak biały niedźwiedź i wół piżmowy, na ciepłolubne, czyli politermiczne, jak małpy człekokształtne, żyrafy czy termity i wreszcie na niezbyt liczną grupę zwierząt wymagających stałej i umiarkowanej temperatury. Ostatnie tłumaczy się tym, że mało jest miejsc na świecie, gdzie stale utrzymywałaby się temperatura umiarkowana. Pod biegunami jest stale zimno, pod zwrotnikami stale gorąco, ale w tak zwanej strefie umiarkowanej jest albo zima albo lato, stałej temperatury nie ma. Toteż właśnie strefa umiarkowana jest ojczyzną zwierząt eurytermicznych. Tu żyje ropucha szara (Bufo bufo) sięgająca od Afryki północnej aż het, na północ od Sztokholmu i jej amerykańska kuzynka Bufo terrestris, rozprzestrzeniona od Zatoki Hudsona po Florydę. Tu żyją wilki, łasice i gronostaje i buszują równie swobodnie w tundrze nad Oceanem Lodowatym, jak w spieczonym stepie Kazachstanu.
Jeżeli w naszej strefie klimatycznej jakaś specjalnie osłonięta kotlina stwarza lokalny, cieplejszy klimat, tworzy się tam jak gdyby wyspa, zamieszkała przez zwierzęta, których właściwy zasięg leży o wiele dalej na południe. Taką wyspę ciekawej fauny ciepłolubnej w Niemczech stanowią okolice Freiburga w najdalszym południowo zachodnim zakątku Szwarcwaldu, a u nas podobną wykryli niedawno warszawscy zoologowie koło Krzyżanowic w dolinie Nidy.
Warto zauważyć, że skrajnie wysokie i skrajnie niskie temperatury bardzo odmiennie działają na organizmy. Wysoka temperatura zabija wszystko co żyje. Około 55C białko w protoplazmie żywych komórek ścina się i komórki giną. Każde zwierzę zginie, jeżeli jego ciało zostanie ogrzane do tej temperatury, a bardzo wiele zginie już znacznie wcześniej. Ot, chociażby człowiek, umarłby, mając temperaturę ciała42 43C. Natomiast w niskich temperaturach, w pobliżu, a nawet poniżej zera, białko pozostaje bez zmian, a tylko zamierają stopniowo funkcje życiowe protoplazmy. Toteż, chociaż wiele zwierząt umiera od zbyt niskich temperatur, wiele innych zapada po prostu w stan życia utajonego. Mogą tak trwać nieraz długo, Śa kiedy ociepli się, wracają znów do aktywnego życia.
19 2*
Poza tym należy zwrócić uwagę, że temperatura zupełnie inaczej działa na stworzenia/z dwu wielkich grup fizjologicznych, na które rozpada się świat zwierzęcy, a mianowicie inaczej nafzmiennocieplne, a inaczej na stałocieplne.
ZMIENNOCIEPLNE
Do zmiennocieplnych należy przygniatająca większość zwierząt, bo wszystkie bezkręgowce i wszystkie niższe kręgowce aż do gadów włącznie. Temperatura ich ciał jest podobna do temperatury otoczenia. Opada, kiedy otoczenie stygnie i podnosi się, kiedy środowisko się nagrzewa. W trakcie badań nad życiem pustyni obserwowano młode modliszki (Mantis) i koniki polne łażące po piasku nagrzanym do 50,8C. Precyzyjne pomiary wykazały, że temperatura wnętrza ich ciał była prawie taka sama. Podczas zimy u nas poczwarki motyli, motyle, osy czy trzmiele, chociaż poukrywane po różnych zakamarkach, mają temperaturę ciała bliską zera.
Zmiennocieplne w znakomitej większości lubią ciepło i trzymają się ciepłych okolic, a masowo żyją w krajach tropikalnych, .leżelibyśmy trochę umownie podzielili Ziemię na strefę chłodną, ciepłą i gorącą to okazałoby się, że liczby gatunków owadów karacząnowatych wraz z modliszkami w tych strefach miałyby się do siebie jak 1:4:18. Dla patyczaków ten stosunek byłby jeszcze bardziej wymowny, bo 1:1,5:35, ajednej z rodzin motyli, Syntomidae
aż 1:3:63. Podobnie zachowują się skorpiony i wiele innych pajęczaków, a także wije. Na gadach obserwować można tę samą prawidłowość. W Polsce, która ma obszar 312 000 km*, żyje 8 gatunków gadów. Na Jawie, na obszarze tylko 132 000 km2 żyje ich aż 122 gatunki.
Przyczyny tego zjawiska są zupełnie proste. W klimacie ciepłym istoty zmiennocieplne mogą pędzić aktywne życie przez okrągły rok, podczas gdy u nas, co roku mają wykreślone z życiorysu po kilka miesięcy zimy i co chłodniejszej pory wiosennej i jesiennej. A nawet latem noce i ranki bywają chłodne, a dni nie zawsze upalne.
Tymczasem przemiana materii, jej tempo, zależy wprost od temperatury. Zależność ta jest szalenie skomplikowana. Z wielkim przybliżeniem można jednak przyjąć, że podobnie jak procesy chemiczne w probówkach, procesy biochemiczne w organizmie żywym przebiegają dwa do trzech razy szybciej, jeżeli temperatura wzrośnie o 10C. Dotyczy to oczywiście tylko zakresu temperatur dobrze znoszonych przez dany organizm. Związek temperatury i tempa przemiany materii można łatwo badać eksperymentalnie. I tak np. stwierdzono, że poczwarki mączników zużywają, w przeliczeniu na godzinę i na kilogram masy ciała, 104 cm3 tlenu przy temperaturze 15C, 300 cm3 przy 25C i aż 529 cm3 przy 32,5C. Przyspieszenie metabolizmu daje w efekcie skrócenie czasu trwania różnych okresów rozwoju. Te same poczwarki potrzebują różnego czasu do przeobrażenia się zależnie od tego, w jakiej temperaturze je trzymać. Czas jaki upływa od przepoczwarzenia się larwy do wyjścia z poczwarki dojrzałego mącznika ilustruje zestawienie:
temperatura w C 13 ,5 17 21 27 33
czas w godz. 1116 593 320 172 134
Widać stąd, że różnica około dwudziestu stopni powoduje przeszło ośmiokrotne skrócenie danego etapu rozwoju. Więc też owad żyjący w naszym klimacie, rozwijający się powoli, i to jeszcze z długą przerwą zimową, może w ciągu roku mieć jedno lub dwa pokolenia. A w kraju gorącym tamtejszy owad będzie mógł rozwijać się szybko, bez przerw i mieć wobec tego kilka czy wręcz kilkanaście pokoleń w roku.
Wyobraźmy sobie gatunek owada, dla uproszczenia niech to będzie gatunek dzieworodny, złożony tylko z samic (są takie naprawdę!). To znaczy, że niezapłodniona samica składa jaja, z nich lęgną się samice, one składają
21
jaja, z nich samice i tak dalej w nieskończoność. Niech teraz ten gatunek żyje w Polsce i tutaj daje jedno pokolenie rocznie i również, powiedzmy, w Ghanie i tam daje jedno pokolenie miesięcznie. Załóżmy jeszcze, że samica produkuje w życiu sto jaj. Zaznaczam, że te wszystkie założenia są biologicznie prawdopodobne. Taki gatunek mógłby istnieć. Otóż w Polsce od jednej samicy uzyskalibyśmy rocznie 100 sztuk przychówku, natomiast w Ghanie 1000 000 000 000 000 000 000 000 sztuk. Kto nie wierzy, niech policzy sam. To chyba wyjaśnia, dlaczego zmienno-cjejj||ie najobficiej zasiedlają kraje tropikalne. JXażde zwierzę wyrośnie duże i dorodne, Jeżeli będziemy je hodować w możliwie najlepszych warunkach. Zwierzęta zmiennocieplne znajdują najlepsze warunki bytowania między zwrotnikami, więc nic dziwnego, że tam są duże i dorodne. Okazy tego samego gatunku jaszczurki zielonej (Lacerta viridis) żyjące chociażby tylko w Azji Mniejszej są blisko dwa razy większe niż okazy z Bawarii albo z wysp kanału La Manche. A proces ewolucji wytworzył liczne gatunki olbrzymów ograniczonych w swoim rozmieszczeniu wyłącznie do strefy tropikalnej.
Największy krocionóg krajowy ma około czterech centymetrów długości, natomiast tam można oglądać kro-cionogi do piętnastu, a nawet dwudziestu centymetrów, grube na palec. W Polsce skolopender nie ma wcale, tylko małe wije drewniaki (Lithobius). W Jugosławii można znaleźć skolopendry długości ośmiu a czasem dziesięciu centymetrów, natomiast największe okazy z krajów przy-równikowych sięgają dwudziestu siedmiu centymetrów! Przy tym widać wyraźnie, że chodzi tylko o klimat, ponieważ najgorętsze okolice Ameryki, Afryki i Azji nie różnią się pod tym względem nadmiernie. Gatunki są różne,
ale każdy z tych rejonów tropikalnych ma swoje krocio-nogi olbrzymie i swoje skolopendry olbrzymie. Tak chociażby Brazylia ma swojego pająka ptasznika (Mygale)
0 ciele długości dziewięciu centymetrów, nie licząc ośmiu włochatych nóg, ale pająki ptaszniki z Indonezji (Seleno-cosmia) są niewiele mniejsze.
Parę gatunków europejskich skorpionów rzadko przekracza trzy centymetry długości podczas gdy na południu jest ich i więcej i znacznie większych. Bezapelacyjnie króluje okryty połyskliwie czarną zbroją Pandinus imperator z Afryki Zachodniej. Podobno rekordowa sztuka liczyła sobie osiemnaście centymetrów długości od przedniej krawędzi pancerza do kolca jadowego na odwłoku. Podobne przykłady znajdujemy wśród owadów. Wystarczy wspomnieć olbrzymy brazylijskie: motyle, z których wiele może się poszczycić rozpiętością skrzydeł ponad dwadzieścia centymetrów, chrząszcza herkulesa (Dyna-stes hercules) długości piętnastu centymetrów czy wielkie pluskwiaki z rodzaju Belostoma, nieco podobne do naszej płoszczycy (Nepa) ale długie na dziesięć centymetrów. Zachodnioafrykański chrząszcz goliat (Goliathus g/gon-teus) mierzy co prawda tylko dziesięć centymetrów, ale w gruncie rzeczy nie jest mniejszy od herkulesa, ponieważ trzecią część długości ciała tamtego stanowią potworne szczypce, utworzone z dwu rogów, jednego na głowie
1 drugiego na grzbiecie pierwszego segmentu tułowia. Tropikalne ślimaki7 z rodzaju Achatina mają muszle do siedemnastu centymetrów długości i przekraczają ciężar pół kilograma.
Przykłady można by mnożyć, ale chyba już te wystarczająco ilustrują sytuację wśród bezkręgowców.
Na temat kręgowców Czytelnik sam mógłby przytoczyć
podobną liczbę przykładów. Gdzie żyją olbrzymie żółwie, gdzie żyją krokodyle, gdzie pytony, anakondy i boa dusiciele. A i węże jadowite też są nieraz bardzo duże, jak chociażby azjatyckie okularniki (Naja) czy wielkie afrykańskie żmije, jak piekielnie jadowita Bitis arietans i niewiele jej ustępująca Bitis gabonica. Wreszcie mniej znane ogółowi jaszczurki takie, jak amerykańskie legwany (Iguanidae) i afrykańsko-azjatyckie warany (Varanidae). W obydwu tych, zresztą bardzo liczebnych i zróżnicowanych rodzinach, długość ciała powyżej półtora metra nie jest niczym nadzwyczajnym. Jeden z waranów Varanus komodoensis, zamieszkujący parę małych wysepek w Indonezji, pomiędzy wyspami Sumbawa i Flores, to prawdziwy potwór długi na trzy metry, o ciężkawym, grubym cielsku.
STAŁOCIEPLNE
Do grupy tej należą tylko ptaki i ssaki. Złożone fizjologiczne mechanizmy termoregulacyjne pozwalają im na utrzymanie wysokiej i bardzo stałej temperatury ciała. Różne gatunki ptaków i ssaków mają tę temperaturę różną ale nie niższą niż 36C i nie wyższą niż 44C. U zdrowego zwierzęcia wahania temperatury ciała nie przekraczają pół stopnia w górę lub w dół. Jedyny wyjątek stanowią stekowce, czyli dziobak i kilka gatunków kolczatek z Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Do wielu innych prymitywnych, gadzich cech dołącza się u nich ciepłota ciała niższa o kilka stopni (ok. 30C) i wahająca się do czterech stopni w górę i w dół, w zależności od temperatury otoczenia, czyli coś jakby resztki zmiennocieplności.
U stałocieplnych daje się zaobserwować ciekawa zależność, jak gdyby sprzężenie zwrotne. Utrzymanie wysokiej temperatury wymaga wytwarzania dużych ilości energii dla uzupełnienia strat ciepła przez wypromieniowanie na zewnątrz. Aby produkować dużo energii trzeba ją produkować szybko, muszą więc szybko przebiegać procesy metaboliczne. A z kolei wiadomo, nieco wyżej była o tym mowa, jak bardzo przyspiesza przemianę materii podwyższona temperatura. Innymi słowy, aby utrzymać stałą wysoką temperaturę, zwierzę musi dużo jeść, intensywnie oddychać, szybko trawić i szybko spalać, a to wszystko jest możliwe dzięki stałej, wysokiej temperaturze.
Stałocieplność jest nieocenionym osiągnięciem w walce o byt, gdyż otwiera przed zwierzętami, które ją posiadły, ogromne przestrzenie życiowe, niedostępne dla zmienno-cieplnych. Lądy podbiegunowe, a nawet kry lodowe
24
19
dają oparcie zwierzętom, ale też wyłącznie ptakom i ssakom. Obszary obydwu stref umiarkowanych, północnej i południowej, przez całą zimę oraz część wiosny i jesieni są również wyłączną domeną stałocieplnych, które pędzą aktywny żywot, parzą się, a czasem nawet hodują młode jak np. krzyżodzioby (Loxia), podczas gdy zmiennocieplne tkwią jak martwe, poukrywane gdzieś w zakamarkach. Toteż na terenach o klimacie chłodnym w składzie fauny odsetek ptaków i ssaków jest nieporównanie wyższy niż pod równikiem.
Ale za wszystko trzeba płacić. Nawet w Polsce zdarza się nieraz zimą, że różnica między temperaturą ciała zwierzęcia a temperaturą otoczenia sięga 75C. Przy takich różnicach utrata ciepła z organizmu jest niesłychanie wielka i staje się problemem "być albo nie być".
Zwierzęta radzą sobie za pomocą sutego zimowego upierzenia czy gęstej zimowej sierści. Struktura jednej i drugiej osłony jest podobna. Ptaka chroni przed utratą ciepła warstwa puchu okryta z zewnątrz warstwą piór pokrywowych. Ssakom właściwą izolację daje warstwa cienkich i kędzierzawych włosów wełnistych, a te są zabezpieczone z zewnątrz przez warstwę grubych, prostych włosów ościstych. Rozwój tej okrywy jest bezpośrednio uzależniony od klimatu.
Będąc w ogrodzie zoologicznym proszę się przyjrzeć dwu niedźwiedziom, himalajskiemu (Hehrctos tibetanus) i malajskiemu (Helarctos malayanus). Obydwa są ze sobą spokrewnione i dosyć podobne. Nawet umaszczenie mają obydwa takie same, czarne z białą muszką pod szyją. Ale podczas gdy wysokogórski niedźwiedź himalajski wygląda jak sterta kudłów, jego kuzyn z lasów tropikalnych ma delikatną, gładką sierść przypominającą aksamit. Nawet w obrębie jednego gatunku różnice futra mogą być takie wielkie. Tygrys ussuryjski nieraz brodzi w głębokich śniegach, ale też całe ciało pokrywa mu długi i puszysty włos, który na piersiach i karku tworzy coś na kształt lwiej grzywy. A tygrys bengalski porośnięty jest sierścią króciutką, gładką i prawie pozbawioną warstwy włosów wełnistych. Futra lisów czy skunksów dostarczane na rynek przez traperów kanadyjskich, uzyskują cenę tym wyższą, im dalej na północy zostały zdobyte.
I na odwrót, zwierzęta bezwłose lub rzadko owłosione żyją wyłącznie w klimacie ciepłym, jak wszystkie hipopotamy, nosorożce, słonie, słabo owłosione bawoły i afrykańskie dziki guźce (Phacochoerus). Bezwłosą rasę psów wyhodowano w Meksyku. Małpy o nagich twarzach, dło-
25
niach, stopach i pośladkach żyją w strefie tropikalnej. Ptaki o nagich głowach i szyjach, jak sępy, indyki albo ka-zuary nie zdarzają się w krajach o klimacie zimnym.
Reguła Bergmanna
Aczkolwiek ciepłe upierzenie czy uwłosienie jest koniecznym warunkiem życia w rejonach chłodnych, to jednak nie rozwiązuje problemu do końca. W roku 1847 wyszła wGetyndze praca niemieckiego badacza, Carla Bergman na 0 stosunku ekonomiki cieplnej zwierząt do ich wielkości. Ber-gmann zwrócił uwagę, że zwierzęta surowego, zimnego klimatu są większe, niż przedstawiciele tych samych gatunków czy rodzajów, żyjących w cieplejszych stronach. Jest to nadzwyczaj istotne przystosowanie, a wynika ono z dziecinnie prostej zależności matematycznej. Jasne, że utrata ciepła odbywa się poprzez powierzchnię ciała, że więc im większa powierzchnia, tym większe straty cieplne.
Weźmy teraz sześcian o boku 1 cm, zbudowany z substancji o ciężarze gatunkowym 1 g/cm3. Ta bryła ma sześć ścian o powierzchni 1 cm2 każda, razem powierzchnię 6 cm2, oraz objętość 1 cm3 i masę 1 g. Powierzchnia jej przeliczona na jednostkę masy wynosi 6 cm2/g. Dalej weźmy sześcian o boku dwukrotnie dłuższym 2 cm. Objętość jego (23) wyniesie 8 cm3, masa 8 g. A powierzchnia sześć ścian po 4 cm2 daje 24 cm2. Powierzchnia przeliczona na jednostkę masy wynosi 3 cm2/g. A więc sześcian dwukrotnie większy ma powierzchnię względną dwukrotnie mniejszą. Kto chce, może sprawdzić, że kula o promieniu dwukrotnie większym od kuli danej ma również powierzchnię względną dwukrotnie mniejszą.
W tłumaczeniu na język zoologii oznacza to, że zwierzę
0 wymiarach liniowych dwukrotnie większych (dwa razy dłuższe, dwa razy wyższe) traci dwukrotnie mniej ciepła na kilogram masy ciała, oczywiście caeteris paribus, czyli jeżeli wszystkie pozostałe czynniki pozostaną niezmienione. Wobec tego to większe zwierzę może uzupełniać straty, wytwarzając dwukrotnie mniej ciepła, i co za tym idzie, wyżyje na dwukrotnie mniejszej ilości pokarmu. Zrozumiałe, że wszystko w przeliczeniu na jednostkę masy ciała.
Zgodnie z regułą Bergmanna zachowują się prawie wszystkie ssaki, a przykłady można by mnożyć W nieskończoność. Dzik jest rozpowszechniony w całej Europie
1 w części Azji. Czaszki dzików z południowej Hiszpanii osiągają 32 cm długości, z Polski około 41 cm, z Białorusi
26
46 cm, natomiast na Syberii notowano ogromne zwierzęta o długości czaszki 56 cm! To samo zjawisko można wykryć u zajęcy bielaków (Lepus timidus), sarn, lisów, wilków, niedźwiedzi. W Europie wszystkie te zwierzęta są coraz mniejsze ku południo-zachodowi, coraz większe ku północy i ku wschodowi, tam gdzie w kontynentalnym klimacie zimy są szczególnie ciężkie.
Reguła Bergmanna stosuje się również do ptaków. Tak np. skowronki górniczki (Eremophila alpestris), żyjące w Ameryce Północnej są na północy duże. Okazy znad Zatoki Hudsona mają skrzydło długości 111 mm. Górniczki ze stanu Nevada mają 102 mm, a ptaki z wyspy Santa Barbara, u wybrzeży Kalifornii, są wyraźnie mniejsze o dług.ości skrzydła tylko 97 mm.
Jeżeli jakiś gatunek o szerokim rozmieszczeniu rozpada się na podgatunki, to podgatunki z chłodnych okolic są większe. Bardzo piękny, chociaż mało u nas znany zimorodek (Akedo atthis) tworzy szereg podgatunków. Z tych największy jest nasz europejski Alcedo atthis ispida, mniejszy od niego Alcedo atthis pallida z Syrii i Palestyny, a najmniejszy Alcedo atthis bengalensis z Indii i Indonezji. Podobnie europejski podgatunek wilgi Oriolus oriolus oriolus jest wyraźnie większy od Oriolus oriolus kundoo, występującego w Indiach, Kaszmirze i Afganistanie.
Układ stosunków zgodnych z regułą Bergmanna może wyglądać w ten sposób, że w miarę posuwania się w stronę coraz ostrzejszego klimatu obserwujemy, jak spośród interesującej nas grupy zwierząt znikają gatunki małe, a ich miejsce zajmują gatunki większe. Przenieśmy się teraz na półkulę południową i przyjrzyjmy się rozmieszczeniu pingwinów. Na wyspach Galapagos, w klimacie tropikalnym żyje Spheniscus mendiculus wzrostu 49 cm. Nieco większy Eudyptes cristatus osiąga 65 cm wysokości i jest rozmieszczony mniej więcej od wysp Tristan da Cunha do Ziemi Ognistej, a więc w klimacie umiarkowanym ale oceanicznym, bez wielkich spadków temperatury. Jeszcze dalej ku południowi żyje Pygoscelis papua, który dociera do sześćdziesiątego stopnia szerokości południowej i jest większy, sięgając 7580 cm. Na wybrze-
27
żach samego lądu Antarktydy, w podbiegunowym klimacie, leży ojczyzna olbrzymiego pingwina cesarskiego (Aptenciytes forsteri). Ten dorasta wysokości 120 cm a nawet i więcej.
Wreszcie bywa i tak, że jeżeli dwa bliskie sobie obszary mają faunę bardzo podobną, ale jeden jest nieco chłodniejszy, to w tym chłodniejszym cała fauna ptaków i ssaków będzie roślejsza. Takie dwie pary stanowi Australia i Tasmania oraz dwie wyspy tworzące Nową Zelandię. Południowe wybrzeża Australii mają średnią roczną temperaturę + 16C, Tasmania tylko+11C. Skład fauny jest nieomal identyczny, ale wszystkie tasmańskie dziobaki, kolczatki, kangury są większe od australijskich. Ptaki także wyrastają większe na Tasmanii. Północna wyspa Nowej Zelandii jest cieplejsza ze średnią roczną +16,6C, na południowej wyspie ta średnia wynosi +10,4C. Te same gatunki na wyspie południowej są większe niż na północnej, czy to będą współczesne papugi nestory, czy sławne nieloty kiwi (Apteryx), czy też wymarłe kolosy Moa.
Niekiedy zdarzają się wyjątki od reguły Bergmanna. Nic w tym dziwnego, jeżeli pomyśleć, jak wiele najrozmaitszych czynników składa się na ostateczną wypadkową, która określa wzrost zwierzęcia. Zresztą, nawet wśród tych wyjątków, większą część stanowią przypadki, które po bliższym rozpatrzeniu przestają być wyjątkami.
Jedna kategoria, to ptaki przelotne, które nie są narażone na zimowe mrozy i wobec tego faktycznie żyją w klimacie innym, w klimacie bez zimy. Druga kategoria, to najróżniejsze myszy, norniki, ryjówki i inne bardzo małe ssaki. One wszystkie spędzają zimę pod powierzchnią śniegu, czyli również w zupełnie innym klimacie.
Stosunkowo niedawno w centrum Alaski badano temperaturę na różnych wysokościach nad śniegiem i pod śniegiem. Pokrywa śnieżna była stosunkowo cienka, zaledwie sześćdziesiąt centymetrów. Panowały straszne mrozy. I wtedy okazało się, że kiedy ponad śniegiem termometry wskazywały do pięćdziesięciu stopni Celsjusza poniżej zera, to w tym samym czasie na powierzchni gleby, pod śniegiem mróz, owszem, był, ale niecałe siedem stopni. Stwierdzono, że norniki z pospolitego i u nas rodzaju Microtus, chociaż małe, okryte cienkim futerkiem i z prawie nagimi dłońmi i stopami, spacerowały sobie podczas tych mrozów w przestworach między ziemią a śniegiem, żerowały i W ogóle czuły się świetnie. Tymczasem karibu, bytujące ponad powierzchnią śniegu, po prostu walczyły o życie, będąc u kresu sił. Można by powiedzieć, że obydwa zwie-
28
rzęta geograficznie żyły w tym samym kraju, ale kli-matycznie w dwu krajach zupełnie różnych i odległych od siebie.
Wyniki zgodne z regułą Bergmanna można też uzyskać w eksperymencie, w laboratorium. Zwierzęta hodowane za młodu w temperaturze około +6C wyrastały znacznie większe od kontrolnych, a z kolei hodowane w wyższej temperaturze ( + 26C) były mniejsze. Robiono to z identycznym rezultatem na białych myszach i na kurczętach. Wynik z myszami pozostał tylko wynikiem naukowym, natomiast fakt, że tak reagują kurczęta został natychmiast wykorzystany w hodowli, zwłaszcza w wielkich, zmechanizowanych hodowlach na skalę przemysłową.
Reg uła Al le na
Jeżeli zwierzę chce żyć w krajach zimnych, to jego naczelnym zadaniem jest zmniejszyć powierzchnię ciała. Można ją zmniejszać przez powiększanie rozmiarów ciała ale są i inne sposoby, np. przez zmniejszenie wszystkich części ciała sterczących nadmiernie na zewnątrz.
Zwierzęta polarne mają uszy mniejsze, ogony krótsze, nawet pyski i łapy krótsze i grubsze, nawet szyje krótsze w porównaniu ze zwierzętami klimatu łagodnego. Zjawisko to, nazywane regułą Al len a, daje oprócz zmniejszania powierzchni jeszcze i ten zysk, że krótkie i grube uszy, ogony i łapy stają się odporniejsze na odmrożenie.
Najbardziej oklepanym przykładem tej reguły jest porównanie arktycznego pieśca (Alopex lagopus) o krótkich uszach, krótkim pysku, krótkich łapach i krótkim ogonie z naszym, powszechnie znanym, lisem rudym (Vulpes vulpes). Ale nie każdy wie, że północny zając bielak (Lepus timidus) ma uszy krótsze od szaraka (Lepus europaeus). To samo dzieje się w Ameryce Północnej, gdzie od południa do północy kolejno występuje kilka gatunków zajęcy, każdy następny z coraz to krótszymi uszami. Warto też porównać renifera z jeleniem, aby się przekonać, że renifer ma bardzo małe uszy, a także i nogi znacznie krótsze i grubsze.
I tę regułę dało się potwierdzić w laboratorium, gdzie myszy hodowane w chłodzie miały uszy i stopy krótsze, a hodowane w cieple miały dłuższe niż normalnie. U kurcząt długość nóg okazała się też zależna od temperatury.
Z reguły Allena wynika prosty wniosek, że, na odwrót, zwierzęta o specjalnie dużej powierzchni ciała muszą być ograniczone do krajów tropikalnych. Rzeczywiście, wielko-uche liski z rodzaju fennecus żyją w strefie gorącej.
29
W sawannach Afryki żyje długonoga i długoszyja żyrafa oraz podobna do niej sylwetką mała i wdzięczna antylopa gerenuk (Lithocranius walleri).
A zupełnie wyjątkowo demonstrują tę zasadę nietoperze ze swoją ogromną powierzchnią skrzydeł. Pod rząd wielkich nietoperzy owocożernych (Megachiroptera) zwanych psami latającymi albo lisami latającymi jest ograniczony wyłącznie do strefy tropikalnej. Podrząd małych nietoperzy owadożernych (Microchiroptera) składa się z szesnastu rodzin, z których trzynaście żyje w strefie tropikalnej lub co najwyżej subtropikalnej. Zaledwie trzy rodziny sięgnęły krajów o klimacie umiarkowanym. W Polsce mamy przedstawicieli tylko dwu rodzin nietoperzy, podkowco-watych (Rhinolophidae) i mroczkowatych (Vespertilionidae). Ale nawet i te rodziny daleko na południu mają znacznie więcej gatunków niż u nas.
Metabolizm
Nawet przy największej redukcji powierzchni ciała, nawet przy najgęstszym futrze, straty ciepła są nieuniknione i zwierzę musi mieć szybki metabolizm, aby produkować ciepło. Jednym z warunków szybkiej przemiany materii jest sprawny aparat krążenia, głównie silne serce. Badano ciężar serca u wróbli mazurków (Passer montanus) z różnych krajów. Cóż się okazało. U mazurków z południowych Niemiec stanowiło ono 13/oo masy ciała, u mazurków polskich około 14/oo. natomiast w okolicach Leningradu aż 16/oo ciężaru ciała mazurka. Potem stwierdzono podobne różnice w ciężarze serca u północnych i południowych myszołowów, wiewiórek i wielu jeszcze innych ptaków i ssaków. Zawsze serca zwierząt z północy były stosunkowo duże, większe niż zwierząt, żyjących w łagodniejszym klimacie.
Przy szybkim metabolizmie, wysokiej produkcji ciepła trzeba organizmowi dostarczać paliwa. Im większa produkcja ciepła, tym więcej. A produkcja ciepła jest większa u zwierząt małych i przy niskich temperaturach otoczenia. Więc też zwierzę musi jeść tym więcej, im jest mniejsze i im jest chłodniej dokoła. Wszystkie stworzenia zjadające na dobę "tyle, ile same ważą", rekrutują się spośród najmniejszych. Najmniejsze wśród ssaków ryjówki (Sori-cidae) giną z głodu już po kilku godzinach postu. Nietoperze, małe ptaszki owadożerne, pochłaniają ogromne ilości pokarmu i podobnie jak ryjówki, nie znoszą głodu.
30
Długość dnia
Drobne ssaki poruszające się na nogach po ziemi, pod ziemią czy wśród gałęzi, posługują się głównie węchem i żerują albo tylko w nocy, albo nocą i dniem bez różnicy. Nietoperze ze swoim zmysłem echolokacji są nocne z nielicznymi wyjątkami. Natomiast ptaki są wzrokowcami i z wyjątkiem sów i lelków, wszystkie żerują w dzień. Toteż długość dnia ma dla nich pierwszorzędne znaczenie.
Zbadano, że maleńki wikłacz Estrilda astrild, który waży 7,5 g, dwie trzecie pobieranego pokarmu obraca na produkcję ciepła. Jeżeli temperaturę otoczenia obniżano do +15C ptaszek nie nadążał z jedzeniem, nie był w stanie w ciągu dnia zjeść tyle, żeby wystarczyło mu na ogrzanie ciała. Musiał zużywać materiały zapasowe własnego ciała, tłuszcz i glikogen, chudł i ginął z głodu. Natomiast wikłacze z tego gatunku wytrzymywały nawet temperaturę +13C, jeżeli za pomocą sztucznego oświetlenia przedłużono im dzień o parę godzin i zdążyły się najeść. Zresztą równie dobre samopoczucie wykazywały wtedy, kiedy sztucznie skracano im długość dnia, a za to dawano temperaturę + 30C.
Dla ptaków bardzo charakterystyczne jest to traktowanie temperatury powietrza i długości dnia jako dwu wartości częściowo zamiennych. Stąd wiele drobnych gatunków dociera daleko na północ, ale tylko latem, kiedy jest względnie ciepło, a dni są bardzo długie. Pod jesień odlatują na południe. A ludzie się dziwią. Dlaczego odleciały, przecież jeszcze nie jest tak zimno i pożywienie też jeszcze mają. To prawda, jest tylko trochę chłodniej niż latem, ale dzień jest już zbyt krótki, żeby się najeść do syta, tyle ile trzeba przy tej temperaturze.
Wiatr
Wiatr jest po pierwsze ważnym motorem przenoszenia bezkręgowców, nieraz na wielkie dystanse. Wiele małych wysepek, położonych z dala od lądu, wiatrom zawdzięcza większość swojej fauny owadów, pająków, ale także i wijów, a nawet i mniejszych ślimaków.
Na lądzie wiatr jest wrogiem wszystkich istot latających, które porywa i unosi z dala od ich siedzib. Pół biedy, jeżeli zaniesie jakiegoś chrząszcza spod Warszawy pod Łódź. Rzecz staje się poważna w pobliżu wybrzeży mor-
31
skich. Nieraz fala układa na plaży wałki z ciał owadów, które zostały zwiane do morza i potonęły. Na terenach nadmorskich, a specjalnie na wyspach, selekcja przez wiatr jest niesłychanie ostra i narzuca kierunek ewolucji. Każde latające stworzenie ma tylko dwa wyjścia. Albo zrezygnować z lotu całkowicie, trzymać się twardej, solidnej ziemi i nie wypuszczać się nawet na krótkie spacery w zdradliwe przestwory powietrzne; albo też wydoskonalić swój lot tak bardzo, żeby móc stawić czoła wiatrom i burzom.
Owady jako mniejsze i słabsze wybierają raczej to pierwsze rozwiązanie. Szczególnie na półkuli południowej, na wyspach wystawionych na silne i długotrwałe wiatry (wyspy Crozeta, Georgia Południowa, Kerguelen, Auck-land) prawie wszystkie owady są bezskrzydłe, albo mają skrzydła zmarniałe. Niech posłużą za przykład motyl Prin-gleopsis i mucha Apetenus z wysp Kerguelen.
W szczególnej sytuacji znalazły się motyle, które w locie odbywają kopulację i którym wobec tego trudno było wyrzec się skrzydeł. Toteż wiatr eliminuje motyle z fauny wysp tym dokładniej, im jest sam silniejszy, im wyspa dalej od lądu i mniejsza, im motyle są słabsze. Tak na Wyspach Fryzyjskich brak kilku rodzajów motyli, najpospolitszych na kontynencie obok, a na wyspach oceanicznych, jak np. na archipelagu Marshalla utrzymują się wyłącznie gatunki krzepkie i znakomicie latające.
Ptaki wybierają raczej drugie wyjście. Szpaki z wysp Owczych (Fdróer) mają skrzydła dłuższe i silniejsze od szpaków z kontynentu. Niemniej na odległych wyspach oceanicznych, gdzie w dodatku nie zagrażały im naziemne drapieżne ssaki, znalazły się gatunki ptaków, które porzuciły zdolność lotu.
Wiele ptaków korzysta z wiatru jako głównej siły napędowej. Zwłaszcza większość ptaków morskich albatrosy (Diomedeidae), petrele (Procellariidae), nawałniki (Hydrobatidae) wykorzystują zmienne uderzenia wiatru ponad falami na morzu. Tym sposobem szybują całymi dniami, nie wysilając się zbytnio. Podobne umiejętności mają też mewy, które towarzysząc statkowi, utrzymują się bez wysiłku na słupie wiatru skierowanym do góry przez burtę statku.
32
Skład chemiczny powietrza
Ponieważ powietrze ulega nieustannemu mieszaniu przez wiatry, jego skład chemiczny jest bardzo jednostajny i nie wywiera wpływu na rozmieszczenie zwierząt. Zdarza się jedynie na terenach o żywej działalności wulkanicznej, że przez szczeliny skalne wydobywają się z wnętrza ziemi gazy trujące jak dwutlenek siarki, albo chociażby tylko dwutlenek węgla. Jeżeli takie gazy wydobywają się na dnie niewielkiej, osłoniętej kotliny, skąd wiatr ich nie wywiewa, ani same się nie rozpraszają, to może się wytworzyć teren całkowicie azoiczny, pozbawiony życia zwierzęcego. Znane są takie przykłady, jak jaskinia Grotto del Cane we Włoszech koło Pozzuoli. Nazwa jej "Psia Grota" pochodzi stąd, że warstwa dwutlenku węgla jest cienka, zalega nisko na dnie groty i jest zabójcza dla psów, podczas kiedy dorosły człowiek może tam wejść bezpiecznie. Na większą skalę to samo zjawisko występuje w słynnej dolinie śmierci na płaskowyżu Dieng na Jawie. Zresztą podobnych miejsc jest mnóstwo, tyle że nie wszystkie tak rozreklamowane. Prawie każdy krater czynnego wulkanu jest w głębszych partiach niedostępny z powodu nagromadzenia trujących wyziewów.
Podłoże
WŁAŚCIWOŚCI CHEMICZNE
Wpływ składu chemicznego gleby na faunę może się wydawać niewielki, ponieważ najczęściej gleba zawiera wszystko, co zwierzętom trzeba za pośrednictwem roślin dostarczyć dla ich życia i zdrowia. Najbardziej pouczające są przypadki skrajne. Na przykład wysokie zasolenie gleby, wysoka zawartość chlorku sodowego i innych chlorków powoduje, że teren staje się pustynią, na której wegetują z rzadka rozrzucone słonorośla, a świat zwierzęcy zostaje zredukowany do paru gatunków specjalnie przystosowanych owadów. Z drugiej strony, jeżeli zawartość soli w glebie jest zbyt niska, cierpią na tym ssaki roślinożerne, które potrzebny im potas zdobywają wraz z pokarmem roślinnym, a nie mają skąd zaspokoić zapotrzebowania na sód. Wielbłądy, antylopy, owce wędrują piątki kilometrów do lizawek, czyli miejsc, gdzie na zchni gleby tworzą się wykwity solne. A w Polsce
Zwierzęta I kontynenty
szanujący się myśliwi ustawiają w lesie sztuczne lizawki dla sarn i jeleni. Ot, po prostu sól zarobiona z gliną w odpowiedniej skrzynce.
Zawartość wapnia w podłożu wywiera silny wpływ na zwierzęta o wapiennych muszlach, szkieletach itp., przede wszystkim na ślimaki i na ssaki. Wiele ślimaków jest ograniczonych wyłącznie do gleb bogatych w wapń, a ssaki na terenach wapiennych rosną większe i mają bardziej prawidłowe szkielety. Ludzie mniej chorują na zęby, a kozły sarn mają większe parostki, czyli w języku laikówrogi. Dlazmien-nocieplnych ważna jest pewna właściwość fizyczna skał wapiennych. Mają one mianowicie Wysokie ciepło właściwe i nagrzane w dzień zachowują duże ilości ciepła, które powoli oddają w nocy. Dlatego mikroklimat wśród wapieni jest cieplejszy niż gdzie indziej. Stąd właśnie wapienne Pieniny i takież skałki Jury Krakowsko-Częs-tochowskiej mają znacznie więcej gatunków zwierząt niż inne okoliczne tereny.
WŁAŚCIWOŚCI MECHANICZNE
Zwartość podłoża jest ważna dla wielu zwierząt i nieraz warunkuje ich rozmieszczenie. Zwierzęta ryjące nory wymagają głębokiej warstwy gleby, nie kamienistej, niezbyt twardej, ale i niezbyt luźnej. Nie zadomowią się ani na piasku, ani na skale. Jedne drążą korytarze wyłącznie w pulchnej glebie próchnicznej, jak dżdżownice, inne wolą odsłonięte urwiska gliny czy lessu, jak różne osy i psżczoły--samotnice. Niektóre zwierzęta żyją w zupełnie sypkim, luźnym piasku, w którym co prawda nory zbudować się nie da, ale można zakopać się całkowicie, jak to robi żmija rogata (Cerastes), albo wykopać lejkowatą pułapkę na mrówki, jak to robią larwy pospolitych u nas na niżu mrówkolwów (Myrmyleo).
Zwierzęta chodzące i biegające muszą dostosować postać swoich odnóży do charakteru podłoża, po którym się poruszają. Szczególnie wyraziste są przystosowania do chodzenia po gruncie luźnym. Śnieg, piasek, bagna stwarzają podobne trudności. Aby się nie zapadać, zwierzęta muszą zwiększyć powierzchnię swoich stóp. Zające z dalekiej północy Ameryki mają stopy obrośnięte gęstym włosem, podobnie jak skoczki pustynne. To samo przystosowanie równie skutecznie chroni stopę przed zapadaniem się czy to w śnieg, czy to w piasek. Renifer ma szerokie racice i umie je szeroko rozstawiać i prawię taką samą budowę racic ma antylopa adaks (Addax nasomaculatus),
chociaż jedno z nich chodzi po bagnach arktycznej tundry, a drugie po saharyjskich piaskach. Mieszkaniec nadrzecznych bagien w Afryce centralnej, antylopa sitatunga (Llmnotragus spekei) ma paradoksalnie wydłużone racice. I na odwrót, owce, kozy, kozice, mieszkanki gór i terenów skalistych mają racice tak małe, że znajdą oparcie na najmniejszym występie skalnym, i tak twarde, że prawie nie ścierają się na skałach.
Prawo minimum
W latach pięćdziesiątych ubiegłego stulecia niemiecki chemik Justus Liebig zainteresował się życiem roślin, nawożeniem ich i stworzył podstawy agrochemii. Sformułował wtedy prawo głoszące, że czynnikiem ograniczającym rozwój rośliny jest ten składnik nawozu, którego roślinie dostarczono najmniej. To znaczy, że jeśli damy roślinie azotu, fosforu, żelaza i wszystkiego innego w bród, ale zbyt mało potasu, to wyrośnie nam roślinka cherlawa i tylko taka duża, na jaką wystarczyło tego potasu.
Prawo minimum Liebiga stosuje się równie dobrze do roślin, jak i do zwierząt. Jeżeli człowiekowi dać pożywienie bez witaminy C to zapadnie na szkorbut, chociażby pławił się w najobfitszym i najbardziej wymyślnym wikcie. Stan jego zdrowia określa tutaj całkowicie czynnik będący w minimum, to jest brakująca witamina, a nie czynniki będące w nadmiarze jak pokarm, napój, czy miękkie posłanie. Jeżeli szczura hodować na diecie bezbiałkowej to nie wyrośnie, zostanie mały, wątły i wkrótce padnie, choćby miał do woli węglowodanów, tłuszczów, witamin i mikroelementów.
Kiedy rozejrzeć się po otaczającym świecie i po ugrupowaniach zwierząt, gatunkach, populacjach, zespołach, biocenozach, to widać, że i one podlegają temu samemu prawu minimum, co pojedyncze osobniki. Każdy z dotychczas opisanych czynników środowiska może ograniczać rozwój jakiejś populacji, albo biocenozy, jeżeli będzie bliski minimum tolerowanego przez dane zwierzęta. W najbardziej sprzyjającym klimacie zwierzęta roślinożerne nie osiedlą się na nagich skałach. Nie mogłyby tam istnieć z braku pokarmu. W najbardziej obfitującym w owoce sadzie Europy nie dałoby się zaaklimatyzować szympansów, bo nie pozwoli na to temperatura leżąca zwykle poniżej znoszonego przez nie minimum.
35 3*
J
Czynnik znajdujący się w minimum można by przyrównać do "wąskiego gardła" w produkcji. W zakładzie wytwórczym żadne nakłady inwestycyjne nie podniosą produkcji, dopóki wąskie gardło istnieje. Natomiast likwidacja wąskiego gardła podniesie produkcję, nawet jeżeli moce produkcyjne pozostaną bez zmian.
Znajomość tego prawa pozwala nieraz tanim kosztem osiągać dobre rezultaty, np. w praktyce łowieckiej i leśnej. Wiadomo, że czynnikiem limitującym liczebność kuropatw jest zima, a raczej brak pożywienia zimą i wystawienie na ataki drapieżników. Wobec tego, jeżeli się chce mieć dużo kuropatw, nie trzeba zaprzestawać polowania na nie, nie trzeba sprowadzać kuropatw i wypuszczać ich w swoim łowisku. Wystarczy te, które są, dokarmiać zimą, a także sadzić żywopłoty i kępy krzewów, żeby miały gdzie się chronić.
Podobnie małe ptaszki owadożerne znajdują u nas na ogół dosyć pożywienia. Czynnikiem ograniczającym ich liczbę jest brak miejsc na gniazda. I nawet gdyby rozsypywać garściami na przemian ziarno i drobne owady, liczba ptaków nie wzrosłaby. Natomiast wzrośnie wyraźnie jeżeli rozwiesić skrzynki lęgowe i posadzić żywopłoty.
zwierzęta
i farmacje roślinn
Z filmów, z lektury książek podróżniczych wiemy, że w pewnych okolicach naszego globu są pustynie, gdzie indziej tropikalne puszcze, a jeszcze gdzie indziej lasy iglaste. Szata roślinna jest tym elementem krajobrazu, który rzuca się w oczy i zapada w pamięć najbardziej. Szata roślinna decyduje też o życiu zwierzęcym danej okolicy, o jego kształcie! liczebności. Każde dziecko w końcu wie, że wielbłąd mieszka na pustyni, a małpa na drzewie.
W zależności od zagęszczenia roślin, od ich formy czy będą to drzewa, krzewy, krzewinki lub zioła, w zależności od proporcji między nimi wyróżniamy różne formacje roślinne. Używa się też nazwy strefa roślinności, gdyż formacje roślinne są częstokroć rozmieszczone pasmowo, strefowo. Formacja roślinna wraz z zamieszkującymi ją zwierzętami nosi nazwę biomu. Natomiast wszystkie rośliny, rosnące na danym, konkretnym terenie razem ze wszystkimi zamieszkującymi go zwierzętami określa się łącznie mianem biocenozy.
Rośliny znajdują się pod przemożnym wpływem klimatu. Temperatura, wilgotność, długość dnia i szereg innych czynników klimatycznych określają jednoznacznie, jaka roślinność będzie mogła na danym terenie egzystować. Wbrew pozorom, podłoże nie jest ważne. Z wyjątkiem przypadków skrajnych, jak np. wysokie zasolenie gruntu, szata roślinna przekształca podłoże i z czasem potrafi nagą skałę zamienić w żyzną glebę. Oczywiście na to potrzeba tysiącleci.
Ponieważ zwierzęta są uzależnione od klimatu i od roślin, a te z kolei od klimatu, więc też klimat jest najważniejszym czynnikiem kształtującym wszystkie biomy maszego globu.
Klimat zależy od położenia geograficznego. W pobliżu biegunów klimat jest polarny, między kołem polarnym a zwrotnikiem umiarkowany, wokół równika, pomiędzy zwrotnikami podzwrotnikowy, czyli tropikalny. Gdyby powierzchnię Ziemi stanowił tylko ląd, strefy klimatyczne miałyby postać idealnie równych pasów, okrążających kulę ziemską dookoła. Wystarczyłoby podać szerokość geograficzną dowolnej miejscowości, żeby określić dokładnie, jaki klimat tam panuje.
Lądy jednak stanowią zaledwie 29% powierzchni Ziemi. Resztę, to znaczy 71%, zajmują oceany i morza. Woda ma duże ciepło właściwe. Wielkie masy wód nagrzewają się bardzo wolno, wchłaniając dużo ciepła, ale też jeżeli są już nagrzane, a temperatura zewnętrzna spada, one stygną również bardzo powoli, oddając stopniowo te wielkie ilości ciepła, które przedtem wchłonęły. Oceany działają łagodząco na klimat, nie dopuszczają do gwałtownych skoków temperatury. Ponadto bliskość oceanu powoduje większą wilgotność klimatu. Oprócz więc podziału klimatu na polarny, umiarkowany i tropikalny musimy go podzielić na morski i kontynentalny, przy czym ten drugi podział przebiega w poprzek tego pierwszego.
Gdyby cały ląd miał kształt jednego szerokiego pasa biegnącego wzdłuż południków od bieguna do bieguna, to jeszcze rozkład klimatów byłby nadal dość prosty. W każdej strefie klimatycznej wyróżnialibyśmy jej część przybrzeżną o klimacie morskim i część centralną o klimacie kontynentalnym.
Tymczasem jednak, na utrapienie uczniów w szkołach, a na pożytek podróżnikom i geografom, lądy i oceany, wyspy i morza wewnętrzne tworzą rysunek tak złożony, że nie powstydziłby się go niejeden malarz abstrakcjonista.
A jeszcze wiele innych czynników, jak prądy morskie czy wiatry kształtuje to, co ostatecznie nazwiemy klimatem.
Jedne prądy morskie niosą wody ciepłe i ogrzewają omywane przez siebie lądy. Inne prądy są zimne.
Te same gatunki kwiatów zakwitają tego samego dnia w Nowym Jorku (4042' szerokości północnej) i w Niemczech w Marburgu (50c47' szerokości północnej). Różnica przeszło dziesięciu stopni szerokości geograficznej! Taka sama, jak między Warszawą i Rzymem! A kwiaty wskazują, że klimat jest taki sam lub bardzo podobny. To zasługa Prądu Zatokowego, który wokół wybrzeży Europy toczy ciepłe wody z okolic Morza Karaibskiego i prądu Labra-
38
dorskiego, który brzegi Ameryki Północnej ochładza zimnymi wodami spomiędzy Ziemi Baffina i Grenlandii.
Wiatry wiejące znad oceanów niosą wilgoć, a poza tym to właśnie one przenoszą na ląd ten dobroczynny wpływ, łagodzący zbytnie skoki temperatury. Wiatry z głębi lądu są zwykle suche i mroźne lub gorące.
Zmiana pór roku i obrotowy ruch Ziemi powodują w pewnych rejonach stałe wiatry wiejące przez wiele miesięcy z tego samego kierunku. Takie wiatry mon-suny kształtują np. klimat Indii. Inne stałe wiatry podzwrotnikowe mają podobne znaczenie w wielu innych krajach.
Na charakter klimatów lokalnych wpływa przebieg łańcuchów górskich, które hamują bieg wiatru. Po jednej stronie gór Sierra Nevada leży Kalifornia pełna gajów pomarańcz, cytryn, orzechów i oliwek, po drugiej stronie pustynia Mohawi bezwodna i martwa. To wszystko tworzy mozaikę klimatów tak wielką, że ludzkość bada je już od wielu lat, a ciągle jeszcze wiele spraw pozostało do zbadania i wyjaśnienia.
Zgodnie z rozkładem klimatów rozłożyły się na powierzchni Ziemi różne formacje roślinne, różne biomy.
Wyróżniono ich bardzo wiele. Tutaj dla uproszczenia podam tylko najważniejsze z nich, najbardziej charakterystyczne, w porządku takim, w jakim napotykalibyśmy je, wędrując od bieguna północnego do równika przez Europę z częścią Azji i Afrykę.
Są to: tundra, tajga, lasy liściaste klimatu umiarkowanego, stepy, pustynie, zarośla wiecznie zielone (roślinność śródziemnomorska), sawanny, puszcze tropikalne.
Góry wymagają osobnego omówienia, bo trafiają się pod każdą szerokością geograficzną, wznoszą się spośród wszelkich formacji roślinnych i wszędzie stwarzają świat inny, podporządkowany swoim własnym prawom.
Tundra
Tundra zajmuje terytoria najdalej wysunięte na północ, daleko za kołem polarnym. Tworzy szeroki pas wzdłuż północnych wybrzeży Europy, Azji i Ameryki Północnej. Od południa ogranicza ją tajga. Największa wyspa świata Grenlandia także należy do strefy tundry. Skąpe życie trzyma się jednak tylko wybrzeża. Całe wnętrze wyspy pokrywa lądolód.
39
Na tych szerokościach geograficznych latem dzień trwa prawie całą dobę. Słońce tylko na krótko zapada pod widnokrąg i zaraz pojawia się na nowo. Pewne wyobrażenie o tym zjawisku mogą dać słynne białe noce W Leningradzie. Ale nawet latem słońce jest nisko na niebie, grzeje słabo i temperatura nie podnosi się zbyt wysoko. Jesienią dzień skraca się, noce stają się coraz dłuższe i w środku zimy nastaje nieprzerwana noc, trwająca całe miesiące. Im dalej na północ, tym zima jest dłuższa, tym dłuższa również i noc zimowa. Panują wtedy straszliwe mrozy, sięgające 70 Celsjusza, potworne wiatry i zamiecie śnieżne. Śnieg okrywa ziemię grubą warstwą.
W czasie krótkiego lata tylko powierzchniowa warstewka gleby zdąży rozmarznąć i tylko w niej koncentruje się życie licznych i różnorodnych organizmów glebowych. Głębiej zalega wieczna marzłoć, czyli pokłady gruntu zmarzniętego na kość i nie tającego nigdy. Czasem jest to po prostu lodowiec, na którego powierzchni zdążyła się nagromadzić cienka powłoka gleby. W takiej właśnie wiecznej marzłoci znajdywano trupy mamutów, które w niej przeleżały kilkadziesiąt tysięcy lat, nie ulegając gniciu. Gleby tundrowe zawierają dużo próchnicy, bo w tak niskich temperaturach bakterie po prostu nie nadążają z rozkładaniem martwych szczątków roślin i zwierząt. Na rozwój roślin wpływa hamująco surowy klimat, to znaczy głównie niskie temperatury.
Żadne drzewa ani krzewy nie wytrzymałyby wiatrów i mrozów. Mogą tutaj wyżyć chyba tylko takie "drzewa", jak wierzba polarna, której gałęzie płożą się po ziemi i nie unoszą się w górę więcej niż na kilka centymetrów. Rośnie dosyć dużo ziół, które rozkładają po ziemi rozetkę liści, a tylko kwiat lub kwiatostan unoszą w górę. Najliczniej jednak reprezentowane są mchy i porosty. Między tymi ostatnimi króluje płucnica islandzka. Ogólnie rosną tu tylko rośliny na tyle drobne, aby śnieg okrył je całkowicie grubą warstwą chroniącą od mrozu.
Drugim czynnikiem hamującym jest skrajnie krótki okres wegetacji. Ledwie anemiczne słońce zdąży roztopić śnieg, już lato się kończy i znowu nastaje zima. Cały sezon wegetacyjny trwa zaledwie sześć tygodni!
Rośliny tundrowe mają więc bardzo niewiele czasu na załatwienie tego wszystkiego, na co rośliny strefy umiarkowanej mają bite kilka miesięcy wiosny, lata i jesieni. Toteż kwiatowe rosnące w tundrze rozwijają się bardzo szybko. Skoro tylko roztają śniegi, wszystkie rośliny jak gdyby z nerwowym pośpiechem wypuszczają liście i rozwijają
kwiat tak, że cała tundra nagle rozkwita. Nazwa Grenlandii oznacza dosłownie "Zielony Ląd". Dziwnie to brzmi w odniesieniu do lądu pokrytego prawie w całości lodowcem. Najwidoczniej skandynawscy żeglarze przybyli tam latem i soczysta zieleń nadbrzeżnej tundry wywarła na nich aż takie wrażenie. Równie szybko jednak te rośliny przekwitają, a nasiona ich i owoce dojrzewają prędko, aby zdążyć przed nadejściem zimy. Dużo jest roślin wieloletnich, które rozkładają swoje życie na szereg krótkich etapów rozwoju, poprzedzielanych długimi okresami zimowego spoczynku.
Surowy klimat i krótki okres wegetacyjny działają hamująco również i na świat zwierzęcy. Ale dla zwierząt, równie ważną niewygodę stanowi ubóstwo szaty roślinnej. Po pierwsze dlatego, że skąpa roślinność dostarcza niewiele pożywienia. Po drugie równy i dość cienki kobierzec ziół, mchów i porostów nie dostarcza kryjówek, schronień ani nawet takich miejsc, które by po prostu były wyraźnie inne od miejsc sąsiednich. W tundrze nie ma w czym wybierać. Jeśli nie urozmaicają jej głazy i kamienie to wszędzie jest tak samo płasko i pusto.
Cechą charakterystyczną życia tundry jest ubóstwo fauny, mała liczba gatunków. Nic dziwnego tylko nieliczne zwierzęta potrafiły przystosować się do bytowania w tak krańcowo trudnym terenie. Ale też za to te nieliczne, które to potrafiły, nie napotykają tu na żadnych konkurentów i występują w takich masach, o jakich nie śniło się tym, którzy znają tylko życie krajów ciepłych lub umiarkowanych.
Drobne zwierzęta bezkręgowe przeżywają zimę w odrętwieniu, ukryte pod powłoką śniegu, w kryjówkach wyszukanych w zbitej, choć cienkiej warstwie roślinności. Na wiosnę rozpoczyna się gwałtowny, pospieszny rozród i rozwój. Zwierzęta, które nie zdążą dorosnąć w ciągu jednego sezonu także często rozkładają swoje życie larwalne lub młodociane na szereg lat. Tak zachowuje się wiele owadów.
Stosunkowo obfita jest fauna wodno-bagienna. Wieczna marzłoć jest oczywiście nieprzepuszczalna, dlatego też wody ze stopionych śniegów tworzą na powierzchni ziemi rozległe rozlewiska i bagna, w których aż się roi od drobnych skorupiaków, larw najróżniejszych owadów itp. Charakterystyczne dla tych okolic są komary i maleńkie, ale równie kąśliwe mustyki (Simuliidae). Ich larwy lęgną się od wiosny w rozlewiskach w nieprzebranych ilościach, a latem przepoczwarczają się i już jako dorosłe owady
41
wylatują, tworząc całe chmury i czyniąc dla człowieka i innych ssaków życie w tundrze prawdziwą męczarnią. Wiosną tundra kipi bujnym życiem. O tej porze ściągają tutaj najróżniejsze gatunki ptaków ze swoich zimowisk leżących daleko na południu. Nieraz ludzie zastanawiają się, czego ptaki szukają tam na dalekiej północy, dlaczego podejmują długie i niebezpieczne wędrówki, zamiast zostać na stałe w łagodnym klimacie południa. Odpowiedź na to leży właśnie w tym niezwykle szybkim i bujnym rozwoju życia tundry na wiosnę i w lecie. Należy pamiętać, że ptaki przylatują tu wysiedzieć i wychować pisklęta. Pisklęta trzeba wykarmić. Trzeba mieć możność zdobycia dla nich dużo, bardzo dużo pożywienia. To właśnie owe chmury komarów, zabójcze dla człowieka, zwabiają tutaj ptaki owadożerne. Dzięcioł, który wydłubuje larwy owadów z pni drzew nie miałby tutaj czego szukać. Ale za to ptak, który łowi w locie komary, jak np. jemiołuszka, znajduje więcej zdobyczy, niż nadąży chwytać. Więc też i na ptakach potwierdza się charakter fauny tundry: gatunków jest stosunkowo niezbyt wiele, lecz te, które już są, występują bardzo licznie. Ptactwo błotne znajduje obfitość pokarmu w niezmierzonych bagnach, a ptaki wodne eksploatują wody morskie, które na dalekiej północy są o wiele bogatsze niż gdzie indziej. Pokarmu jest tyle, że ledwo się nadąża go zbierać. W tych warunkach wyżywienie piskląt zależy od tego, ile czasu ma ptak na zbieranie. Oczywiście przez dwadzieścia godzin zbierze dwa razy tyle co przez dziesięć godzin. I tutaj dochodzimy do ostatniej i najważniejszej przyczyny, która pędzi ptaki na daleką północ. W pełni lata dzień jest tam tak długi, że umożliwia omal że nieprzerwane łowy. I dlatego ten sam ptak, który na południu wykarmiłby np. dwoje piskląt, tutaj wykarmi czworo lub więcej. Zwłaszcza wśród owadożerców znane są liczne przypadki, że z dwóch gatunków bardzo blisko spokrewnionych, jeden żyje stale na południu i składa bardzo mało jaj, a drugi "leci na północ i tam wychowuje pomyślnie znacznie liczniejszą gromadkę piskląt. To samo zjawisko daje się obserwować u przedstawicieli jednego gatunku o szerokim zasięgu. Na przykład pospolity u nas, chociaż mało znany ptaszek rudzik (Erithacus rubecula), żyjąc w cudownym klimacie Wysp Kanaryjskich składa w jednym zniesieniu przeciętnie 3,5 jaja, w Algerii 4,2 jaja, w Polsce już 5,5 jaja, a w Estonii aż 6,3 jaja. A więc nie łagodność klimatu, ale długość dnia w okresie wychowania piskląt powoduje prawie dwukrotne powiększenie przychówku! Za tę
42
cenę warto odbyć daleką podróż i nawet ryzykować, że co roku wiele ptaków zginie na trasie przelotu. Dla gatunku to się jeszcze ciągle opłaca. Ogromna większość ptaków, to letni goście, którzy przylecą, odchowają młode i odlatują na południe. Niektóre daleko, aż pod zwrotniki, inne tylko do Europy Środkowej. Ptaków osiadłych, które potrafiłyby na miejscu przeżyć zimę jest bardzo mało. Do nich należy pardwa górska (Lagopus mutus) kuzynka naszej kuropatwy, cietrzewia i głuszca, która umie grzebać korytarze w śniegu i dokopywać się do roślinności, oraz wielka, biała sowa śnieżna (Nyctea scandiaca), wielkości prawie puchacza.
Ssaków żyje w tundrze bardzo niewiele gatunków. Na wybrzeżach spotyka się wielkie ilości fok, ale one należą do świata mórz, a ląd jest dla nich oparciem tylko na czas godów i urodzenia młodych. Ze zwierząt lądowych najmniejsze i najliczniejsze są lemingi, gryzonie wielkości małego szczura lub chomika syryjskiego. Jest ich kilka gatunków. Małe i niewybredne dają sobie radę w surowym klimacie. Zawsze znajdą jakieś pożywienie wśród roślin, a zimą chronią się przed mrozem pod warstwą śniegu. Zając bielak zapędza się latem aż na obszary tundry. Jego główna kwatera leży jednak znacznie dalej na południu i z nastaniem zimy zające wędrują pod osłonę lasów, w tajgę. Najcięższe jest życie największego roślino-żercy eurazjatyckiej tundry renifera. Będąc dużym zwierzęciem potrzebuje on wiele pokarmu. Latem radzi sobie dobrze na terenach bagnistych. Jego racice dają się rozstawiać szeroko na boki, tworząc dużą powierzchnię oparcia, dzięki której zwierzę sprawnie chodzi po grząskich terenach i równie sprawnie pływa. Zimą renifery odgrzebują racicami śnieg, aby dostać się do porostów, które mogą posłużyć za pokarm. Niejednokrotnie odbywają wiosną wędrówki na północ w poszukiwaniu lepszych pastwisk, zimą na południe aż w tajgę, aby schronić się wśród drzew, w nieco łagodniejszym klimacie.
Świat drapieżców jest równie ubogi, jak świat roślino-żerców. Aż na krańcach lądu, na wybrzeżu Oceanu Lodowatego zdarza się czasem spotkać gronostaja (Mustela erminea). Obecność tego małego, ale niesłychanie żarłocznego drapieżnika jest swego rodzaju zagadką. Że latem prosperuje tu świetnie, to oczywiste. Ale co robi zimą. Jest zbyt mały, aby wytrzymać wielkie mrozy nad powierzchnią śniegu, zbyt mały też, żeby odbyć daleką podróż na południe. Przesypiać zimy nie potrafi. Prawdopodobnie całą zimę drąży korytarze w śniegu, albo znaj-
43
duje chodniki lemingów i lemingami się żywi. Następnym reprezentantem drapieżców jest lis polarny (Alopex lago-pus), znany też pod nazwami pieśca, piesaka albo niebieskiego lisa. On jest chyba najbardziej ze wszystkich mieszkańców tundry narażony na kaprysy podbiegunowego bytowania. Latem pożywienia ma mnóstwo. Jaja i pisklęta ptaków, od czasu do czasu dorosłe ptaki, licznie rozmnożone lemingi, młode zajączki, a także różne jagody pozwalają odpaść się i odchować bardzo liczne szczenięta. A lisica potrafi urodzić ich do piętnastu sztuk. Za to zima jest niesłychanie ciężka. Ptactwo odlatuje, lemingi kryją się głęboko pod śniegiem i trudno je wyszukać, zające emigrują na południe. Wtedy lisy głodują. W tym czasie zaczynają wytrwale towarzyszyć białym niedźwiedziom i dożywiać się resztkami ich zdobyczy, a najczęściej po prostu ich odchodami.
Niedźwiedzie polarne są w lepszej sytuacji. Jako potężne zwierzęta, a w dodatku doskonali pływacy, zapuszczają się zimą po lodzie daleko na morze i tam polują na foki i na ryby.
Świat dalekiej północy jest bardzo odmienny od tego, do czego przywykliśmy w naszym kraju. Jak to już było powiedziane, liczba gatunków zwierząt jest bardzo niska. Ponieważ gatunków jest mało, więc też i wzajemne powiązania między nimi są nieskomplikowane. W takim układzie każdy gatunek jest bardzo ważny i jakiekolwiek zakłócenia w jego rozwoju odbijają się potężnie na całości biocenozy. Jeżeli w jakimś roku będzie na przykład zbyt mało lisów, lemingi rozmnożą się do tego stopnia, że całe ich masy, wyniszczywszy okolicę, ruszą w pochód na poszukiwanie nowych żerowisk. Jeżeli w wyniku urodzaju na lemingi rozmnożą się lisy i sowy, to zdziesiątkują leminga, a potem same zaczną głodować. Lisy poginą z głodu, a sowy polecą na południe, czasem aż do Polski, szukać pożywienia. W następnych latach znowu sów i lisów będzie mało, znowu rozmnożą się lemingi. I tak w kółko kręcą się na przemian lata tłuste i chude w tej biocenozie, która jest zbyt prosta, zbyt uboga, aby wytworzyć skuteczne mechanizmy regulacyjne.
Tajga
Strefa tajgi, czyli lasów iglastych leży na południe od pasa tundry, również jako pas, tyle, że znacznie szerszy, w poprzek Ameryki Północnej, Europy i Azji. W Europie
tajga obejmuje w przybliżeniu Norwegię, Szwecję, Finlandię i ZSRR na północ od 61 równoleżnika. W tych rejonach klimat jest nieco łagodniejszy niż w tundrze, mrozy i wiatry nie są aż takie bezlitosne, ale co najważniejsze, sezon wegetacyjny jest o wiele dłuższy. Tutaj mogą się utrzymać drzewa iglaste. Świerki, jodły, sosny, limby, modrzewie tworzą ogromne, zwarte kompleksy leśne.
Oczywiście tundra nie kończy się jak nożem uciął, ustępując pola wysokopiennym lasom. Las wybiega w tundrę grupkami wysokopiennych drzewek w miejscach bardziej sprzyjających, wysuwa języki wzdłuż dolin rzecznych, wszędzie, gdzie teren warunkuje nieco łagodniejszy mikroklimat.
Samo istnienie lasów stwarza od razu dla zwierząt warunki bytowania o ileż dogodniejsze od tego, co mogły znaleźć w tundrze. Zwierzęta mogą się żywić igłami drzew, ich pąkami, nasionami, korą, drewnem. Mogą żyć wśród gałęzi, pod korą, w drewnie, lub wreszcie na ziemi, ale pod gęstym ochronnym dachem, który skutecznie osłania od wiatru. Mogą się chronić w dziuplach, pod zwalonymi ze starości pniami albo w gęstwinie młodego podrostu. Niesłychane bogactwo różnorodnych "miejsc" w porównaniu z jednorodną, monotonną tundrą! Każde takie miejsce to szansa utrzymania się dla jakiegoś gatunku, innego niż gatunek sąsiada z miejsca obok.
Wiele drzew iglastych ma gęste korony, rzucające głęboki cień. One same dobrze znoszą ocienienie, więc też rosną w zwarciu, korona przy koronie. Ale większość roślin potrzebuje dużo światła i nie może rosnąć w cieniu. Dlatego w lesie iglastym brak warstwy podszytu, brak krzewów i mniejszych drzewek, rosnących na dnie lasu. Tajga wygląda podobnie jak nasze lasy iglaste w górach. Pod zwartym ciemnym sklepieniem utworzonym przez korony drzew jest pustawo. Ziemię pokrywa kobierzec opadłego igliwia. Runo jest dość ubogie, złożone głównie z mchów i porostów. Miejscami rosną żurawiny.
Ale wszystko jest względne na tym świecie i zależy od skali porównawczej. Oczywiście tajga może nam się wydać uboga czy nawet monotonna i nudna, jeśli ją porównamy z lasami liściastymi. W zestawieniu z tundrą zróżnicowanie ekologiczne tajgi jest ogromne. Toteż świat zwierzęcy tajgi również olśniewa różnorodnością i bogactwem, kiedy go porównamy z arktyczną pustynią. Jeżeli nawet żaden gatunek nie jest aż tak liczny, jak tam komary czy lemingi, to jednak różnych gatunków jest o wiele, wiele więcej. Pominę tu cały świat bezkręgowców, którego
44
45
omawianie zajęłoby ze cztery takie książki i przejdziemy od razu do bardziej ogólnie znanych kręgowców.
W tajdze spotykamy najdalej na północ wysunięte placówki lądowych zwierząt zmiennocieplnych. Płazy i gady lubią ciepło i większość z nich żyje w krajach podzwrotnikowych. Tutaj dociera jedynie kilka gatunków, wyjątkowo odpornych. Wśród płazów takimi odważnymi, które sięgają aż do krańców tajgi są pospolita u nas żaba trawna (Rana temporaria) oraz syberyjska traszka Hynobius key-serlingi. Do południowych rejonów tajgi docierają także ropuchy (Bufo). Spośród gadów pionierskie zapędy wykazuje żmija (Vipera berus) i dobrze znana jaszczurka żywo-ródka (Lacerta vivipara). Obydwie sięgają do koła polarnego. Nasz najpospolitszy wąż zaskroniec dopełnia listę tajgowych przedstawicieli gadów. Jest jednak ostro-żniejszy, nie sięga dalej, niż do jednej trzeciej szerokości pasa lasów iglastych.
Ptaków jest bez porównania więcej. Nie wdając się w liczny drobiazg owadożerny rozpatrzmy przykładowo grupę kurowatych. Zamiast jednej jedynej pardwy górskiej (Lagopus mutus), która żyła w tundrze, w tajdze europejskiej mamy pardwę zwyczajną (Lagopus lagopus), a oprócz tego jeszcze głuszca, cietrzewia i jarząbka. A więc już cztery gatunki. W Azji czy w Ameryce Północnej zastąpią je inni przedstawiciele kurowatych; gatunki będą inne, ale stosunek liczbowy tundrowych do tajgowych pozostanie prawie taki sam.
Dla upewnienia się możemy to samo zjawisko prześledzić na sowach. Tam jedna jedyna sowa śnieżna, tutaj od kilku do kilkunastu różnych gatunków.
Spośród gryzoni liczni krewniacy myszy buszują pod drzewami. W koronach drzew żyją wiewiórki. Żyje tu także burunduk (Eutamias sibiricus). To sympatyczne zwierzątko, najbliższy krewniak wiewiórki, różni się od niej krótkimi uszkami i futerkiem w podłużne, jasne i ciemne pasy oraz na wpół naziemnym trybem życia. Z rzędu zającowatych pospolity jest zając bielak, ale oprócz niego pojawia się również zając szarak.
Zamiast jednego tylko renifera napotykamy w lasach kilka gatunków zwierząt jeleniowatych. Zresztą renifer sięga tutaj również, przynajmniej północnych rejonów. Ogromny łoś nieco przypomina renifera budową racic. On także ma racice szerokie i może je dość szeroko rozstawiać, dzięki czemu równie swobodnie jak ren porusza się po bagnach i równie dobrze, lub nawet lepiej od niego, pływa. Z południa docierają nieraz bardzo daleko różne
46
\
\ jnkj je
gatunki jeleni, w Europie np. jeleń europejski, zwany także szlachetnym (Cervus elaphus).
Z drapieżników łasicowatych gronostaj jest również i tu szeroko rozpowszechniony, ale obok niego żyje łasica (Must6{a nivalis) i najcenniejsze zwierzę futerkowe
wyłącznie, w tajdze żyjący soból (Martes zibelina). Nad wodami trzyma się wydra. W głębi lasów kopie sobie nory borsuk. Wreszcie największy przedstawiciel tej rodziny, niebezpieczny drapieżnik wielkości sporego psa rosomak (Gulo gulo) jest także typowym mieszkańcem tajgi. \
Lisa polarnego\ zastępuje lis rudy (Vulpes yulpes). Pojawia się wilk \postrach zwierząt kopytnych. Ten zapuszcza się co prawda i W tundrę, ale raczej las jest jego żywiołem. Napotykamy tam również rysia i niedźwiedzia
największych drapieżników tajgi.
Biocenoza tajgi jest nieporównanie bardziej złożona od biocenozy tundry. A tak już jest, że im więcej dana biocenoza ma składników, im jest bogatsza i bardziej zróżnicowana, tym też jest bardziej zrównoważona, chciałoby się powiedzieć lepiej wyregulowana. Jeżeli tutaj, na skutek jakichś specjalnie dogodnych warunków, zaczną się silnie rozmnażać np. zające, to ograniczeniem ich liczby zajmie się cały szereg drapieżników. Wyobraźmy sobie, że w tym samym czasie lisy zdziesiątkowała jakaś epidemia. Lisów nie ma, ale przecież na placu zostają jeszcze sobole, rosomaki, wilki, rysie, które nie dopuszczą do powstania plagi zajęczej. Niemniej, rzeczywistość nie jest aż do tego stopnia doskonała. Istnieją luki w tajgo-wym mechanizmie regulacyjnym i wobec tego powtarzają się i tutaj na przemian serie lat tłustych i chudych, tyle, że nie tak jaskrawo różne od siebie. W Kanadzie przez blisko sto lat obserwowano okresowe wahania liczby zajęcy i rysiów. Długość okresu wynosiła około dziesięciu lat, a najwyższa liczebność rysiów przypadała zwykle około roku później niż najwyższa liczebność zajęcy. Wśród bezkręgowców podobne wahania zdarzają się np. u motyli, których gąsienice żywią się igłami drzew. Od czasu do czasu, zwykle w regularnych odstępach, zdarzają się lata wielkiej obfitości tych owadów, pociągające za sobą poważne zniszczenia drzewostanu.
47
Lasy liściaste klimatu umiarkowanego/
Posuwając się na południe napotykamy następną wielką formację roślinną, mianowicie strefę lasów / liściastych klimatu umiarkowanego. Dęby, lipy, klony, jes/ony, wiązy, buki i inne drzewa, które są nam dobrze :/nane z tych wszystkich terenów Polski, gdzie nierozsądna gospodarka ludzka nie zastąpiła naturalnego lasu monokulturą sosen. i
Na dalekiej północy, w tundrze, a nawet i w tajdze woda nie jest problemem. Każdej wiosny /topniejące śniegi dostarczają wody tyle, że gleba jest /nią przesiąknięta do syta i w nadmiarze. W tych szerokościach geograficznych słońce nawet w samym środku lata /nie wznosi się dość wysoko, nie piecze dość mocno, aby światu roślinnemu mogła zagrażać susza. Toteż nie rozmieszczenie opadów decyduje tam o układzie stref roślinnych. Decydujący wpływ wywiera temperatura, siła wiatru i krótkie lato. Dlatego też tundra i tajga otaczają Arktykę jak dwa koncentryczne pierścienie o prawie stałej szerokości.
W klimacie umiarkowanym temperatura nie jest już najważniejszym czynnikiem środowiska, decydującym ożyciu i śmierci roślin i zwier/ąt. Równie ważną, a nawet jeszcze ważniejszą rolę zaczyna odgrywać wilgoć; ilość wody jaką rośliny mają do dyspozycji. Nie tylko ilość wody jest zresztą istotna, równie istotny jest rozkład opadów w ciągu roku, ich równomierność. Stąd to na południe od pasa tajgi nie napotykamy już trzeciego koncentrycznego pasa następnej strefy roślinnej. Ten trzeci pas rozpadł się na szereg odcinków, a pokroiły go na te odcinki różne warunki wilgotności.
Las liściasty jest najbardziej wybredną formacją roślinną klimatu umiarkowanego. Wymaga do swojego rozwoju umiarkowanych temperatur, bez nadmiernych mrozów zimą i bez nadmiernych upałów latem. Do tego muszą być jeszcze względnie wysokie opady, w każdym razie nie niższe niż 500 mm rocznie i w dodatku bardzo równomiernie rozłożone na wszystkie pory roku. Rzecz jasna, takie warunki można spotkać tylko w klimacie mniej lub więcej morskim, gdzie ląd znajduje się pod łagodzącym wpływem oceanu i gdzie wiatry znad morza przynoszą deszcze częste i dość obfite. Obszar tego typu stanowi Europa. Jej brzegi są omywane przez ciepły Prąd Zatokowy, a częste wiatry z kierunków północno-zachod-nich przynoszą powietrze z nad Atlantyku w głąb kontynentu.
48
Do strWy lasów liściastych należy południowa Norwegia, Szwecja rcała Europa zachodnia i środkowa. Wyłączone z niej są dopiero południowe krańce naszego kontynentu: Hiszpania, Włochy wraz z wyspami na Morzu Śródziemnym, Dalmacja i Grecja. Na wschodzie lasy liściaste tworzą stopniowo, zwężające się pasmo biegnące równoleżnikowo przez europejską część Związku Radzieckiego, nie dosięgające Ura)u.
Drugi obszar lasów liściastych leży na Dalekim Wschodzie i obejmuje Japonię, Koreę, Kraj Ussuryjski w Związku Radzieckim oraz Chiny mniej więcej od Pekinu do Zwrotnika Raka i od wybrzeży morskich do Tybetu. Łatwo zauważyć, że ten obszar znajduje się również pod bezpośrednim łagodzącym i nawilżającym wpływem oceanu.
Wreszcie trzecią połać lasów liściastych klimatu umiarkowanego odnajdujemy w Ameryce Północnej, gdzie zajmuje ona wschodnie stany USA, poczynając od Wielkich Jezior na północy aż po Floryqę na południu i od Oceanu Atlantyckiego do Missisipi.
Oczywiście nie należy sobie wyobrażać, że gdzieś w terenie jest wyraźna granica, na północ od której jest tajga i tylko tajga, a na południe las liściasty. Istnieje szeroki obszar pograniczny, gdzie spotykają się i mieszają ze sobą tak rośliny, jak i zwierzęta obydwu biomów.
Klimat typowy dla tej strefy znamy dobrze to między innymi klimat Polski. Zima z mrozem i śniegiem, kiedy drzewa tracą liście i długi sezon wegetacyjny obejmujący pozostałe pory roku. Opady rozłożone dosyć równo na cały rok.
Świat zwierzęcy lasów liściastych nosi wszędzie dosyć podobny charakter. Oczywiście w poszczególnych obszarach znajdziemy gatunki charakterystyczne tylko dla nich, ale ogólnie rzecz biorąc skład fauny będzie zbliżony. Znajdziemy wszędzie podobne zwierzęta nadrzewne, podobne zwierzęta naziemne, podobnych drapieżników, podobnych roślinożerców itd. Proporcje między nimi też będą zbliżone. Toteż dla uproszczenia omówię przykładowo życie lasów liściastych Europy.
Dla zwierząt ważnym czynnikiem jest już samo dalsze złagodzenie klimatu. Bardzo silnie reagują na to gady i płazy, które, jako zmiennocieplne, są najwrażliwsze na temperaturę otoczenia. W strefie lasów liściastych występuje ich kilkakrotnie więcej niż można by się doliczyć w tajdze.
Dla przykładu w Polsce mamy ponad dwadzieścia różnych gatunków tych zwierząt.
49
Zwierzęta i kontynenty
Dalszy istotny czynnik, powodujący wzbogacenie świata zwierząt, to urozmaicenie roślinności. Drzewa liściaste rzucają zazwyczaj mniej zwarty cień, niż iglaste, więc też w lasach liściastych jest o wiele jaśniej, zwłaszcza wczesną wiosną, kiedy liście na drzewach nie rozwinęły się jeszcze całkowicie. W dostatku światła rozwija się bujnie warstwa podrostu, czyli młodych, nyiiejszych drzew rosnących pod sklepieniem lasu. Niżej leży warstwa pod-szytu złożona z krzewów, a niżej jeszcze/warstwa rozlicznych, nieraz wspaniale rozrośniętych ziół. Las ma wyraźną strukturę piętrową, czyli warstwową. '
Łatwo sobie wyobrazić, ile nowych możliwości otwiera się przed zwierzętami. Oprócz tych, które dawała im tajga, tutaj reożna jeszcze żyć wśr^d krzewów albo pod nimi, można żyć wśród ziół. Zasoby pokarmowe są bardziej zróżnicowane. Nawet w sa/nych koronach drzew jest większy wybór, a nie tylko wciąż igły i igły. Do tego dochodzi mnóstwo nasion i owoców, chociażby tylko orzechy, żołędzie i bukiew. Dochodzi kora młodych drzewek i krzewów, która stanowi pożywienie tym ważniejsze, że dostępne przez całą zimę. / Dodajmy jeszcze wielką rozmaitość ziół, które dostarczają liści, nasion, cebulek, kłączy i korzeni, a będziemy mieli obraz rajskiego ogrodu w porównaniu z mroczną, surową tajgą.
Liczba zwierząt, które znajdują tutaj dobre warunki egzystencji jest duża. Oczywiście urozmaicenie środowiska i łagodniejszy klimat powodują, że fauna bezkręgowców owadów, pająków, ślimaków i innych grup jest znacznie liczniejsza i bardziej różnorodna niż na północy. To samo dałoby się powiedzieć i o ptakach, spośród których zwłaszcza śpiewające są nieporównanie liczniejsze, zarówno co do liczby gatunków, jak i liczby osobników. Z tych charakterystycznych dla omawianej strefy można by wymienić dla przykładu kilka najbardziej znanych. Czarny kos (Turdus merula), pospolity obecnie w prawie każdym wielkomiejskim parku. Słowik rdzawy (Luscinia megar-hynchos) mieszkaniec Europy zachodniej i zachodniej części Polski. Maleńki rezolutny rudzik (Erithacus rube-cula). Równie maleńka, pięknie ubarwiona sikora modra (Parus coeruleus). Spośród ziarnojadów zięba (Fringilla coelebs) z rzucającymi się w oczy dwoma białymi paskami na skrzydle, nader pospolita w każdym liściastym lesie, chociażby liczył dziesięć drzew i rósł w centrum miasta oraz bardzo efektowny, lśniący intensywną żółtozieloną barwą dzwoniec (Chloris chloris). Nie sposób pominąć wilgę (Oriolus oriolus), każdy zna jej głos, ale mało kto
50
widział tego ptaka imponującego przepysznym, złocisto-żółtym upierzeniem z czarnymi skrzydłami i ogonem. Z gołębi należałoby wspomnieć wielkiego grzywacza (Columba palumbus), którego głęboki, nieco ponury głos słyszymy w lasach i dużych, zapuszczonych parkach.
Wśród ssaków napotykamy sporą grupę gatunków bardzo prężnych, które umieją sobie radzić w najróżniejszych warunkach i stąd są rozprzestrzenione szeroko w całej Europie i sporej części Azji. Tu zaliczymy zwłaszcza drapieżniki takie, jak gronostaj i wilk, które żyją tutaj i w tajdze, a zapędzają się nawet aż w tundrę. Łasica, borsuk, lis, ryś i niedźwiedź brunatny (Ursus arctos) żyją zarówno w tajdze jak i strefie lasu liściastego. Natomiast nie odwiedzają nigdy lasów liściastych ani soból ani rosomak. One pozostają wierne północy, wierne tajdze.
Podobnie zachowuje się burunduk (Eutamias sibiricus). Z nim jednak sprawa jest nieco bardziej skomplikowana, bo wprawdzie omija europejskie lasy liściaste, ale na Dalekim Wschodzie żyje w najlepsze w strefie lasów liściastych kraju Amursko-Ussuryjskiego.
Na miejsce gatunków tajgowych pojawiają się zwierzęta charakterystyczne tylko dla lasów liściastych strefy umiarkowanej. Niestety o wielu z nich można mówić już tylko w czasie przeszłym. Tu należy np. norka (Mustela lutreola), niegdyś rozpowszechniona nad wodami w całej Polsce, ostatni raz stwierdzona w naszym kraju z górą sześćdziesiąt lat temu. Czasami słyszy się co prawda o zabiciu norki, ale są to zawsze okazy zbiegłe z ferm zwierząt futerkowych, gdzie hoduje się różne rasy zupełnie innego gatunku, norki amerykańskiej (Mustela vison). Żbik (Felis sihestris) także kiedyś pospolity w całej Europie, dziś prawie wytępiony, trzyma się jeszcze tu i ówdzie w bardziej odludnych zakątkach, jak nasze Bieszczady czy góry północnej Szkocji. Nieobecnego sobola zastępują aż trzy gatunki niewielkich drapieżników. Kuna leśna (Martes martes) pędząca głównie nadrzewny tryb życia wyłącznie w lasach, unika bliskości człowieka. Kuna kamionka (Martes foina) i tchórz (Mustela putorius) to w zasadzie też zwierzęta leśne, ale oswoiły się tak dalece z obecnością człowieka, że nieraz gnieżdżą się wręcz w zabudowaniach ludzkich i to nie tylko w samotnych leśniczówkach, ale nawet po wsiach i miasteczkach.
Obfitość pokarmu roślinnego sprawia, że różni roślino-żercy spotykani są bądź to wyłącznie w lasach liściastych, bądź też są w nich znacznie liczniejsi. Tak więc wprawdzie jelenie europejskie (Cervus elaphus) dochodzą do połu-
51 4*
-wpr
/
dniowych krańców tajgi, ale główną ich ostoję stanowi ten las, który dostarcza latem ziół i liści, a zimą młodych gałązek i kory młodych drzew. Sarna jesę związana jeszcze ściślej ze strefą lasów liściastych. Obszar jej rozmieszczenia jest niemal dokładną kopią rozmieszczenia tego biomu. Tutaj także leży ojczyzna największych zwierząt klimatu umiarkowanego, to jest żubra, który dożył do naszych czasów jedynie dzięki troskliwej opiece miłośników przyrody, i tura, który wyginął w XVII wieku.
Warto jeszcze wspomnieć o środkowoeuropejskim koniu, którego nazywa się czasem tarpanem leśnym (dla odróżnienia od prawdziwego tarpana stepowego), a czasem konikiem polskim. Był niski, długi i dość lekki, myszatej maści, bardzo odporny na głód i chłód, dobry skoczek. Wyginął ostatecznie w połowie ubiegłego stulecia, ale pospolite w Zamojszczyźnie koniki biłgorajskie miały w sobie tak wiele jego krwi, że udało się z nich wyhodować rasę, będącą prawdopodobnie wierną kopią tarpana leśnego. Tak, czy inaczej, jest to ciekawostka, gdyż koniowate są typowymi zwierzętami otwartych przestrzeni i co najmniej dziwnet że jeden z nich stał się zwierzęciem leśnym.
Nikogo natomiast nie zdziwi, że dzik jest bardzo charakterystycznym mieszkańcem lasów liściastych, jeżeli przypomnimy sobie, jak ogromną część jego pożywienia stanowią żołędzie i bukiew. Owe żołędzie i bukiew z dodatkiem jeszcze orzechów są przyczyną, dla której w gałęziach drzew żyje aż tyle wiewiórek, a oprócz nich jeszcze cała czwórka amatorów tego pożywienia. Są to żołędnica (EHomys quercinus), koszatka (Dyromys nltedula), popielica (Glis glis) i orzesznica (Muscardinus avellanarius). Wszystkie te śliczne stworzonka wyglądają jak średnie, małe, lub bardzo małe wiewióreczki o głowach myszy i futerku szarym lub szaro brązowym. Chociaż wcale nierzadkie, są jednak większości ludzi zupełnie nieznane z powodu swojego ściśle nocnego trybu życia. Poza tym, że tylko w nocy żerują, pędzą życie prawie takie samo jak wiewiórka.
Wspomnieć wreszcie wypada największego gryzonia Eurazji, dziś prawie wytępionego bobra. Na ogół wszyscy wiedzą, że to zwierzę buduje sobie domki, tzw. żeremia z pociętych na kawałki pni drzewnych. Wiadomo też powszechnie, że z tego samego materiału buduje tamy na strumieniach i tworzy spore jeziorka. W ten sposób, nie wychodząc z wody może dotrzeć do nowych drzew, gdy już wyeksploatował dotychczas dostępne. Bóbr ży-
52
wi się młodymi gałązkami, pąkami i korą drzew, i to wyłącznie liściastych. Wobec tego też jest typowym mieszkańcem strefy lasów liściastych. W tajgę wnika co prawda, ale tylko wzdłuż biegu rzek, gdzie nad brzegami rosną zwykle wierzby, osiki, brzozy i jarzębina.
Biocenoza lasów liściastych jest wybitnie różnorodna. Składa się na nią bardzo wiele gatunków tak roślinnych, jak i zwierzęcych. Istnieją całe grupy gatunków o bardzo podobnym trybie życia i podobnych potrzebach. Mogą się one wzajemnie zamieniać i zastępować. Każda przestrzeń życiowa jest przez kogoś zajęta, każdy pokarm przez kogoś wykorzystywany. Naturalny las jest systemem doskonale zrównoważonym. Oczywiście jest to równowaga dynamiczna, nic tam nie stoi w bezruchu, ciągle ktoś kogoś pożera, ktoś się rodzi, ktoś ginie w walce. Ale całość w swojej strukturze pozostaje nienaruszona, niezmienna. Nie ma szkodników ani zwierząt pożytecznych. Każdy organizm ma swoje miejsce, na którym jest potrzebny dla utrzymania tej równowagi.
Dopiero gospodarka człowieka, który wyciął las naturalny, a na jego miejscu założył plantacje zbóż albo sosen, wprowadziła zamieszanie. Łan zboża, podobnie jak jedno-gatunkowy i jednowiekowy las sosnowy, to są znowu biocenozy skrajnie ubogie, bodaj uboższe od arktycznej tundry. Niech się tam pojawi jakiekolwiek zwierzę, żywiące się zbożem albo sosną, nie napotka najmniejszego oporu. Rozmnoży się lawinowo i zniszczy doszczętnie sztuczną, jednogatunkową "biocenozę". A człowiek nazwie go wtedy szkodnikiem i zacznie się oglądać za naturalnymi wrogami "szkodnika", które zamianuje zwierzętami pożytecznymi.
Step
Strefa stepów rozciąga się na tych samych szerokościach geograficznych co strefa lasów liściastych1, ale w głębi kontynentów. Wiatry wiejące znad oceanów niosą wilgoć, niosą chmury i deszcz. Niosą i po trochu zostawiają po drodze. Bliżej oceanu deszczów spada więcej, im dalej w głąb lądu, tym ich jest mniej, tym mniej wilgoci w powietrzu i glebie. Niebo bywa zwykle czyste, bezchmurne, słońce upalne.
1 Mówiąc ściśle, stepy zajmują również i te szerokości geograficzne, gdzie w/stępuje roślinność śródziemnomorska.
53
Kiedy roczna suma opadów spada poniżej pewnej granicy, drzewa już rosnąć nie mogą. Drzewo jako roślina bardzo duża, o ogromnej powierzchni liści traci wielkie ilości wody przez parowanie. Jeżeli nie znajdzie w glebie dość wody, aby uzupełnić jej ubytek uschnie. Zostaną przy życiu jedynie trawy i trochę odporniejszych ziół. Powstanie formacja roślinna przeważnie trawiasta. Powstanie step. Na tych terenach o życiu decyduje już nie tyle temperatura, ani długość sezonu wegetacyjnego, co przede wszystkim woda. Nawet wiatr, który gdzie indziej wywierał niszczący wpływ po prostu przez mechaniczne uszkadzanie roślin, tutaj, gorący i suchy, niszczy roślinność przez jej wysuszanie.
Z tego, co napisałem powyżej, wynika, że stepów spodziewać się należy w centralnych rejonach dużych kontynentów. I rzeczywiście, w Eurazji, na południe od pasa tajgi lasy liściaste napotykamy na zachodzie, bliżej Atlantyku i na Dalekim Wschodzie bliżej Pacyfiku, a pomiędzy nimi rozległy pas stepów, który na północy sąsiaduje wprost z tajgą, a na południu z górami środkowoazja-tyckimi. Od tego głównego pasa w kierunku południowym wybiega wielki jęzor stepów obejmujący centrum Azji Mniejszej, Iran, niektóre nizinne tereny Afganistanu i Pakistanu.
W Ameryce Północnej, poczynając od wschodu, bliżej wybrzeży atlantyckich znajdziemy również lasy liściaste, a dalej, mniej więcej od Mississipi, rozległy obszar stepów, znanych raczej pod mianem prerii. Od zachodu prerie są ograniczone przez Góry Skaliste, które lepiej niż cokolwiek innego odcinają dopływ wody znad Pacyfiku. Wiatry zachodnie zostawiają całą swą wilgoć w górach i dalej 'dą już suche i zabójcze. Prerie, tak samo jak i eurazja-tyckie stepy, na północy graniczą wprost z tajgą.
Podobnie jak wszystkie granice w sprawach biologii, granica stepów nie jest nigdy wyraźnie i precyzyjnie widoczna w terenie. Spotykamy tam, jak zawsze, rozległą strefę przejściową, strefę lasostepu. Znaczy to po prostu, ze w obszarach pogranicznych jakieś wyniosłe płaskowyże, poddane intensywnej operacji słońca i wiatru będą pokryte stepem, a w dolinach rzek, gdzie jest więcej wody i osłona od wiatru, mogą się jeszcze utrzymywać mniejsze lub większe lasy. Niekiedy takie pogranicze wygląda jak steP, na którym, z rzadka porozrzucane pojedynczo albo małymj kępkami, rosną marne, karłowate drzewka. Przy tym jeśli to będzie granica północna, granica z tajgą, którą wytyczyła głównie temperatura i długość lata, to
54
będą tam rosły drzewka iglaste, często pół na pół z jałowcem. Natomiast jeśli to będzie granica biegnąca raczej wzdłuż południka, granica z lasem liściastym, którą wytyczają warunki wilgotności, to spotykamy luźno rozrzucone w stepie drzewka liściaste.
Równie trudno, jak wykreślić na mapie ścisłą granicę między lasem a stepem, byłoby podać graniczną wartość rocznej sumy opadów, poniżej której tworzy się step, a powyżej której może jeszcze rosnąć las. Ważne jest przecież nie tylko to, ile wody spada na ziemię w ciągu roku, ale też ile jej wyparuje i w jakim tempie. Podobnie trudno byłoby powiedzie, ile wody dziennie potrzebuje człowiek do picia. Oczywiście w chłodny dzień jesienny mało, a w suchy, skwarny dzień sierpniowy bardzo dużo. Toteż gdy w rejonach chłodniejszych las utrzymuje się nawet przy dosyć niskiej sumie opadów w ciągu roku (np. Poznań 494 mm, Leningrad 475 mm) w rejonach o klimacie gorętszym taka ilość wody nie wystarczyłaby drzewom do życia. Musiałby powstać step. Najogólniej można by przyjąć, że stepy tworzą się na terenach o rocznej sumie opadów poniżej 500 mm, a powyżej 200 mm.
Wiosną gleba zostaje zasilona obfitszymi opadami, a także wodą z roztopionych śniegów, jeżeli takie były. Wszystko zaczyna rosnąć, zielenić się i kwitnąć. Ten okres intensywnego rozrostu i rozwoju kończy się z nadejściem lata. Słońce niemiłosiernie wysusza i wypala wszelką zieleń. Step staje się szary, spopielały. Zwierzęta i ptaki odbywają długie wędrówki do wodopojów. Dopiero jesienią, gdy znowu zaczną się deszcze, step ożywa i rozkwita na nowo pełnią życia aż do zimy drugiego okresu martwoty.
Ten schemat może być różnie zmieniany, bo jeżeli w jakimś rejonie są bardzo suche jesienie, to wtedy tylko wiosna jest właściwym sezonem wegetacyjnym, a okres martwoty letniej spowodowanej suszą łączy się wprost z okresem martwoty zimowej, spowodowanej mrozem.
Z punktu widzenia zwierząt stepy stanowią środowisko najzupełniej różne od lasu, przypominające raczej tundrę. Podobnie jak w tundrze, tak i na stepie brak jakiejkolwiek osłony, brak kryjówek. Teren jest jednostajny, pokrywa roślinna jednopiętrowa. Nie ma w czym wybierać. Nie ma gdzie się skryć przed nieprzyjacielem. Nie ma gdzie się skryć przed niesprzyjającą pogodą, wszystko jedno, czy będzie to mróz i śnieg zimą, czy upał i susza fatem. Stąd w stepach uderzająco wielka jest liczba zwierząt, które kopią sobie nory i w nich kryją się w razie
55
potrzeby. Wszystkie inne, żyjące na powierzchni ziemi muszą się mieć na bacznos'ci.
W porównaniu z tundrą zauważymy też i różnice. Warstwa gleby jest bardzo gruba i nadaje się świetnie do kopania nor. Zamiast lichych mchów, porostów i krze-winek rosną bujne, pożywne trawy i zioła, produkujące moc nasion. Nie zapominajmy, że zboża, będące podstawą wyżywienia człowieka, zostały wyhodowane z traw stepowych.
Więc też i świat zwierzęcy stepów jest bogaty, chociaż niezbyt zróżnicowany. Ponieważ klimat zwykle jest ciepły, rozwija się tutaj życie owadzie. Owady znajdują dosyć pokarmu roślinnego, a suszę znoszą doskonale, będąc okryte nieprzepuszczalnym pancerzem. Najliczniejsze grupy to szarańczaki i mrówki. Liczne gatunki szarańczy są nadzwyczaj odporne na suszę, a ich twarde i mocne żuwaczki i szczęki doskonale się nadają do gryzienia nawet zeschniętych roślin. Nic dziwnego, że mnożą się na stepie w niezliczonych ilościach. Mrówki są wszystkożerne, mogą wykorzystywać na pokarm nieomal każdą substancję organiczną. Susza im nie przeszkadza, bo drążą korytarze swoich mrowisk nieraz na parę metrów w głąb, aż do poziomu wody gruntowej, a przynajmniej do warstw wilgotnej gleby. Roślinożercami żywią się z kolei owady drapieżne i dużo innych drapieżnych stawonogów, jak różne gatunki pająków, solfug i skorpionów. Te ostatnie jednak, jako bardziej od owadów wrażliwe na wysychanie, prowadzą najczęściej nocny tryb życia, a dzień spędzają w ukryciu pod ziemią, często w samodzielnie wykopanych norkach. Wśród innych zwierząt bezkręgowych uderza wielkie ubóstwo, a nieraz zupełny brak dżdżownic na obszarach stepowych. To jest najzupełniej zrozumiałe, jeśli się zważy, że dżdżownica wymaga stałej wilgotności gleby.
Płazy poddane są ścisłym rygorom związanym ze zmianami pór roku. Brzmi to dziwnie, ale taki sam cykl życiowy mają drobne planktonowe skorupiaki spośród wio-ślarek (Cladocera) jak np. Daphnia i jej pokrewne oraz spośród liścionogów (Euphyllopoda). Kiedy wiosenne deszcze i roztopy utworzą na stepie kałuże i rozlewiska, żaby, ropuchy i traszki budzą się z zimowego odrętwienia i ściągają do wody parzyć się i składać skrzek. Równocześnie z jaj, które przezimowały nadnie, wylęgają się masowo wioślarki i liścionogi. Woda nagrzewa się szybko, podłożem jest żyzna stepowa gleba, więc zarówno kijanki, jak i młode raczki rosną i rozwijają się w tempie, które
56
trzeba zobaczyć, żeby w nie uwierzyć. Ale też nie na darmo, bo jest to wyścig z czasem, wyścig o życie. Rozlewiska wysychają, kurczą się z dnia na dzień. Z kijanek tworzą się młode żabki, ropuszki i traszki. Skorupiaki dorastają, dojrzewają i składają jaja. Słońce wypija ostatki wody. Płazy zagrzebują się w dno i zapadają w stan odrętwienia. Skorupiaki giną, ale ich jaja leżą w dnie żywe, chociaż uśpione. Nastaje lato. Płazy i jaja skorupiaków czekają, aż znów nadejdzie ich pora wiosna.
Ptaków jest mniej niż w lasach, no bo jak miałoby się zmieścić w jednym piętrze traw to wszystko, co mieszkało i żywiło się w trzech piętrach lasu. Z konieczności gnieżdżą się one na trawach i wprost na ziemi. Ciekawe, że tutaj nawet ptakom zdarza się poszukiwać schronienia pod ziemią. Niektóre drobne gatunki sów, jak Speotyto cuni-cularia z prerii północnoamerykańskich, a nawet jaskółki, jak Attycora cyano/eucazpołudniowoamerykańskich pampów gnieżdżą się w norach, wykopanych przez gryzonie. Charakterystycznym elementem stepowej fauny są ptaki, które częściej chodzą i biegają na piechotę, niż latają, a żywią się nasionami oraz owadami, a także i innym drobiazgiem zwierzęcym. Taki właśnie tryb życia pędzą różne gatunki przepiórek i kuropatw oraz okazałe dropie, z których największy (Otis tarda) osiąga ciężar piętnastu kilogramów. Z ptaków śpiewających szczególnie liczne są skowronki. Na stepach napotykamy dosyć dużo ptaków drapieżnych. One także muszą zmienić obyczaje i gnieździć się na ziemi wśród trawy. Dla nas oczywiście gniazdo orła, sokoła albo sępa zbudowane na ziemi to brzmi trochę jak herezja. Wiadomo przecież, że wielkie ptaki drapieżne gnieżdżą się na szczytach starych drzew albo na niedostępnych półkach skalnych. Okazuje się jednak, że w braku drzew i skał, gniazdo naziemne jest równie dobre, a step oferuje obfite pożywienie w postaci licznych gryzoni oraz padliny, którą łatwo wypatrzeć z góry na ogromnych odkrytych przestrzeniach. Ziemia nagrzewa się tutaj od słońca bardzo silnie i powoduje w powietrzu potężne prądy wstępujące, na których wielkie drapieżniki mogą swobodnie szybować całymi dniami bez wysiłku, patrolując
swój rewir.
Faunę ssaków kształtują głównie dwa czynniki brak kryjówek i obfitość pożywienia w postaci traw i ich nasion. Stąd dwie najważniejsze i najliczniejsze grupy stanowią tu roślinożercy. Obydwie wykorzystują bogate zasoby pokarmowe stepu, a brak schronienia rekompensują sobie każda po swojemu. Jedna grupa to drobne
57
gryzonie, które kopią podziemne nory, druga to duże zwierzęta kopytne, szukające w razie potrzeby ratunku w ucieczce. Gdziekolwiek znaleźlibyśmy się, w jakiejkolwiek stepowej okolicy, ryjące gryzonie, szybkonogie kopytne i zawieszone wysoko na niebie orły i sępy będą stanowić najbardziej rzucające się w oczy składniki stepowej fauny.
Rozmaitość i liczba gatunków gryzoni może wprawić w osłupienie. Wprost nie do wiary, ile tego jest na świecie. W każdym stepie znajdziemy po pierwsze kilka do kilkunastu gatunków myszy, nornic i polników, żeby zacząć od najmniejszych. Wszystkie żywią się trawami i ich ziarnem, wszystkie kopią głębokie nory, składające się ze skomplikowanego systemu chodników i komór, niektóre z nich gromadzą na zimę zapasy ziarna, ale nie zapadają w sen zimowy.
Dalej należy wymienić licznych śpiochów, którzy są znacznie więksi od myszy. Tutaj niespodzianka. Jak się rzekło, w stepach susza letnia jest równie zabójcza, jak mrozy zimowe. Wobec tego wiele zwierząt, których kuzyni w strefie lasów liściastych przesypiali zimę, tutaj przesypia lato. A na terenach o suchej jesieni niektóre zwierzęta śpią przez całe lato, jesień i zimę! Tak np. postępują sobie pewne gatunki susłów (Citellus). Stąd też i przysłowie "śpi jak suseł".
Bliskim krewnym susłów, a jeszcze bliższym naszego tatrzańskiego świstaka, jest bobak (Marmota bobac) z Kazachstanu i stepów czarnomorskich. Swoją figurką sympatycznego tłuściocha bardzo przypomina świstaki. Tryb życia ma podobny do susłów.
Warto zauważyć, że wiele stepowych gryzoni pędzi jak gdyby życie społeczne. Zarówno susły, bobaki, jak amerykańskie pieski preriowe (Cynomys) żyją zawsze w licznych, nieraz ogromnych koloniach. Każda rodzina ma swoją własną norę, ale nory leżą jedna tuż koło drugiej, tak, że ziemia jest podziurawiona labiryntem wejść, korytarzy i komór. Kiedy cała bobacza lub suśla społeczność żeruje, kilka sztuk stoi słupka i obserwuje okolicę. Jeżeli dostrzegą nieprzyjaciela, strażnicy głośnym świstem alarmują kolonię i bractwo znika w norach jak na komendę. Ten system zbiorowego bezpieczeństwa działa znakomicie i jest przyczyną, dla której małe kolonie o małej z konieczności liczbie strażników mają niski przyrost, a nieraz giną, natomiast duże kolonie rozwijają się pomyślnie, przyrost mają duży i rozpościerają się coraz szerzej i szerzej. Te ogromne kolonie bardzo poważnie kształtują stosunki na
58
stepach. Po pierwsze, spożywając dużo pokarmu ros in-neao, zwierzęta te ograniczają czy regulują stan roślinności Po drugie, same stanowią podstawę wyżywienia wielu drapieżników. Po trzecie wreszcie, dostarczają kryjówek całej armii zwierząt, które nie potrafiłyby wygrzebać sobie dostatecznie głębokich nor. W opuszczonych norach, a czasem nawet pospołu z susłami, bobakam. albo pieskami preriowymi żyją jaszczurki, węże (nawet groźne żmije i grzechotniki), łasice, gronostaje a zdarza
^susłach' i bobakach wymienić trzeba dwa gatunki chomików, które też weszły w przysłowie, a to z powodu wielkich zapasów, jakie gromadzą, żeby się dożywiać przed zaśnięciem, po obudzeniu i w przerwach, gdyż chomiki budzą się nieraz ze snu.
Wreszcie, w suchszych, uboższych rejonach napotykamy najbardziej oryginalne ze wszystkich gryzoni - skoczki. One jednak są bardziej charakterystyczne dla fauny pustyń. Bywają też niekiedy nazywane skoczkami pustynnymi.
Specjalność stepową stanowią szczekuszki (Ochotona), małe zwierzątka, wielkości mniej więcej morskiej świnki. Z kształtu przypominają trochę susła, trochę młodego zajączka, ale nie są gryzoniami w ścisłym sensie. Należą wraz z zającami i królikami do rzędu zającokształtnych (Lagomorpha). Żyją obyczajem gryzoni, tworzą dość liczne kolonie, a także gromadzą na zimę zapasy żywności. Te zapasy są jednak niezwyczajne, gdyż szczekuszki zamiast ziarna gromadzą na zimę siano. Układają w pobliżu nor prawdziwe stogi z uschłej trawy, tak jak zapobiegliwy hodowca, tyle, że te stogi są wielkości odpowiedniej do rozmiarów robotnika, który je układał.
Rząd zającokształtnych jest wyraźnie niejednorodny w swojej biologii. O ile rodzina szczekuszkowatych (Ocho-ton/dae) reprezentowała w stepach typ biologiczny taki sam jak dryzonie ryjące, o tyle stepowi przedstawiciele rodziny zajęcy (Leporidae) trybem życia przypominają zwierzęta kopytne. Nie mają nor, tak jak kopytne i tak jak one szybkości nóg powierzają swoje bezpieczeństwo.
Wypoczywają w płytkim dołku gdzieś pod kępą traw i tam też rodzą swoje młode. Wobec tego młode zające już przy urodzeniu muszą mieć oczy otwarte, futro juz rozwinięte i stosunkowo prędko muszą sobie radzić same.
Druąą wielką grupę roślinożerców stanowią kopytne. Tutaj zaliczamy kilka gatunków antylop. Suhak (Saiga tatar/ca) występował kiedyś nawet na Podolu i Ukrainie. Dziś mocno przetrzebiony, trzyma się jeszcze w Kazacn-
59
stanie. Dalej na wschodzie spotykamy gazele. Dołączają się do nich przedstawiciele rodziny koniowatych (Equidae). Na Podolu i Ukrainie żył jeszcze w czasach nowożytnych tarpan, niewielki, lekki koń, od którego pochodzą wszystkie rasy szlachetnych, gorącokrwistych koni domowych, jak chociażby konie arabskie. W stepach środkowej Azji żyje do dzisiaj w stanie dzikim koń Przewalskiego, raczej brzydki o wielkim, ciężkim łbie, dużym brzuchu i sterczącej jak szczotka grzywie. Niektórzy badacze właśnie od niego chcą wywieść pochodzenie koni domowych. Oprócz tych dwu koni żyje tam jeszcze parę zwierząt, które nazwano półosłami. Rzeczywiście budową przypominają trochę konie a trochę osły. Są małe, szybkie i wytrwałe w biegu. Tu należy największy i najszerzej rozprzestrzeniony kułan (Egous hemionus), znany też pod nazwą dżygetaj, dalej nieco mniejszy, również lekki onager (Equus onager) i najmniejszy q zarazem najbrzydszy z nich kiang (Equus kiang) ciężkawy. o zbyt dużym łbie i brzuchu. Oczywiście w strefie przejściowej, w lasostepie, napotykamy przymieszkę zwierząt leśnych jak sarna, jeleń czy dzik.
Wszystkie kopytne żyjące w stepie muszą mieć silne uzębienie, żeby dać radę twardej, zeschniętej trawie i silne nogi, potrzebne nie tylko w ucieczce, ale także w dalekich wędrówkach do wodopoju, kiedy latem zaczynają wysychać wszystkie źródła i strumyki.
Czworonogie drapieżniki stepów tworzą dwa wyraźne ugrupowania. Po pierwsze sq drapieżniki wszędobylskie, które znajdują sobie odpowiednie warunki w najróżniejszych strefach. A więc wilk, lis, gronostaj czy łasica, gatunki bardzo silne biologicznie, czują się w stepach równie dobrze, jak w tajdze i na pograniczu tundry. Borsukowi jest także dość obojętne, w jakim miejscu wykopie swoją norę i czy ocieniać ją będą świerki, dęby czy też tylko trawy.
Typowych drapieżców stepowych jest stosunkowo niewiele i są one małe, a polują raczej na ptactwo i gryzonie. Z psowatych reprezentują je małe lisy stepowe, np. korsak (Vulpes corsac) a z kotowatych rysie stepowe, jak karakal (Lynx caracal) i kilka gatunków drobnych kotów wielkości od kota domowego do żbika, z których najbardziej znany jest manul (Felis monul). Na południowych krańcach stepów dołączają się do nich drapieżnicy należący właściwie do strefy tropikalnych sawann, tacy jak sza-kale, hieny i długonogi gepard, dościgający w biegu gazele.
60
Brak wielkich drapieżców tłumaczy się głównie tym, że w suchych stepach duże zwierzęta kopytne aczkolwiek są, to jednak żyją w dużym rozproszeniu. Liczba tych zwierząt przypadająca na jednostkę powierzchni jest niska i polowanie nastręczałoby duże trudności. Natomiast padlina dużych kopytnych stanowi od czasu do czasu dodatkową ucztę dla drapieżnego drobiazgu oraz podstawę wyżywienia sępów.
Społeczność zwierzęca stepu jest stosunkowo prosta i nawet uboga, jeżelibyśmy za wzorzec przyjęli las liściasty. Jest tutaj tylko jedno piętro życia, oczywiście, jeśli nie liczyć samej gleby. Jest mało grup biologicznych. Toteż biocenoza stepu nie jest idealnie zrównoważonym układem. Tutaj, podobnie jak w tundrze, zdarzają się gwałtowne wstrząsy w strukturze biocenozy, nagłe rozmnożenia się pewnych zwierząt, powodujące zniszczenia wśród roślin i zaburzenia we wszystkich innych częściach biocenozy. Niech za przykład posłuży szarańcza, która zazwyczaj żyje spokojnie na miejscu, przypadającym jej w strukturze biomu stepowego. Co pewien czas, z mało zbadanych przyczyn, rozradza się w astronomicznych liczbach i zaczyna wędrować. Kiedy wędruje piechotą, wygląda jak pełznący po ziemi dywan o rozmiarach setek metrów i więcej. Kiedy wędruje na skrzydłach, tworzy chmury, które przysłaniają słońce. Wszędzie za sobą zostawia tylko ziemię i wodę. Potem niszczycielska chmura gdzieś ginie bezpotomnie, step powoli odzyskuje zachwianą równowagę.
Podobnie zachowują się ptaki wielkością i kształtem przypominające gołębia, a barwą pustynny piasek pustynniki (Syrrhaptes).
W nieregularnych odstępach czasu porzucają ojczyznę i w olbrzymich ilościach lecą na zachód przez całą Europę aż do atlantyckich wybrzeży. Nigdy już stamtąd nie wracają.
Należałoby jeszcze zastanowić się nad wpływem człowieka na faunę stepową, gdyż ten wpływ bynajmniej nie był jednokierunkowy. Oczywiście, ogromne obszary stepowe zajęto pod uprawę. Zginęły charakterystyczne zespoły traw, ich miejsce zajęły zboża. Zginęły oczywiście duże kopytne ssaki i większość drapieżników. To jedna strona medalu.
Ale przecież pole żyta albo pszenicy stanowi środowisko bardzo podobne do stepu naturalnego, a w dodatku produkuje dużo doskonałego, wielkiego ziarna. Gryzonie czują się w zbożu co najmniej tak dobrze, jak w swoim
61
naturalnym biotopie. To samo dałoby się powiedzieć i o pewnych ptakach, żeby wspomnieć skowronka polnego, wróbla albo dropia. A cóż robił człowiek w środkowej Europie. Karczował lasy, a na uzyskanej ziemi siał zboże. Innymi słowy na obszarach lasów liściastych tworzył przestrzenie sztucznego stepu. Cały nasz kraj i większość środkowej i zachodniej Europy jest obecnie de facto laso-stepem. To nie spowodowało, niestety, rozmnożenia suha-ków i tarpanów, ale drobne zwierzęta stepowe, które niegdyś żyły dopiero na dalekiej Ukrainie, dzisiaj miewają się doskonale w Polsce, Niemczech i Francji. Myszy, polniki, chomiki i wiele innych w ten sposób ogromnie zwiększyły swoje zasięgi dzięki działalności człowieka, który stworzył im warunki egzystencji tam, gdzie ich dawniej nie było. I to jest druga strona zagadnienia.
Pustynia
Na ogół każdy zdaje sobie mniej więcej sprawę, co to jest pustynia, ale zdefiniować ją precyzyjnie jest bardzo trudno. No, bo jeżeli szczery piasek i nic więcej, to wiadomo pustynia. Ale jeżeli na tym piasku coś rośnie, tyle że mało i rzadko, to co wtedy. Jak rzadko ma rosnąć, żeby była pustynia, a jak gęsto, żeby to uznać za step. W Europie przyjęto nazywać pustynią obszar, który otrzymuje rocznie mniej niż sto milimetrów opadów. Ale w Stanach Zjednoczonych uważa się za pustynie wszystkie tereny, które mają poniżej dwustu milimetrów opadów rocznie. Badacze wyróżniają też takie formacje roślinne, jak step suchy, step pustynny, półpustynia itd. Łatwo sobie wyobrazić trudności ze zdefiniowaniem takich określeń.
Trzeba stwierdzić po prostu, że nie ma żadnej ostrej granicy pomiędzy pustynią i stepem tak samo, jak nie ma granicy pomiędzy zbiorem ludzi łysych i niełysych. Stepy zostały już opisane powyżej, tutaj podam charakterystykę pustyń, a wszystkie stadia pośrednie można sobie wyobrazić znając te dwa krańce skali.
Pustynie występują zwykle pośrodku obszarów stepowych. Jeżeli jakiś rozległy teren otrzymuje bardzo mało opadów, to zwykle najmniej będzie ich w centrum tego terenu. Powstanie tam wielka plama pustyni. Nad obrzeża takiego terytorium częściej docierają chmury deszczowe, opady zdarzają się częściej tworzy się wtedy półpustynia. Jeszcze bardziej ku brzegom będzie jeszcze mniej su-
62
cho nazwiemy tę formację stepem pustynnym. Dalej, w miarę wzrastania wilgotności pojawi się zwykły, bujny step, a jeszcze dalej las liściasty. Tak byłoby oczywiście tylko na tym wyimaginowanym kontynencie, który w postaci szerokiego pasa ciągnąłby się od bieguna do bieguna. W rzeczywistości kształty kontynentów, przebiegi łańcuchów górskich, kierunki wiatrów, wszystko to wpływa na geograficzne położenie i kształty pustyń. Niemniej zasada pozostaje w mocy. Zawsze pośrodku leży pustynia opasana dookoła wstęgami formacji roślinnych, coraz to bardziej wilgociolubnych w miarę posuwania się od środka na zewnątrz.
Największa i najbardziej powszechnie znana pustynia to oczywiście Sahara. Dalej całe wnętrze Półwyspu Arabskiego i szereg pustyń azjatyckich, jak radzieckie Kara--Kum i Kizył-Kum, indyjska Tar i chińska Takla-Makan, na czele z największą, mongolską Gobi. W Ameryce Północnej kilka mniejszych pustyń znajduje się w południowych i zachodnich stanach USA, zaś w Ameryce Południowej, w Chile, pustynia Atakama.
Na Saharze znane są okolice, gdzie praktycznie opadów nie ma wcale, gdzie w ciągu paroletnich obserwacji nie spadła ani kropla deszczu. Takie miejsca są jednak rzadkością.
Życie na pustyni rozpościera się znacznie cieńszą warstwą, jeśli można tak się wyrazić, niż w jakimkolwiek innym biomie. Znacznie rzadziej, w większych odległościach od siebie, są rozmieszczone zarówno rośliny, jak zwierzęta. Rośliny pustynne należą głównie do trzech typów biologicznych. Po pierwsze są to trawy, suche i ostre, mogące latami trwać po to, aby trochę się rozwinąć w ciągu kilku dni, które nastąpią po deszczu. Następnie krzewy, zwykle kolczaste, o drobnych skórzastych liściach, które opadają, jeżeli czas bezwodny przedłuża się nadmiernie. Wreszcie rośliny gruboszowate, które pod grubą, nieprzepuszczalną skórką w soczystym miąższu magazynują wodę kaktusy, opuncje i im podobne. Tam, gdzie przynajmniej jedna pora roku jest nieco bardziej wilgotna, z deszczami, tam trzyma się jeszcze jeden typ roślin. Są to zioła jednoroczne, które cały rok przeżywają w uśpieniu jako nasiona, a w porze wilgotnej kiełkują, wyrastają, kwitną i owocują, w pośpiechu, żeby zdążyć na czas. Zęby wydać nasiona zanim znów nadejdzie pora sucha.
Rośliny rosną z dala od siebie nawzajem. Gdyby rosły choć trochę gęściej, nie wystarczyłoby wody dla wszystkich. Część musiałaby zginąć, a pozostałe przy życiu
63
rosłyby już we właściwym dla danej sytuacji zagęszczeniu. Wydaje się, że działają tu dodatkowe, jeszcze niezbyt dokładnie zbadane mechanizmy. Prawdopodobnie rośliny wydzielają do gleby pewne substancje, które w promieniu swego działania hamują rozwój innych roślin.
Na zwierzęta, podobnie jak na rośliny, przemożny wpływ wywiera ciężki klimat. Z braku wody i z powodu niezwykle suchego powietrza wszystkim zwierzętom zagraża nieustannie śmierć z wyschnięcia. Wahania temperatury sięgają powyżej 50C w ciągu doby. O ile w dzień słońce rozpala piasek i głazy do 7085C, tak że powietrze w cieniu ma 40C lub więcej, to nocą wszystko się ochładza do temperatur bliskich zera, a nawet poniżej zera. Warto zauważyć, że nawet zwierzęta, które na ogół lubią wygrzewać się na słońcu, jak np. jaszczurki, giną z przegrzania.jeżeli zatrzymać je na dłużej w pełnym świetle słonecznym.
Na pustyni prawie wszystkie zwierzęta kopią nory, a!bo wprost zakopują się w piasek. W takim ukryciu spędzają najgorętsze godziny południowe, a wiele z nich w ogóle pędzi nocny tryb życia. W większości są to zwierzęta niewielkie.
Zwierzęta piaszczystych pustyń mają specjalne przystosowania do poruszania się po luźnym podłożu. Tylko węże tego nie potrzebują, gdyż "pływają" w piasku, jak w wodzie. Inne muszą w jakiś sposób zwiększyć powierzchnię stóp, aby się nie zapadać w piasek. Wielbłąd nie stąpa na czubkach palców jak inne zwierzęta kopytne, ale opiera się na ziemi wszystkimi członami palców, uzyskując w ten sposób stosunkowo dużą powierzchnię stopy. Skoczki pustynne mają na zadnich łapkach szczotki z gęstego i sztywnego włosa i dzięki nim nie tylko nie grzęzną w piasku, ale nawet mogą po nim skakać. Jaszczurkom rosną na palcach wydłużone i spłaszczone łuski, które ob-ramowują każdy palec czymś w rodzaju dwustronnego grzebyka. Liczne chrząszcze mają na stopach dwustronne grzebyki, ale tym razem ze sztywnych szczecinek.
Spośród owadów napotykamy trochę szarańczaków i chrząszczy. Te ostatnie żywią się często kałem ssaków. Owady nie wydalają płynnego moczu, mogą więc oszczędzać wodę tak skutecznie, że wystarczają im zupełnie te śladowe jej ilości, które zawierają nawet najbardziej wyschnięte nasiona oraz woda metaboliczna. Tak nazywa się wodę, która powstaje jako produkt uboczny przy utlenianiu węglowodanów, tłuszczów i białek w komórkach organizmu. Nie są to duże ilości, bo z utlenienia 100 g
64
ziarna uzyskuje się około 54 g wody, ale przy skrajnie oszczędnej gospodarce mogą wystarczyć do życia.
Jest rzeczą zadziwiającą, że na pustyniach żyją ślimaki. Gatunki pustynne odznaczają się bardzo grubą muszlą, chroniącą je od wyschnięcia oraz zdolnością do trwania całymi latami w stanie życia utajonego.
Nie ma tutaj oczywiście żadnych płazów. Ich naga, wilgotna skóra wyklucza je z wszelkich suchych środowisk.
Gady są reprezentowane przez kilka gatunków jaszczurek, żywiących się owadami, czasami zdarzy się żółw. Węże trafiają się również, a żywią się głównie drobnymi ssakami.
Ptaki mogą żyć na pustyniach, bo już z natury prowadzą oszczędną gospodarkę wodną, aby nadmiaru zbytecznej wody nie musiały nosić w locie. Podobnie jak gady, wydalają mocz w postaci półstałej, głównie jako kwas moczowy. Ponadto zdolność lotu umożliwia im korzystanie w wodopojów nawet bardzo odległych. Stepówki i pustynniki (rodzina Pterodidae) są to ptaki przypominające z kształtu i wzrostu gołębie. Mają nogi upierzone aż do pazurków, długie zaostrzone skrzydła i lot szybki, jak u jaskółki. Przypuszcza się, że w tym przypadku uzdolnienie do szybkiego lotu jest właśnie przystosowaniem do życia na suchych stepach i pustyniach, gdzie źródła są rozrzucone nadzwyczaj rzadko.
Ssaki mają się znacznie gorzej. Wyprawy do wodopoju są możliwe wyłącznie dla kopytnych. Małe gryzonie nie dałyby rady, nie są dość sprawne w biegu. W dodatku ssak traci wodę, wydalając płynny mocz oraz pocąc się. Pocenie się i wyparowywanie potu to podstawowy mechanizm chroniący zwierzę przed przegrzaniem.
Osobliwość wśród gryzoni pustynnych stanowią skoczki. Są to stworzonka podobne do myszy i niewiele od nich większe, ale zadnie łapki mają wydłużone jak u kangura. Ogon jest także odpowiednio dłuższy, Poruszają się, skacząc na swoich długich łapkach zupełnie jak kangur. Jest to ciekawy wyraz przystosowania bezbronnych zwierzątek do życia na otwartej przestrzeni. Ponieważ w poszukiwaniu pożywienia muszą się oddalać od swoich nor, zdolność do niezwykle szybkiej ucieczki staje się nieodzowna. Jest to jak gdyby połączenie sposobu ochrony typowego dla gryzoni, czyli kopania nor ze sposobem typowym dla kopytnych, czyli umiejętności szybkiego biegu. Co ciekawsze, skoczki nie stanowią żadnej wspólnej grupy systematycznej. Nie ma rodziny skoczków czy rodza-
65
5 Zwierzęta i kontynenty
ju skoczków. Jest tylko typ budowy, typ biomechaniczny skoczka. Różne skoczki mogą mieć różne pochodzenie, być względnie luźno ze sobą spokrewnione, a upodobniły się tylko do siebie przez podobny tryb życia. W rzeczywistości wśród skoczków napotykamy przedstawicieli paru rodzin gryzoni (Heteromyidae, Dipodidae, Cricetidae),a nawet zwierzęta, które w ogóle nie są gryzoniami, jak np. ryjoskoczki, przedstawiciele rodzaju Macroscelides z rzędu owadożernych, też do skoczków łudząco podobne. Przyznać wypada zresztą, że istnieją również skoczki leśne i łąkowe, mianowicie skoczomyszki (Zapodidae), przeważnie północnoamerykańskie. Skoczki pustynne wytworzyły znakomity zespół przystosowań do oszczędzania wody. Po pierwsze ich nerki produkują mocz trzy-, a nawet czterokrotnie bardziej stężony niż np. mocz człowieka. Po drugie, ich kał jest odwodniony bardziej, niż u jakiegokolwiek ssaka. Po trzecie, zwierzątka te w ogóle się nie pocą. Wobec tego muszą starannie unikać przegrzania. Dzień spędzają w norach a żerują w nocy. W norach stale, a na powierzchni ziemi w porze nocnej panują bardziej znośne warunki, bo temperatura jest wielokrotnie niższa, a względna wilgotność powietrza wielokrotnie wyższa. W ten sposób mogą się obywać wodą metaboliczną i wodą zawartą w roślinach i owadach, które im służą za pokarm.
Inne gryzoniedopomagająsobie, zjadając soczysty miąższ roślin gruboszowatych, zawierający dużo wody.
Duże zwierzęta kopytne to parę gatunków antylop, głównie gazeli, oraz wielbłądy. Te zwierzęta pocą się i muszą od czasu do czasu pić. Będąc jednak zdolne do szybkiego poruszania się mogą sobie pozwolić na długie przemarsze w poszukiwaniu źródeł, które jeszcze nie wyschły. Wszystkie dobrze znoszą pragnienie i mogą przeżyć wiele dni, nie pijąc nic. Najdoskonalej przystosowany do pustynnego życia jest wielbłąd, zarówno afrykański dromader, jak i azjatycki dwugarbny. Każdy ssak zginie z pragnienia, jeżeli utraci 20% tej ilości wody, która normalnie powinna znajdować się w jego ciele. Wielbłąd zginie dopiero po utracie około 40% wody. To jest niewiarygodnie dużo, jak na kręgowca i ssaka. Za to spragniony wielbłąd dorwawszy się do wody wypija monstrualne ilości. Stąd pewnie wzięły się opowieści, że może on magazynować wodę gdzieś wewnątrz swego ciała. Druga rewelacyjna umiejętność wielbłąda dotyczy jego termo-regulacji. Aby uniknąć przegrzania, wielbłąd poci się. Żeby jednak oszczędzać wodę, dopuszcza, aby temperatura jego ciała wzrosła o wiele powyżej normy. Chłodzenie
66
za pomocą potów "włącza" dopiero gdy ma 41C, dopiero wtedy, kiedy dalszy wzrost temperatury bezpośrednio zagrażałby jego życiu. Co za porównanie z człowiekiem, który poci się już przy 37C temperatury ciała. W dodatku wielbłądy na noc też jakby wyłączały termoregulację, ciała ich stygną nieraz do dziesięciu stopni poniżej normy. Oczywiście w dzień dużo czasu upłynie, zanim takiemu wystudzonemu wielbłądowi zrobi się zbyt gorąco.
Ssaków drapieżnych jest na prawdziwej pustyni mało i są niewielkie. Ot, jakiś mały, wielkouchy lisek pustynny z rodzaju Otocyon lub fenek (Fennecus.) czasem na mniej ubogich krańcach jakiś mały kot, wielkości domowego. To wszystko. Bo też dla drapieżcy jedynym pożywieniem, na które może liczyć, są skoczki. Kopytnych jest zbyt mało, żeby się wyżywił duży drapieżca.
Co innego sępy, które z wysokości swego lotu przepa-trują niezmierne obszary. Dla nich nie ma dużych odległości ani rzadkiego rozmieszczenia zdobyczy. Zauważą każdą padlinę i wkrótce zabierają się do niej wraz z gronem swoich towarzyszy. Dlatego też w najbardziej jałowej pustyni, gdzie już nic, zdawałoby się, nie żyje, można zobaczyć na piasku cień lecącego sępa.
Biocenoza pustyni jest bardzo uboga i prosta w swojej strukturze. Jej wewnętrzne mechanizmy regulacyjne są słabe. Ale tu nie zdarzają się nigdy zakłócenia takie, jak plagi lemingów w tundrze lub plagi szarańczy w stepach. Klimat nie pozwoli nikomu rozmnożyć się ponad miarę. Ostatecznym czynnikiem regulacyjnym jest słońce i bezchmurne niebo, które tak rzadko dostarcza życiodajnej wody.
Zarośla wiecznie zielone
(Roślinność śródziemnomorska)
Biom wiecznie zielonych zarośli tworzy się w rejonach
0 klimacie umiarkowanym i raczej łagodnym. Zasadniczo mrozów ani śniegów nie bywa. Zima jest nieco chłodniejsza
1 dżdżysta, mniej więcej taka, jak nasze jesienne szarugi. Roczna suma opadów jest dosyć wysoka, zwykle powyżej 500 mm, czyli tyle, że wystarczyłoby dla lasów liściastych. Rozkład opadów w ciągu roku jest jednak inny, nierównomierny. Obfite zimowe deszcze przesycają ziemię wodą. Wiosna i jesień są ciepłe i pogodne, deszcz pada od czasu do czasu. Latem panują upały i susza. Rośliny mogą się
67
wtedy utrzymać przy życiu, korzystając z wody zmaga- ' zynowanej w glebie zimą. Tego zapasu zazwyczaj wystarcza im aż do następnej zimy. Rośliny strefy śródziemnomorskiej nie muszą zrzucać liści, bo nie zagraża im mróz. Za to muszą przetrzymać lato. Duże, wysokie drzewa, które wyparowują dużo wody mogłyby nie nadążyć z jej pobieraniem przez system korzeniowy. Duże, cienkie i delikatne liście, jakie widzimy na drzewach naszego kraju więdłyby zbyt łatwo. Formą roślin najbardziej typową dla omawianej strefy są niewielkie drzewa i krzewy tworzące zarośla zwane makia. Mają one liście średniej wielkości, dość grube i twarde, skórzaste, często kłujące. Na powierzchni tych liści leży warstwa grubej skórki, silnie impregnowanej substancjami, które ją czynią nieprzepuszczalną dla wody. Odporność takich liści na więdnięcie jest nieporównanie wyższa, niż liści naszych drzew.
Nazwa roślinności śródziemnomorskiej dla zarośli wiecznie zielonych jest nazwą niewłaściwą, bo przecież nie tylko nad Morzem Śródziemnym można obserwować tę formację. Że jednak obszar śródziemnomorski jest duży, typowy i najdawniej poznany, więc tradycyjnie używa się obydwu nazw, jako równoznacznych.
Największa połać zarośli wiecznie zielonych rozciąga się szerokim pierścieniem otaczającym Morze Śródziemne. Odcinki tego pierścienia to nadbrzeżne tereny Tunisu i Algerii, całe Maroko, Portugalia, Hiszpania, śródziemnomorskie wybrzeża Francji, całe Włochy wraz ze wszystkimi wyspami na Morzu Śródziemnym, Dalmacja, Albania i Grecja, nadbrzeżne rejony Turcji (także i czarnomorskie), bliżej morza leżące okolice Syrii, Libanu, Izraela i dalej do delty Nilu. Pierścień jest otwarty, gdyż od delty Nilu do Tunisu pustynia styka się z morzem. Mniejsze skrawki interesującej nas formacji roślinnej są porozrzucane po świecie tu i ówdzie, gdzie układ gór, prądów oceanicznych itp. wytworzył właściwy klimat. Zarośla wiecznie zielone pokrywają Kalifornię, najbardziej południowy kraniec Afryki oraz na południowych brzegach Australii okolice ujścia rzeki Murray i południowo-zachodnie naroże kontynentu.
Z punktu widzenia zwierząt, zarośla wiecznie zielone stanowią dogodny teren życiowy, ale nie dla wszystkich. Najlepiej jest zwierzętom o małych rozmiarach. Czynnikami ograniczającymi są letnie susze, a także karłowaty charakter roślinności. W gęstych krzakach znajdują schronienie i pokarm owady. Pajęczaki korzystają z tego samego ukrycia i żywią się owadami. Ślimaki są dość liczne,
68
ale prawie wszystkie należą do grup, które dzięki grubej muszli mogą przetrwać lato nie zagrożone śmiercią z wyschnięcia. Przydaje się także posiadanie wieczka do zamykania otworu muszli, jak u pospolitego nad Morzem Śródziemnym Pomatias elegans albo umiejętność wytworzenia podobnego wieczka z zeschniętego śluzu.
Ciepły klimat, zwłaszcza brak mrozów i łatwo dostępny pokarm owadzi powodują, że płazy i gady są liczne. Szczególnie jaszczurki upodobały sobie tę strefę.
W karłowatych zaroślach, obfitujących w bezkręgowce będą się doskonale czuły ptaki śpiewające i drobne ptaki kurowate jak różne przepiórki, kuropatwy itp.
Rzecz jasna, na próżno by szukać wśród takiej roślinności wielkich ptaków, wszystko jedno, roślinożernych czy drapieżnych.
Podobnie jest ze ssakami. Nie znajdziemy tutaj stad wielkich kopytnych ani żywiących się nimi wielkich drapieżników. Fauna ptaków i ssaków jest jakby skarlała, zminiaturyzowana.
Zamiast zająca jest królik, zamiast jelenia mniejszy od niego daniel. Drugi roślinożerca to muflon (Ovis mu-simon), dziki baran z Korsyki i Sardynii. I on także pod względem wzrostu nie wytrzymuje porównania z rośli-nożercami lasów liściastych czy nawet tajgi.
Poza karłowatością kręgowców stałocieplnych charakterystyczne dla fauny zarośli wiecznie zielonych jest to, że jest ona właśnie mało charakterystyczna. Nie wytworzył się żaden typowy zestaw postaci zwierzęcych i stąd zawsze duży odsetek zwierząt imigrantów z formacji sąsiednich. Do Kalifornii zawędrowuje szeroko tam rozmieszczona puma. W Eurazji żyją zwierzęta zapożyczone z sawanny, jak bardzo ładny drapieżnik wielkości dużego kota żeneta (Genetta genetta), hiena pasiasta (Hyaena hyaena) i lampart. Ptaki także bywają w ten sposób zapożyczone i np. na południu Europy spotyka się pospolitego pasterza różowego (Pastor roseus), kuzyna szpaka, żyjącego zasadniczo w stepach i parę gatunków stepówek (Pterocles), których nazwa sama mówi za siebie.
Sawanna
Tam gdzie klimat jest gorący, a pory roku są dwie, na przemian dżdżysta i sucha, tam powstają sawanny. Ta formacja wygląda jak step o wysokiej trawie, na którym
69
regularnie, chociaż rzadko rozrzucone, rosną drzewa, Najczęściej parasolowate akacje. Warunki życia roślin są jakby składanką warunków, które poznaliśmy już przy poprzednich biomach. Pora sucha stwarza problemy podobne jak lato w stepie i zaroślach wiecznie zielonych, i jakie trwają przez prawie okrągły rok w pustyni. Pora dżdżysta to jakby odpowiednik stepowej wiosny albo krótkiego deszczu na pustyni. Naczelne zadanie roślin wykorzystać porę dżdżystą do możliwie intensywnego rozwoju, a potem przetrzymać porę suchą. Trawy i zioła są dobrze przystosowane do takiego życia. Drzewom jest trudniej. Dla zwartego drzewostanu zapasy wody w glebie nie wystarczyłyby do następnej pory dżdżystej. Stąd bierze się rzadkie, ale równomierne rozproszenie drzew, podyktowane ilością dostępnej wody. Dokładnie to samo zjawisko obserwowaliśmy przecież na pustyni w odniesieniu do mniejszych roślin, krzewów, gruboszowatych, traw i ziół. te drzewa rosną w rozproszeniu to jeszcze wszystkiego nie załatwia. Trzeba pamiętać, że to są okolice podzwrotnikowe, gdzie słońce pali z niesłychaną siłą. Te ilości wody, które jeszcze pozostają w glebie, podczas pory suchej mogłyby nie wystarczyć, liście by zwiędły, a drzewa uschły. Bardzo wiele drzew na okres suszy traci liście, tak jak nasze drzewa na zimę. Podobnie jak nasze drzewa zapadają jakby w sen zimowy, tak tamte porę suchą spędzają w stanie życia utajonego.
Za to w porze dżdżystej sawanna wprost wybucha życiem. Wody jest pod dostatkiem. Temperatura wysoka i dość stała. Gleby zazwyczaj żyzne. Wszystko zieleni się i buja w szalonym tempie, jakby chcąc nadrobić czas stracony przez suszę. Produkcja substancji roślinnych, nadających się na pokarm dla zwierząt jest wysoka, a nawet bardzo wysoka.
Największy i najbardziej powszechnie znany obszar tego biomu leży w Afryce. Praktycznie rzecz biorąc, cała Afryka na południe od Sahary to jedna ogromna sawanna. Wyjątki stanowią tylko wysokie góry, dorzecze Konga z wybrzeżem Zatoki Gwinejskiej, a na południu pustynia Kalahari i część Kraju Przylądkowego. Wszystkie one razem wzięte nie stanowią nawet połowy powierzchni pokrytej sawanną.
Krajobraz sawanny jest dosyć zróżnicowany w zależności od zmian w mikroklimacie poszczególnych kawałków terenu. Na słabiej nawodnionych, a bardziej wysuszanych przestrzeniach, drzewa rosną bardzo rzadko. Czasem ustępują zupełnie i tworzy się niewielka połać tropikalnego
70
stepu. Gdzie indziej drzewa rosną gęściej. W pobliżu źródeł rosną kępami. W dolinach rzek i strumieni, w miejscach, gdzie z powodu ukształtowania terenu utrzymuje się stale wysoki poziom wody gruntowej, rosną zwarte laski i lasy.
Sawanny są środowiskiem na tyle żyznym i na tyle urozmaiconym, że mogą utrzymać bardzo różnorodną i bogatą faunę.
Fauna bezkręgowców swoim składem zupełnie przypomina faunę stepową. Ślimaki znalezione na sawannie mają przystosowania do przetrzymania suszy. Wśród owadów liczne są szarańczaki i mrówki. Polują na nie pająki, solfugi i skorpiony.
Jedna charakterystyczna różnica: nader ważnym ogniwem w łańcuchu życia sawanny są termity. Gdziekolwiek spojrzeć, zawsze się zauważy ich budowle. Termitiera to czasem półmetrowy, zwykły kopczyk, czasem jakby zamek z wieżami i murami, czasem sześciometrowej wysokości maczuga Herkulesa. Wewnątrz, za grubymi ścianami swojej twierdzy, żyją białawe bezbronne owady, które nigdy nie oglądają światła dziennego. Budowla broni je przed napastnikami i spiekotą, wilgoć zapewniają sobie, drążąc chodniki w dół, aż do wody gruntowej. Żywią się wyłącznie drewnem, a do każdej uschniętej gałązki leżącej na ziemi muszą doprowadzić podziemny tunel, aby ją dostać w swoje szczęki. Mnóstwo zwierząt wiąże swoje obyczaje z obecnością termitów. Są zwierzęta żywiące się jedynie termitami, jak łuskowce i mrównik. Ptaki posilają się termitami przy okazji, kiedy już łuskowiec rozkopie ter-mitierę i nasycony odejdzie. Inne zakładają gniazda w załomach albo bezceremonialnie wykuwają sobie dziuplę w ścianie termitiery. A nawet bawół lub nosorożec przyjdzie czasem poczochrać się o jej ściany, lub odpocząć w cieniu wielkiego domostwa małych budowniczych.
Płazy żyją podobnym trybem życia jak w stepach. Brakuje tutaj traszek i salamander. Natomiast żaby, ropuchy i inne w porze dżdżystej parzą się, składają skrzek. Ich kijanki wylęgają się, rosną i przeobrażają się. Kiedy nadchodzi pora sucha wszystkie płazy, i te stare, i te dopiero co przeobrażone, szukają odpowiednich schronień, aby w nich zapaść w odrętwienie, trwające do nowej pory dżdżystej.
Wiele gatunków gadów znakomicie prosperuje na sawannach. Okryte silnie zrogowaciałą skórą nie lękają się suszy, a pożywienia jest w bród. Żółwie korzystają z pokarmu roślinnego. Jaszczurki eksploatują zwłaszcza wielkie
71
ilości owadów. Chyba najliczniejsze są węże, dla których oprócz płazów i jaszczurek najważniejszym pożywieniem są małe ssaki, głównie gryzonie. Ponieważ ta ostatnia zdobycz bywa szybka i zwinna, wiele wężów jest jadowitych. Łatwiej jest raz uderzyć zębami jadowymi, a potem spokojnie odszukać zdobycz już martwą, leżącą o parę kroków dalej, niż szamotać się z przeciwnikiem, który ma zęby mocne i ostre jak brzytwy.
Ptactwo sawanny przypomina ptactwo stepów, ale jest bogatsze i pomnożone o te wszystkie grupy, które potrzebują do życia drzew. Tak dla przykładu cała rodzina wikłaczy (Ploceidae) to typowi obywatele tego biomu. Małe, grubodziobe ptaszki o bajecznie barwnym, jaskrawym upierzeniu budują swoje misterne gniazda w koronach akacji. Lubią się gnieździć gromadnie. Charakterystyczny obrazek stanowi taki parasol obwieszony setką lub więcej gniazd i otoczony chmurą rozćwierkanych lokatorów.
Spotyka się sporo ptaków kurowatych, różne przepiórki, wiele gatunków perliczek i frankolinów (Fran-colinus). Stepówki są dość pospolite.
Ptaki biegające, prowadzące naziemny tryb życia są tutaj jeszcze bardziej rozpowszechnione, niż w stepach. Tu leży przecież ojczyzna największego biegacza, ogromnego strusia, który na tyle zawierzył nogom, że zatracił całkowicie zdolność lotu.
Nawet wśród drapieżnych znalazł się jeden gatunek, który wprawdzie latać umie, ale najczęściej chodzi pieszo i pieszo poszukuje żeru. To dziwaczny, długonogi sekretarz (Sagittarius serpentarius) ze zwisającym z tyłu głowy czubkiem. Pierwszym podróżnikom wydał się podobny do urzędnika z zatkniętym za ucho gęsim piórem. Ulubioną jego zdobyczą są węże, nawet najbardziej jadowite, z którymi stacza całe pojedynki, oczywiście ,,na walkę pieszą". Podobnie poczyna sobie krewniak bociana, wielki i brzydki marabut (Leptoptilus) o nagiej głowie i szyi, z ogromnym, grubym dziobem. Statecznym krokiem przemierza sawannę i połyka każde zwierzę, które uda mu się schwytać i połknąć. Powiadają, że nawet szczenię szakala może znaleźć swój koniec w dziobie tego żarłoka.
Najliczniej reprezentowane ptaki drapieżne sępy, mają pożywienia ile tylko zechcą. Jeżeli kraina obfituje w duże ssaki roślinożerne, rzecz jasna wiele ich pada codziennie z różnych przyczyn. Walki z współplemieńcami, napady drapieżców, choroby, pragnienie w porze suchej,
72
nieszczęśliwe wypadki (antylopa też może złamać nogę) dostarczają świeżej padliny na stół sępów.
Duża ilość pożywienia roślinnego umożliwia życie bardzo wielu roślinożernym ssakom. Sawanna jest na tyle urozmaicona, że może być ojczyzną zwierząt nader rozmaitych.
Niedostrzegane przez podróżników i myśliwych, rzadko opisywane i mało znane, żyją i mnożą się w sawannach olbrzymie liczby gryzoni. Chociaż usunięte w cień przez grubą zwierzynę, stanowią bardzo ważny element składowy biocenozy. Wprawdzie antylopa waży ze sto, albo i tysiąc razy więcej niż mały gryzoń i zjada odpowiednio Więcej, ale też na jedną antylopę przypada wiele sztuk gryzoni. Wśród trawy przemykają dziesiątki gatunków myszy i ich krewniaków. Na bardziej odkrytych miejscach skaczą skoczki pustynne. Gdzieniegdzie spotkamy olbrzymiego długonoga (Pedetes), wielkości zająca. Warto zauważyć, że obok gryzoni znajdują się tutaj również liczne skoczki owadożerne (Macroscelididae), których na oko można by nie rozróżnić. Trzeba dopiero obejrzeć uzębienie, które u jednych przypomina uzębienie szczura lub wiewiórki, a u innych kreta lub jeża.
Cała rodzina Anomaluridae występuje wyłącznie w afrykańskich sawannach. Wyglądają podobnie jak wiewiórka lub polatucha i podobnie jak one, żyją na drzewach. Dzięki błonie lotnej rozpiętej między nogami mogą wykonywać kilkudziesięciometrowe skoki, żeby się przenieść z drzewa na drzewo, a nie ryzykować naziemnego spaceru. Takim lotnikiem-spadochroniarzem jest np. wiewióro-lotka (Anomalurus beecrofti).
Tu i ówdzie stateczne jeżozwierze, spokojne i flegma-tyczne, ufające swojej strasznej zbroicy z długich i ostrych kolców. Wreszcie na drzewach przedstawicielki podro-dziny myszy drzewnych (Dendromurinae) oraz popielico-watych (Gliridae).
Zającowate są reprezentowane przez parę gatunków zajęcy, mniejszych niż nasz europejski.
Najbardziej charakterystycznymi mieszkańcami sawanny są kopytne, największe ssaki roślinożerne. O nich wszyscy wiedzą, chociażby z lektury książek o polowaniach na grubego zwierza czy z filmów. Afrykańska sawanna jest dla myśliwego absolutnym rajem na ziemi.
Spośród kopytnych antylopy wysuwają się zdecydowanie na pierwszy plan, ponieważ są bardzo liczne i bardzo rozmaite. Nieduże, lekkie i wysmukłe stworzenia o wielkich oczach i zgrabnych, niedużych rogach to rodzaj
73
gazeli (Gazella) obejmujący kilkanaście gatunków. Przypominają gazele nieco większe od nich skoczki (Antidorcas) oraz szeroko rozpowszechnione i znane antylopy impala (Aepyceros melampus).
Nad strumieniami napotyka się stada zwinnych kozłów wodnych (Kobus) z rogami szablasto wygiętymi do przodu. Antylopy z rodzaju Oryx dochodzą do 1,3 m wysokości w kłębie. Tu należą niezwykle szybkie w biegu szablorogi (0. algazel), bejza (0. beisa) i inne. Do szablorogów podobne są antylopy z rodzaju Hippotragus. Cała grupa gatunków należy do rodzaju bawolców (Alcelaphus). Nieładne, długoszyje i długogłowe stworzenia o pokracznie wykręconych rogach przypominają karykaturę wychudzonego konia. Prawdziwe dziwadła stanowią gnu (Con-nochaetes). Mają wzrost około 1,5 m w kłębie, tyle co średni koń i wyglądają jak koń z łbem byka. Najcenniejsze trofeum myśliwskie stanowią długie, dochodzące do 1,5 m śrubowato skręcone rogi antylop kudu (Strepsiceros), zwłaszcza wielkiego kudu (S. strepsiceros). Wreszcie olbrzymy wśród antylop, gatunki z rodzaju eland (Tauro-tragus) wzrostem dorównujące żubrowi do 2 m wysokości w kłębie i do 1000 kg ciężaru ciała.
Z innych pustorożców pospolite na sawannach są wielkie i groźne bawoły kafryjskie (Syncerus caffer). Rosłe byki miewają i 1,8 m wysokości. O niebezpieczeństwie polowania na te silne i agresywne zwierzęta krążą setki mrożących krew opowieści myśliwskich, w tym przypadku mało rozmijające się z prawdą.
Żyrafy różnią się od innych kopytnych nie tylko swoją zadziwiającą sylwetką. Żywią się prawie wyłącznie liśćmi, owocami i gałązkami drzew, co ułatwia im właśnie ogromny wzrost. Chociaż mają na głowie tylko maleńkie rożki, porośnięte owłosioną skórą, nie są bynajmniej bezbronne. Uderzenie ich długich nóg zakończonych wielkimi racicami, jeżeli tylko trafi, może nawet lwa zniechęcić do napaści. W londyńskim ZOO filary podtrzymujące strop żyrafiarni są obite pięciomilimetrową stalową blachą. Na jednym
fr ft*
z nich widnieje odcisk racicy żyrafy, głęboki na centymetr. Uderzenie było wymierzone w głowę dozorcy. Dozorca | zdążył się uchylić.
L__Jakże i dla koniowatych (Equidae) sawanna stanowi
dogodne środowisko. Dzikie osły są może mniej znane, a na pewno mniej liczne, za to każdy słyszał o nieprzeliczonych tabunach zebr pasących się na sawannie. Osły zresztą żyją tylko tam, gdzie nie ma zebr. Są ich dwa gatunki, w tym jeden będący przodkiem osłów domowych. Zebr naliczono trzy gatunki.
Prawie wszystkie roślinożerne żyją stadami. Stada razem wędrują do wodopoju, razem koczują w poszukiwaniu nowych pastwisk. Otóż na sawannie stada są z reguły mieszane, złożone z wielu różnych gatunków zwierząt. Zwłaszcza zebr prawie nie spotyka się samych. Zawsze będą w towarzystwie gnu, często i wielu innych antylop, a także, o dziwo, w towarzystwie strusi. Wydaje się, że takie wielogatunkowe stado zapewnia większe bezpieczeństwo. Bo ktoś jeden ma lepszy wzrok, ktoś drugi lepszy słuch, ktoś trzeci jest znakomitym węchowcem. i A wystarczy, żeby jedno zwierzę dostrzegło nieprzyja-I cielą i całe stado razem rzuca się do ucieczki. J^-^Nlajcięższa waga wśród roślinożerców sawanny to nosorożce i słonie. Nosorożce żyją pojedynczo albo w małych grupkach po dwa, po cztery. Słonie zazwyczaj w stadach po kilkadziesiąt sztuk. Zanim je człowiek przetrzebił, widywano stada do kilkuset głów. I jedne i drugie spożywają olbrzymie ilości paszy. I jedne i drugie nie obawiają się właściwie żadnego drapieżcy. Nawet lwy rzadko ryzykują porwanie cielaka o ile stara słonica lub matka-no-sorożec jest w pobliżu.
Niezwykła obfitość zwierząt roślinożernych stwarza raj nie tylko dla myśliwych. Także i zwierzęce drapieżniki wszelkiego formatu i maści mają zdobyczy pod dostatkiem. Lwy wbrew popularnym opowiastkom nie żyją na pustyni, gdzie zginęłyby z głodu i pragnienia, a właśnie tutaj, na sawannie. Tylko tutaj zagęszczenie wielkich kopytnych jest tak duże, że ten potężny drapieżnik może się wyżywić. Lwy żyją w wielkich rodzinach haremach złożonych ze starego samca, jego kilku samic i kilkunastu sztuk młodzieży. Polują zespołowo, czasem wręcz z nagonką, a kiedy łowy się powiodą, cała rodzina podług starszeństwa zasiada do uczty.
Drugi wielki kot sawanny to lampart (Panthera pardus). Żyje samotnie. Technikę łowów ma nieco inną, bo będąc mniejszy, o wiele lepiej łazi po drzewach i nieraz atakuje
75
JTf
rr
skokiem z gałęzi przechodzące pod nim zwierzęta. Jego ofiarą padają głównie mniejsze gatunki antylop i cielęta gatunków Większych.
Jeszcze mniejszy, wielkości naszego rysia, jest serwal (Felis serval), który żywi się odpowiednio jeszcze mniejszymi antylopami, gryzoniami i ptactwem. Trochę nietypowy jak dla kotów tryb życia pędzą gepardy (Acinonyx jubatus). Gepard wygląda jakby ktoś wielkiego charta ubrał w lamparcią skórę i opatrzył lamparcią głową. Jest niezwykle szybki w biegu. Do zdobyczy nie podkrada się nocą jak inne koty, lecz w biały dzień na otwartej przestrzeni dogania i zabija gazele i inne małe antylopy.
Groźnym wrogiem antylop jest dziki pies likaon (Lycaon pictus). Wzrostem nie zaimponuje nikomu, bo jest zaledwie wielkości średniego psa, ale za to poluje obyczajem wilczym, gromadnie. Sfora likaonów ściga upatrzone zwierzę, zabiegając mu drogę z boków, aż wreszcie dopada i szarpiąc ze wszystkich stron naraz, zabija. Jeżeli jaki/ bojowo nastawiony byk spróbuje użyć do obrony swoich ostrych rogów, zginie tym prędzej, bo kiedy będzie na próżno usiłował zranić jednego zwinnego przeciwnika, cztery inne tymczasem rozprują mu brzuch i wywloką wnętrzności.
Zupełnie odrębny element wśród drapieżników sawanny stanowią hieny (Hyaenidae). Są to stworzenia silne,
0 potężnym uzębieniu, ale niezbyt szybkie w biegu. Na ogół nie polują na zwierzynę zdrową i silną, ale porywają młode i dobijają sztuki osłabione ze starości, chorób albo ran. Nie ograniczają się wcale do kopytnych. Dogorywający ze starości lew jest takim samym mięsem jak raniona przez jego braci antylopa. W razie głodu hiena zjada myszy, jaszczurki, węże, jaja ptasie, nawet szarańczę
1 chrząszcze. Najchętniej pożywia się padliną wielkich zwierząt. Dlatego też nieraz towarzyszy lwom, myśliwym albo podąża za wędrującymi stadami.
Podobna rola w życiu sawanny przypada szakalom (Thos). Są małe i samodzielnie umieją chwytać co najwyżej gryzonie, ptaki, gady, płazy i bezkręgowce. Za to przy padlinie wielkich zwierząt mogą się nażerać do syta przez parę dni z rzędu.
Toteż w sawannie przy każdych porzuconych zwłokach, jeżeli sq dostatecznie duże, napotykamy zawsze ten sam zespół padlinożerców, obejmujący hieny, sza-kale i sępy.
Najdrobniejsi roślinożercy sawanny są utrzymywani w ryzach przez cały zespół drobnych drapieżników.
76
Zespół jest liczny i różnorodny. Należy tu dziki kot afrykański (Fe//s ocreata) przodek kotów domowych. Nie jest jeszcze pewne, czy to jest jeden gatunek, czy może kilka bardzo podobnych do siebie nawzajem. Bytuje i na sawannie nasz znajomy ze stepów, ryś karakal. Długo-uche liski pustynne (Otocyon, Fennecus) zdarzają się także w sawannach. Ważnym składnikiem zespołu jest grupka gatunków z rodziny wiwer (Viverridae). Tu należy największa z nich, cyweta (Civettictls civetta) wielkości średniego psa oraz kilka gatunków rodzaju rnangusta (Her-pestes). Z tych jeden zwłaszcza, mianowicie ichneumon (H. ichneumon) został rozsławiony za swoje zamiłowanie do zjadania węży. W starożytnym Egipcie był nawet czczony. Inne mangusty tępią węże równie sprawnie. Cały ten światek małych drapieżników żywi się głównie gryzoniami i ptactwem. Ptakom rabują z gniazd jaja i pisklęta; pożerają też żaby, jaszczurki i węże. Nie gardzą owadami ani ślimakami. Selekcjonują i regulują liczbę wszystkich małych zwierząt sawanny. Zresztą w tym zadaniu mają swój udział i hieny, i szakale, i serwal, i nawet likaony. Warto przypomnieć jedną drobną grupkę skrajnie wyspecjalizowanych ssaków. Ponieważ na sawannach termitów nie brak, napotykamy tu wspomniane już stworzenia przystosowane do żywienia się tylko i wyłącznie termitami.Są to zupełne dziwadła. Jedne z nich to łuskowce (Manis) o ciele pokrytym wielkimi rogowymi łuskami, przedstawiciele rzędu Pholidota.
Drugi, to jeden jedyny gatunek, mrównik (Orycteropus afer) krępy, długouchy, długopyski potworek, dla którego trzeba było stworzyć osobny rząd słupozębnych (Tubuli-dentata), gdyż nie pasował do żadnego z rzędów już istniejących. Obydwie grupy zwierząt mają takie same przystosowania do pędzonego trybu życia: potężne pazury do rozkopywania termitier, uwstecznione uzębienie i długi, lepki, robakowaty język służący do szybMe9 zbierania termitów. Zadziwiające, że na podobny sposób odżywiania przestawił się jeden gatunek hieny, mianowicie proteles (Proteks cristatus). U niego zmiany w budowie ciała nie zaszły jeszcze tak daleko, ale uwstecznienie zębów można już zauważyć.
Jeszcze jeden składnik sawannowej fauny warto by wymienić, jeżeli nie ze względu na jego wagę w strukturze biocenozy, to chociażby dlatego, że przypomina odległe dzieje naszego własnego gatunku. Chodzi, rzecz jasna, o małpy. Na sawannach, zwłaszcza na terenie pagórkowatym bytują małpy pędzące całkowicie, lub przynajmniej
77
przeważnie, naziemny tryb życia. Są to różne gatunki pawianów (Papio). Żyją w grupach złożonych z wielkiego samca-prowodyra, jego kilka samic i kilkanaściorga dzieci i młodzieży. Takie hordy mogą się czasowo łączyć w wielkie stada liczące dziesiątki i setki sztuk. Wałęsając się tu i tam, jedzą wszystko co w łapę wpadnie, od liści i nasion, poprzez ślimaki, szarańcze, gąsienice i chrząszcze aż do jaszczurek, ptaków i myszy. Ten sam tryb życia wiedli niegdyś na tych samych terenach nasi przodkowie australopiteki. Tyle, że oni już wtedy chodzili na dwu nogach, a pawiany do dziś biegają na czworakach.
Biocenoza sawanny jest w zasadzie zrównoważona i nie podlega klęskom ani plagom pochodzenia wewnętrznego. Za to podlega ona przemożnemu wpływowi zjawisk klimatycznych, W porze suchej kiedy źródła wysychają jedne po drugich, tłumy zwierząt wyruszają na poszukiwanie wodopojów i pastwisk. Nieraz wędrują setki kilometrów. Jeżeli susza się przedłuża, albo jest zbyt wielka, albo wyschną o dwa źródła więcej niż zazwyczaj, zwierzęta giną z pragnienia masami. Oczywiście to są przypadki wyjątkowe, jakaś "susza stulecia". Zwykle życie sawanny toczy się równo swoim utartym trybem.
Puszcza tropikalna
W pobliżu równika słońce okrągły rok stoi wysoko na niebie i praży. Jest ciągle bardzo gorąco. Obfite deszcze padają często i regularnie przez wszystkie miesiące. Od mokrej ziemi powietrze nasyca się całkowicie parą wodną. Nie ma żadnych pór roku. Cały czas panuje taki sam wilgotny, duszny upał.
W takim klimacie rośnie puszcza tropikalna, najbuj-niejsza, najbardziej dla nas egzotyczna ze wszystkich formacji roślinnych naszej Ziemi. Ze względu na rolę deszczów w powstawaniu tej formacji, zyskała sobie drugą nazwę tropikalny las deszczowy.
Mamy na świecie trzy wielkie obszary puszcz tropikalnych. W Ameryce południowej zajmują one prawie całe ogromne dorzecze Amazonki. W Afryce pokrywają dorzecze Konga i wybrzeża Zatoki Gwinejskiej. Trzeci obszar, w Azji, jest bardziej rozczłonkowany i obejmuje część Indii, część Półwyspu Indochińskiego, Półwysep Malajski, Indonezję, Filipiny i Nową Gwineę. ^
78
W tych najbardziej sprzyjających warunkach klimatycznych pod słońcem, rośliny mnożą się i rosną w zagęszczeniu, o jakim Europejczykowi się nie śniło. W sytuacji, kiedy wody jest aż nadto, soli mineralnych również dosyć, temperatura ciągle optymalna, czynnikiem, którego roślinom najbardziej brak, staje się światło. Rosną one tak gęsto, że ocieniają się wzajemnie, zabierając jedne drugim życiodajne promienie słońca. Wielki pęd ku górze, do światła, jest uderzającą cechą puszczy tropikalnej. Podstawowy zrąb stanowią wielkie drzewa, które wysoko wznoszą swoje korony. Wiele małych roślin zielnych lub krzewów, które zginęłyby w zacienieniu na dnie lasu, przeniosło się w górę i rośnie na drzewach, na ich pniach i konarach. W ich ślady poszły paprocie i porosty. Obejmuje się je ogólną nazwą epifitów. Rosną wszędzie, gdzie w załomach kory nagromadziła się choć odrobina próchnicy, w którą można zapuścić korzenie. Inne epifity, bardziej wyspecjalizowane, obywają się nawet bez próchnicy. Przyczepiają się wprost do gałęzi drzewa i wszystko co im potrzebne do życia czerpią z powietrza i wody deszczowej. Tak żyje mnóstwo storczyków, w ich liczbie słynne orchidee. Wiele epifitów to wręcz drzewa, rosnące na innych drzewach. Dużo jest roślin pasożytniczych, wrastających ssawkami w gałęzie i konary drzew i ciągnących z nich soki, jak to czyni nasza jemioła. Niektóre drzewa-pnącza owijają swój cieniutki pień wokół jakiegoś puszczańskiego olbrzyma i korzystając z tej podpory, pną się wyżej i wyżej, aż dorównują wzrostem wielkim drzewom i wyszukawszy lukę w zwartym sklepieniu lasu wynoszą swoją małą koronę na bezpośrednie światło słoneczne. Nie wszystkie rośliny mają takie uzdolnienia. Inne muszą pozostać w dole i nauczyć się żyć w cieniu. Dziesiątki gatunków drzew mniejszych, które nigdy nie mogłyby wybić się w górę, musiało przystosować się do takich warunków. Toteż pod tym górnym, wysokim lasem rośnie drugi las niższy, a pod tym jeszcze następny, jeszcze niższy. Wszystkie przenikające się wzajemnie i zmieszane nie do rozwikłania. W dolnych piętrach dużą część drzewostanu stanowią ogromne, drzewiaste paprocie. Gałęzie, konary i pnie drzew są tutaj także gęsto pokryte epifitami, zwisają z nich gęste kożuchy mchów. To wszystko owinięte, splecione, powiązane setkami pnączy, lian. Pnącza znamy i z naszego klimatu. Powój, chmiel, fasola też są pnączami. Tamtejsze pnącza miewają pnie takie, że pasek dorosłego człowieka nie na każdym dałby się zapiąć. Długie, pokręcone, splątane, tworzą gąszcz nie do przebycia. Kiedy
79
w puszczy wypróchniałego ze starości kolosa zwali wichura, on, padając, zawisa na sieci lian i mniejszych drzew i wisi nieraz długo, dopóki nie zginą, albo nie ugną się pod ciężarem aż do ziemi. Tymczasem w lukę wyrwaną w lesie wystrzelają, jedno przez drugie, inne drzewa. Cmentarzysko zostaje w dole, szczelnie zasłonięte. Dopiero na samym dnie lasu, na ziemi jest trochę luźniej. W panującym mroku nie wyżyją żadne zioła. Brak tu runa leśnego, charakterystycznego dla lasów klimatu umiarkowanego. Leżą tylko gnijące resztki liści, gałęzi i całe kłody zwalonych drzew. Zajmują się nimi grzyby i bakterie. W upale i wilgoci rozkład następuje szybko i związki nieorganiczne, uwalniane z martwych szczątków roślin i zwierząt, natychmiast wchodzą do obiegu, wchłonięte przez rośliny. Bardzo szybkie krążenie materii, szybsze niż w jakimkolwiek innym biomie, stanowi o bogactwie, bujności i żyzności puszczy tropikalnej na równi z klimatem.
Na dobrą sprawę, chociaż to brzmi paradoksalnie, w puszczy tropikalnej trudno stwierdzić istnienie piętrowej struktury lasu. W lesie liściastym klimatu umiarkowanego można było wyróżnić trzy czy cztery piętra dobrze widoczne, wyraźnie różniące się pomiędzy sobą. Tu zgubilibyśmy się natychmiast w liczbie pięter, półpięter i antresoli. Struktura istnieje, ale złożona i skomplikowana ponad ludzkie pojęcie. Właściwie każde drzewo jest osobnym piętrem samo dla siebie, sąsiednie z prawej jest wyższe, to z lewej niższe, albo na odwrót, ale w każdym razie inne, zupełnie inne. Liany łączą je i przeplatają, wijąc się przez kilka, czy kilkanaście poziomów.
Uderza oszałamiające bogactwo flory. W Europie, w lesie mieszanym spotykamy pięć gatunków drzew, no powiedzmy, że aż dziesięć. A tutaj na hektarze lasu naliczymy wielekroć więcej gatunków niż ich rośnie w ogóle w całej Europie. Za to trzeba by się dużo nachodzić, żeby znaleźć dwa takie same drzewa. Dla przykładu w Kamerunie doliczono się około 500 gatunków drzew i jeszcze około 800 gatunków innych roślin drzewiastych.
Drzewa, palmy, epifity i liany rosną i rozwijają się przez cały rok. Dlatego też w drewnie wielu gatunków nie widać przyrostów rocznych, nie widać słoi. Takie jednorodne drewno, że wymienię tylko heban i mahoń, jest wysoko cenione w przemyśle i rzemiośle.
Dla zwierząt zamieszkujących puszczę ważna jest inna strona tego zjawiska. Oto na każdym drzewie każdego dnia w roku można znaleźć pąki rozwijające się, pąki już mocno rozwinięte, młodziutkie, delikatne listki, liście
80
młode ale w pełni rozwinięte i liście stare. Pełny asortyment dla wszelkich możliwych gustów. O każdej porze puszcza kwitnie setkami kwiatów i równocześnie owocuje. Bywa, że na jednym i tym samym drzewie wiszą równocześnie pąki kwiatowe, kwiaty, zawiązki owoców i dojrzałe owoce. A już w każdym razie, jeśli jedno drzewo zostanie obje-dzone do cna, na pewno niedaleko znajdzie się inne, całe obwieszone owocami. Wszystkie miesiące w roku są tłuste, nigdy nie następuje po nich ani jeden chudy.
W tym zadziwiającym środowisku żyje świat zwierząt nie mniej dziwny i zaskakujący. Powietrze przesycone bez przerwy parą wodną powoduje, że liczne zwierzęta bezkręgowe, których żywiołem naturalnym jest woda, tutaj żyją życiem lądowym. Wypławki pełzają po butwiejących pniach. Szeroko zasłynęły cejlońskie pijawki (Haemadipsa ceylonica), które siadują przyczepione na liściach drzew i czatują na przechodzące zwierzęta stałocieplne. Szereg gatunków skorupiaków, krewnych ośliczek i stonóg (rząd Isopoda) a nawet kiełży (rząd Amphipoda), potrafi żyć na lądzie w takich warunkach.
Wszystkie zwierzęta, których skóry nie okrywa gruba chitynowa albo rogowa powłoka, którym gdzie indziej ciągle zagraża wysuszenie, dopiero w puszczy tropikalnej czują się naprawdę dobrze. Nawet wytrawny zoolog ńie zawsze potrafi wyobrazić sobie, na przykład, ile ślimaków bytuje w każdym zakątku puszczy. W Afryce jedna tylko rodzina Helicarionidae liczy sobie więcej gatunków niż jest wszystkich mięczaków w całej Polsce. Ślimaki żyją wszędzie, pod ziemią, w zwalonych kłodach, na pniach, wśród gałęzi i liści, od dna lasu aż po najwyższe gałązki jego stropu. Nawet dla złożenia jaj nie schodzą na ziemię. Niekiedy budują dla jaj piękne gniazda z liści sklejonych śluzem (Helicostyla leucophtalma z Filipin).
W tej samej sytuacji są płazy. Zwykle muszą wyszukiwać sobie osłonięte, wilgotne zakątki w pobliżu wody. Tutaj na cztery strony świata ciągnie się setkami kilometrów środowisko jak wymarzone. Stąd też rojowisko żab, rzekotek, ropuch przechodzi wszelkie wyobrażenie. Zdawałoby się zagadkowe, gdzie to wszystko się mnoży, przecież w puszczy nie ma tak wielu zbiorników wodnych. Wiele gatunków składa skrzek do wody stojącej w zagłębieniach ogromnych liści, w kątach pochew liści i w takich napowietrznych wazonach wylęgają się i wyrastają kijanki. Inne gatunki składają swój skrzek wprost na liściach, a kijanki przebywają przyśpieszony rozwój wewnątrz galaretowatych powłok jajowych. U jeszcze innych kijanki
81
6Zwierzęta i kontynenty
rozwijają się tak samo, ale jaja są cały czas noszone na grzbiecie przez matkę, albo przez ojca. Trwa to kilkanaście dni, a przecież w naszym klimacie taki skrzek wysechłby w ciągu kilku godzin.
Brak zmiennych pór roku stanowi wielką atrakcję dla owadów. Mnożą się bez przerwy i żyją w puszczy w oszałamiających liczbach.
Chyba na owadach najwyraźniej widać, że puszcza tropikalna jest w jakimś sensie przeciwieństwem tundry. Tam nieliczne gatunki żyły w miliardach osobników. Tutaj co roku odkrywa się gatunki nieznane jeszcze nauce. Entomologowie sami nie mogą się doliczyć ile tych gatunków już odkryto i opisano, ale każdy gatunek jest stosunkowo dosyć rzadki i nieliczny. W puszczy tropikalnej
0 wiele łatwiej jest zdobyć do kolekcji sto okazów, każdy inny, niż sto okazów tego samego gatunku. Bardzo liczne gatunki o nielicznych osobnikach, to podstawowa cecha zarówno flory, jak i fauny tropikalnego lasu deszczowego. Przykład nad Kanałem Panamskim, w Barro Colo-rado w wyniku długoletnich badań naliczono na paru kilometrach kwadratowych puszczy około 20 000 gatunków owadów, podczas gdy liczba ich w którymkolwiek kraju europejskim zamknie się w 20003000.
W tym kipiącym kotle tworzą się najbardziej fanta-st>czne postacie. Ojczyzna wszystkich patycraków, liść-cćw, modliszek naśladujących patyczaki, motyli naśla-
d ujących liście, motyli naśladujących osy i motyli naśla-
d ujących inne motyle leży właśnie tutaj.
Erek zimy powoduje, że osy i trzmiele tworzą stałe reje, iyjące latami w ogromnych i ciągle rozbudowywanych gniazdach. Mrówki i termity są równie pospolite, jak na sawannach. Zwłaszcza termitom jest dobrze w lesie, gdzie zapasy drewna są prawie niewyczerpane. Same z kolei, żywiąc się drewnem przyśpieszają jego rozkład
1 obieg materii w ogóle. Wśród mrówek jest wiele drapieżców, jak słynne brazylijskie Ecitony, które nie mają mrowisk i wędrują ławą przez puszczę, zabijając i pożerając każde zwierzę, które im stanie na drodze. Dla odpoczynku tworzą sobie gniazdo z własnych ciał, zbijając się w ciasny, wielki kłąb. Zarówno mrówki, jak i termity uległy ogólnemu pędowi wzwyż. W puszczy rzadko spotyka się mrowisko lub termitierę na ziemi. Można je znaleźć wysoko, wysoko, czasem w dziuplach, czasem zwinięte z żyjących liści i związane pajęczyną snutą przez larwy, wykonane z masy papierowej jak gniazda os I zawieszone na gałęziach, zbudowane z ziemi
odpowiednio przeżutej i zmieszanej z trocinami i stojące na grubych konarach, jak zamki warowne. Niektóre rośliny o łodygach wewnątrz pustych stanowią stałe lokum mrówek.
Całoroczna obfitość kwiatów powoduje, że tylko w puszczy żyją organizmy, które w swojej diecie są całkowicie uzależnione od kwiatów, od ich nektaru i od drobnych owadów, żyjących w ich kielichach. Są to dwie rodziny ptaszków, południowoamerykańskie kolibry (TrochilU dae) i afrykańsko-azjatyckie nektarniki (Nectariniidae). Również i motyle, gdzie indziej ograniczone do wiosny i lata, albo do pory dżdżystej, w puszczy tysiącami latają przez cały rok.
Owoce dojrzewające bez przerwy żywią spory tłumek stworzeń owocożernych tak typowych dla puszczy tropikalnej, Tutaj należy wiele ptaków. Papugi są najliczniej reprezentowane właśnie w puszczy. Wielkodziobe amerykańskie tukany (Rhamphastidae) i dzioborożce (Bu-eerotidae), które je zastępują w Afryce i Azji, hełmiaste turako (Musophagidae) o piórach barwionych związkami miedzi i wiele innych, pędzą tryb życia nieco podobny, jak konkurujące z nimi o ten sam pokarm dziesiątki gatunków małp. Wszyscy owocożercy spędzają całe życie w koronach drzew, w wysokich i najwyższych piętrach lasu, gdzie małymi stadkami wędrują od jednego drzewa do drugiego. W tej grupie biologicznej napotykamy życie stadne, co jest dość oczywiste, bo jedno owocujące drzewo może nakarmić sporą gromadę, a kiedy już zostanie zjedzony ostatni owoc całe stado ruszy na poszukiwanie następnego drzewa, albo również gromadnie uda się na spoczynek. Tak samo zachowują się i ptaki, i małpy i wielkie, owocożerne nietoperze (Megachiroptera), tak zwane psy latające i lisy latające także typowi mieszkańcy puszcz tropikalnych.
Jedną z najbardziej rzucających się w oczy cech fauny tropikalnej jest to właśnie przenoszenie się zwierząt w górę, w korony drzew. W lesie naszego klimatu powierzchnia ziemi, runo i jeszcze co najwyżej warstwa podszytu są zamieszkane najgęściej, w koronach drzew życia jest mniej. Trochę ptaków, jakaś wiewiórka, kuna, ot i wszystko. W puszczy tropikalnej na dnie lasu jest również pustawo, jeśli się szuka zwierząt. Za to im wyżej, tym więcej i gęściej roją się najróżniejsze zwierzaki.
Ten rozpowszechniony nadrzewny tryb życia wyciska swoiste piętno na faunie. W puszczy tropikalnej przeważają zwierzęta małe. Po pierwsze, zbyt wielkiej siły mięś-
K3
niowej potrzeba do dźwigania ciężkiego cielska po drzewach, po drugie trzeba się liczyć z wytrzymałością gałęzi. Więc rozliczne małe małpki, makaki, koczkodany pędzą żywot nadrzewny, wielki goryl (do 200 kg ciężaru ciała) jest praktycznie naziemny, a szympans będąc pośrednich rozmiarów ma też i obyczaje pośrednie, naziemo-na-drzewne. Podobnie spośród trzech brazylijskich mrówko-jadów najmniejszy (Cydopes didactylus) jest całkowicie nadrzewny, największy, mrówkojad wielki (Myrmeco-phaga jubata) wyłącznie naziemny, natomiast średni gatunek, tamandua (Tamandua tetradactyla) porusza się równie nieporadnie po ziemi, jak i po gałęziach drzew i w obu środowiskach żeruje.
Oprócz pewnej miniaturyzacji zwierzęta nadrzewne demonstrują wiele ciekawych przystosowań.
Znamy wszyscy rzekotkę (Hyla arborea), która dzięki przylgom na końcach palców ma równie pewny chwyt na gałązce, jak i na gładkiej powierzchni liścia. W puszczy tropikalnej rodzina Hylidae jest rozmnożona ogromnie, ale bynajmniej nie ma monopolu na palce z przylgami. Jeszcze trzy inne rodziny żab (Leptodactylidae, Rhacophoridae, Ranidae) miewają przylgi. O indonezyjskim wyroku (Tar-sius) czytało się zwykle w książeczkach o pochodzeniu człowieka. Czy to nie dziwne, niby nasz bliski kuzyn, aż tu nagle palce jak u rzekotki z przylgami. Ale to jeszcze nie koniec. Nawet jeżozwierze nadrzewne i nadrzewne góralki potrafią mieć takie samo uzbrojenie palców, a nawet i nietoperze też. Są takie i w Ameryce i w Azji i na Madagaskarze, wszędzie po jednym rodzaju (kolejno: Thyro-ptera, Tylonycteris, Myzopoda).
Zamiast przyklejać się przylgami można chwytać gałązki dłońmi i stopami. Oczywiście chwyt jest najpewniejszy, gdy dłoń obejmuje gałązkę jak kleszcze, z obydwu stron. Małpie dłonie i stopy z kciukiem przeciwstawnym są dobrym urządzeniem, ale nie najlepszym. Lepiej by się trzymało gdyby połowa palców obejmowała gałąź z jednej, połowa z drugiej strony. Takie właśnie łapy ma zarówno afrykańska żaba Chiromantis, jak niektóre jaszczurki i wszystkie kameleony. Ptaki łażące po drzewach mają u nóg dwa palce zwrócone do przodu, dwa do tyłu, jak u kukułki, dzięciołów, tukanów i papug.
Chwytne łapy i przylgi nie wyczerpują jeszcze wszystkich możliwych rozwiązań technicznych lokomocji nadrzewnej. Jeżeli ktoś jest bardzo leniwy, nie chce mu się chodzić po gałęziach, to może jeszcze na nich zwisać. Żeby nie wysilać się na chwytanie i trzymanie gałęzi,
84
trzeba mieć jakieś haki do zaczepiania się. Proszę bardzo, oto amerykański leniwiec (Bradypus), jeszcze jeden owoco-i liściożerca do kolekcji. Wydłużone, hakowato zagięte, ogromne pazury pozwalają mu wisieć w gęstwinie bez najmniejszego wysiłku. Urządzenie działa tak sprawnie, że martwy leniwiec nie spada na ziemię, lecz jego zwłoki wiszą wysoko dopóty, dopóki nagi już szkielet nie rozsypie się na pojedyncze kości.
Jeżeli komuś nie wystarczają do łażenia po drzewach nogi, trzeba sprawić sobie jakąś dodatkową, zastępczą kończynę. Papugi nadzwyczaj sprawnie używają swoich zakrzywionych dziobów, jako trzeciej nogi.
Trudno byłoby wymienić te wszystkie istoty, którym służy spiralnie zwinięty, chwytny ogon. Niektóre węże, jaszczurki, wszystkie kameleony posługują się taką piątą łapą. Naj powszechni ej znane są pod tym względem małpy amerykańskie, wyjce (Alouatta), kapucynki (Cebus), cze-piaki (Ateles), wełniaki (Lagothrix), ale również amerykańskie jeżozwierze nadrzewne (Erethizontidae) umieją uży-wag ogona w ten sam sposób.
f Jeszcze inny sposób poruszania nadrzewnego wprowadziły w życie azjatyckie gibbony (HySobatidae). Nazywa się to brachiacja, a polega na tym, że zwierzę, zeskakując z gałęzi, chwyta ręką następną gałąź, zwisając na tej ręce robi wahadło, w silnym zamachu chwyta drugą ręką drugą gałąź, drugie wahadło i znowu chwyt, wahadło, chwyt, wahadło. Czasem zamachnąwszy się silnie gibbon puszcza gałąź i leci kilkanaście metrów w powietrzu jak kula, aż chwyci następną gałąź i zamachnie się do następnego skoku. Przy tym ruchu nogi w ogóle nie pracują. Gibbony mają nogi krótkie i mało sprawne. Ramiona za to są długie. Wiadomo, im dłuższe ramię, tym silniejszy będzie rozmach. Dłonie są również zmienione bardzo, z małym, nieużywanym kciukiem i niesłychanie długimi palcami. Palce tworzą coś w rodzaju ruchomego haka, który nawet w locie, w ułamku sekundy potrafi zaczepić się o mijaną gałąź.
Lot jest w puszczy tropikalnej przydatny, żeby wygodnie przenosić się z jednego drzewa na drugie, ale też i tylko tyle. Nie ma potrzeby odbywania dłuższych podróży na skrzydłach. Więc też tutejsze ptaki to na ogół marni lotnicy. Ani papugi, ani tukany, ani dzioborożce nie latają ani szybko ani wytrwale. Za to tej zdolności szybkiego przenoszenia się z drzewa na drzewo i z gałęzi na gałąź pozazdrościły ptakom zwierzęta z najprzeróżniejszych grup systematycznych. Nigdzie na świecie nie ma tylu
85
lotników spadochroniarzy co w puszczy tropikalnej. Jest żaba latająca (Rhacophorus), która daje wielometrowe susy, częściowo szybując na ogromnych błonach, rozpostartych między wydłużonymi palcami dłoni i stóp. Jest także jaszczurka latająca (Draco volans), u której kilka par żeber jest prawie prostych, tak, że sterczą z tułowia na boki. Skóra rozpięta na tych żebrach służy jako powierzchnia lotna. Latające wiewiórki (Sciuridae), popielicowate (Gliridae), i parę innych latają na skórze rozpiętej pomiędzy kończynami. W skoku wyciągają przednie łapy daleko w przód na boki, a tylne w tył i na boki, aby tę skórę rozciągnąć i możliwie zwiększyć powierzchnię nośną. Tak samo lata lotem ślizgowym lotokot, czyli kolugo (Cynocephalus)1 dziwny stwór, trochę zbliżony do lemurów, trochę do owadożernych, mieszkaniec puszcz Indochin, Indonezji i Filipin.
W gęstwinie tropikalnego lasu deszczowego prawdziwym problemem staje się orientacja w terenie i badanie terenu. Wzrok oddaje usługi znikome, bo wszędzie dokoła napotyka zwartą ścianę zieleni albo korę pni, konarów i lian. W górnych piętrach puszczy rzadko widać cokolwiek dalej niż na pięć metrów. Na dole jest niewiele lepiej. Zwierzęta leśne nie są wzrokowcami, a już oczywiście żadnego porównania nie wytrzymują pod tym względem z mieszkańcami otwartych stepów i sawann. No, ale tamci muszą widzieć i spostrzegać na setki metrów, jeśli chcą doczekać jutra.
Węch jest również mało przydatny. Na otwartych przestrzeniach wiatr niesie zapachy daleko. Trzeba umieć korzystać z tego co może być informacją, zachętą, ostrzeżeniem. Karibu potrafią ponoć zwęszyć człowieka z odległości 800 m.
Tutaj powietrze jest dzień i noc nieruchome. Żaden wiatr nie dociera w gęstwinę, nie roznosi woni po okolicy. Zresztą odór butwielizny i odurzające, ciężkie aromaty tropikalnych kwiatów neutralizują i zabijają każdy lżejszy zapach.
Słuch jest zmysłem najbardziej przydatnym w tych warunkach. Stadka roślinożerców, koczujące w największej gęstwinie koron drzew, tylko słuchowi zawdzięczają to, że nie gubią się i nie rozsypują. Podróżnicy piszą o wrzaskliwych stadkach papug i małp. Są rzeczywiście wrzaskliwe. One po prostu nawołują się ciągle, tak jak dzieci na grzybobraniu, Wołające w lesie ,,hop, hoop"! Za to wszystkie
1 Dawniejsza nazwa Galeopithecus.
86
stworzenia żyjące pojedynczo milczą. Milczą i nadsłuchują, czy nie zbliża się wróg. A wróg krąży milcząc i słucha, czy gdzieś nie zaszeleści potencjalna zdobycz.
Gęste pokrycie drzewami sprawia, że z góry nie widać ziemi. Poza tym las nie nagrzewa się zbytnio od słońca, nad lasem nawet w największy upał nie tworzą się w powietrzu prądy wstępujące. Rezultat najzupełniej oczywisty w puszczy tropikalnej nie napotkamy sępa.
Chociaż przygniatająca większość zwierząt żyje w górnych piętrach lasu, to jednak dno puszczy tropikalnej też nie jest puste. Żyją tam liczne kopytne, drapieżcę i te małpy, które są zbyt wielkie, żeby łazić po drzewach. Nieprzebyte gąszcze puszczańskie narzucają zwierzętom ścisłe rygory co do wzrostu i kształtu. Na próżno by szukać w tropikalnym lesie deszczowym jeleni czy innych zwierząt o wielkim, rozłożystym porożu. Po prostu nie mogłyby się tam poruszać. Jeżeli trafi się jakiś gatunek jelenia, to mały, o porożu zredukowanym do pojedynczych tyk, albo po prostu bardzo małym. Dominują zwierzęta niewielkie o ciele wąskim, ścieśnionym z boków. Przydaje się też głowa o klinowatym kształcie, noszona nisko, w przedłużeniu osi ciała. Typowe są różne antylopy wzrostu sarny albo zająca. Przykładem może być chociażby antylopa karłowata (Neotragus pygmaeus) wzrostu około 30 cm w kłębie, albo niewiele większe antylopy z rodzaju Cephalophus. Wielkości sarny jest rudokasztanowata, z jasnymi plamkami i prążkami antylopa buszbok (Tragelaphus scriptus). Spośród większych kopytnych żyje w puszczy afrykańskiej antylopa bongo (Boocercus eurycerus) maści rudokaszta-nowatej w cienkie i rzadkie, pionowe, białe pręgi. Rogi ma oczywiście nieduże.
Wreszcie zwierzę, dopiero w 1901 roku odkryte dla nauki, a jako tako zbadane jeszcze ładne kilkanaście lat później. Mowa naturalnie o okapi (Okapią johnstoni), które przez wiele lat było symbolem tajemnic Afryki, a sama jego nazwa miała posmak taki jak dziś słowo yeti. Ten daleki kuzyn żyrafy jest stworzeniem wielkości osła, o ciele wyższym z przodu niż z tyłu, ścieśnionym z boków. Maść na całym prawie tułowiu rudokasztanowata, a nogi i cały zad są czarne w poziome białe pasy.
Proszę zauważyć, które to z kolei zwierzę kopytne z puszczy tropikalnej jest rudokasztanowate w białe pasy i plamki. Ten typ ubarwienia ochronnego ma sens tylko w głębi lasu, gdzie na rudokasztanowatym tle but-wiejących szczątków roślinnych kładą się jasne plamki
87
i pręgi promieni słonecznych przesianych aż tutaj przez gęsty strop lasu. Wszystkie te istoty pędzą życie nocne i samotnicze. Jeżeli zobaczymy nieraz dwie sztuki, to jest to z pewnością para albo matka z młodym. W dole lasu nie ma wśród kopytnych życia stadnego. Nic dziwnego zresztą, bo jeżeli w lesie nic nie widać na kilkanaście kroków, to jakież są szansę aby zauważyć wroga i ostrzec współtowarzyszy. A jeżeli tak, to jakiż sens miałoby tworzenie stad.
Istnieje jednak parę zwierząt, które nie dostosowują siędo wymagań lasu, a same narzucają mu swój styl. To te, które są dość silne, aby nie przemykać się, ale przebijać przez las, niszcząc co tylko stanie na zawadzie. Klasycznym przykładem jest właściwie tylko słoń. Stać go na to, aby iść przez puszczę tropikalną jak przez żyto i zostawiać za sobą korytarz wyryty w żywym ciele lasu. Gdzie pożywia się stado słoni powstaje rozległa arena, nad którą tylko dach lasu wznosi się nietknięty na kolumnach najpotężniejszych pni.
Na mniejszą skalę sekundują słoniom w tym dziele bawoły i dzikie bydło. W Afryce bawół kafryjski (Syn-cerus caffer), w Azji gaur (Bibos gaurus). Obydwa zresztą wolą się posługiwać korytarzami utorowanymi przez słonie, niż pracować na własną rękę.
Warto zauważyć jednak, że nawet słonie i bawoły częściowo ulegają wpływom puszczy. Odmiana słoni leśnych jest wyraźnie mniejsza od swoich współplemieńców z sawanny, a bawoły leśne są nie tylko mniejsze, ale noszą nieproporcjonalnie małe rogi w porównaniu z bawołami sawanny.
Podobnie jak za lwami ciągną hieny i szakale, aby pożywiać się resztkami z pańskiego stołu, tak w puszczy pewne zwierzęta w tych samych celach towarzyszą słoniom. Różne gatunki dzików z rodzajów Hylochoerus i Potamochoerus są znakomicie dostosowane do życia w lesie. Niskie, Wąskie, o klinowatym łbie z potężnym ryjem świetnie sobie radzą w gęstwinie. Na miejscach, gdzie słonie powywracały drzewa, powyrywały je z korzeniami dziki zjawiają się, aby szukać odsłoniętych jadalnych korzeni, kłączy, larw owadów, itp. Kiedy takie żerowisko słoni zostanie dokumentnie rozryte przez dziki, zjawiają się na nim hordy leśnych pawianów. Odrażające, o jaskrawo ubarwionych mordach i pośladkach mandryle (Mundrillus sphinx) i nieco mniejsze, czarnopyskie dryie (Mandrillus leucophaeus) szperają w przerytej ziemi, szukając czegoś dla siebie.
Osobną grupkę stanowią goryle i szympansy. Ten pierwszy wyłącznie naziemny, ten drugi naziemno-nadrzewny, nawet nie wspinając się na drzewa, mogą się poruszać w puszczy tropikalnej dość łatwo, bo budowa ciała pozwala im na bardziej złożone ruchy niż kopytnym. W razie potrzeby mogą się trochę wspiąć, trochę przecisnąć, trochę przeskoczyć i jakoś to idzie. Wędrują w niewielkich stadach po puszczy i żywią się rozmaitym pokarmem roślinnym.
Z wielkich drapieżników w Afryce jeden tylko lampart pojawia się w tropikalnym lesie deszczowym i on zresztą też osiąga tutaj nieco mniejsze rozmiary niż na sawannie. Wysoko na drzewach działa kilkoro małych drapieżników, głównie z rodzaju żenety (Genetta). Zapędza się też do lasu cyweta i kot Felis aurata.
Prawie wszystkie większe ssaki leśne żerują i poruszają się wyłącznie nocą, toteż, kiedy w oczach podróżnika sawanna jest przepełniona życiem, puszcza tropikalna wydaje się pozbawiona dużych zwierząt.
Góry
Góry nie stanowią żadnej odrębnej formacji roślinnej, ale natrafiamy w nich na wiele formacji, następujących po sobie w charakterystycznym, piętrowym układzie. Jest to środowisko wielce osobliwe i wymaga oddzielnego omówienia.
Kiedy wznosimy się ponad powierzchnię Ziemi, temperatura powietrza opada. Wysoko w górach jest chłodniej niż w dolinach górskich, a tam z kolei chłodniej niż na nizinach. Najwyższe szczyty pokrywa wieczny śnieg i lód, tak samo jak okolice okołobiegunowe. Strefa wiecznego śniegu i lodu stanowi kres życia roślinnego w obydwu przypadkach. Jej wysokość nad poziomem morza zależy od położenia geograficznego. Na równiku zaczyna się powyżej 4 800 m. W naszych Tatrach leży około 2 400 m, a nie obserwujemy jej tylko dlatego, że ponad tą graniczną wysokość wznoszą się zaledwie nieliczne skalne igły i grzebienie, na których śnieg po prostu nie może się utrzymać w większej ilości. W Norwegii, pod 74 szerokości północnej, wieczny śnieg zalega już na wysokości 260 m nad poziomem morza, a około 80 na równi z tym poziomem, na wysokości zerowej.
Przeliczając wzniesienie 4 800 m na szerokości geograficznej 0 i wzniesienie 0 m na szerokości 80 można by powie-
89
dzieć obrazowo, że w górach na każde 60 m wzniesienia klimat zmienia się podobnie, jak przy posunięciu się o jeden stopień szerokości geograficznej w stronę bieguna. Istnieją tam jak gdyby poziome strefy klimatyczne, odpowiadające równoleżnikowo ułożonym strefom klimatycznym na kuli ziemskiej. Obserwujemy również poziomo leżące piętra roślinności, odpowiadające strefom roślinności.
Już w szkole uczą nas, że w Tatrach najniżej położonym piętrern (7001250 m) jest regiel dolny, złożony z lasów liściastych i mieszanych, gdzie rosną buki i jodły, jawory i jarzębina a także trochę świerków. Odpowiada on strefie lasów liściastych klimatu umiarkowanego. Wyżej (1250 1600 m) znajduje się regiel górny złożony prawie wyłącznie ze świerka, odpowiednik tajgi. Jeszcze wyżej (1600 1800 m) rośnie kosodrzewina tworząca strefę przejściową. Wreszcie, powyżej 1800 m rozciągają się hale lub połoniny, czyli piętro roślinności alpejskiej, które odpowiada arkty-cznej tundrze i dochodzi aż do granic wytyczonych przez wieczny śnieg.
Z pozoru wszystko jest proste, a podobieństwo zupełne. Ale też tylko z pozoru. Układ pór roku w górach nie zależy od ich wysokości, a jedynie od położenia geograficznego. W Tatrach czy w Alpach jest długa i sroga zima, a oprócz niej jeszcze wiosna, lato i jesień. Natomiast w Andach, albo na Kilimandżaro pór roku nie ma, cały czas temperatura jest równa. Jeżeli np. w określonym punkcie Alp średnia temperatura roczna wynosi +10C, to na tę średnia składają się zarówno zimowe mrozy do 30C, jak i letnie upały do +30C, rzecz jasna, w odpowiednim stosunku. Zimowe mrozy są czynnikiem ograniczającym (prawo minimum) wzrost wielu roślin, które poza tym mogłyby żyć w środowisku górskim. Określony punkt na Kilimandżaro będzie miał również średnią temperaturę roczna +10C ale wahania wyniosą, powiedzmy, od +5C
Na dalekiej północy zimą dzień jest krótki, słońce nisko nad widnokręgiem. Promienie jego prawie nie dają ciepła. W górach, nawet w strefie wiecznych śniegów i lodowców dzień jest tak długi, jak to wynika z szerokości geograficznej. Poprzez cienką warstwę powietrza słońce mocno przygrzewa. Na Kasprowym Wierchu można w lutym rozstawić leżak na śniegu i opalać siew stroju plażowym. Zwierzęta zmiennocieplne mogą wyłazić na oświetlone
90
słońcem głazy i zdobywać cenne ciepło, chociaż w cieniu jeszcze mróz. Zbocza zwrócone ku słońcu mają najzupełniej odmienny mikroklimat i znacznie bogatszą faunę, niż sąsiednie, ocienione zbocza.
Silnemu nasłonecznieniu zawdzięczają góry interesujące zespoły organizmów naśnieżnych, jak różne glony, tworzące zjawiska zielonego albo czerwonego śniegu. Istnieją gatunki owadów bezskrzydłych (Apterygota) z rzędu skoczogonków (Collembola), które masowo żyją na powierzchni śniegów. Za nimi ciągną drapieżniki: pająki, kosarze i inne. Tworzy się cała specjalna flora i fauna naśnieżna.
Nocą ziemia szybko wypromieniowuje całe ciepło, przyjęte za dnia i jest bardzo zimno. Duże różnice temperatury w dzień i w nocy są typowe dla gór, a w krajach tropikalnych są większe, niż różnice między temperaturą "lata" i "zimy".
W zasadzie wszystkie góry mają klimat wilgotny i dużo opadów, bo skądkolwiek by nadciągnęły chmury, muszą tutaj zostawić niesioną wilgoć, czy to jako deszcz, śnieg, czy jako gęstą mgłę.
Zwierzęta reagują odmiennie na warunki środowiska górskiego w zależności od tego czy są zmienno-, czy stałocieplne.
Zmiennocieplne często wykazują skłonność do mela-nizmu, czyli ciemnego ubarwienia. W Alpach od 700 m do 3000 m żyje salamandra czarna (Salamandra atra). Żmija (Vipera berus) i jaszczurka iyworódka (La-certa vivipara) pochodzące z wysokich gór są bardzo ciemne. Szczególnie ciemne bywają motyle i chrząszcze.
Wyjaśnienie tego zjawiska jest dość złożone i niezbyt pewne. Może ono być po prostu wynikiem bezpośredniego wpływu wysokiej wilgotności. Może wchodzić w grę przystosowanie do pochłaniania jak największej ilości energii słonecznej. A może ciemny barwnik osłania ciało zwierzęcia przed szkodliwym działaniem promieni ultrafioletowych, które w górach są bardziej natężone. Najpewniej w jednych przypadkach jest tak, w drugich inaczej, a w jeszcze innych, wszystkie trzy czynniki składają się razem na powstanie melanizmu.
W strefie klimatu umiarkowanego górskie lato jest krótsze, niż lato nizinne. Bezkręgowce i płazy, których rozwój na niżu trwał jeden sezon, w górach z tym nie nadążają. Muszą rozłożyć swój okres rozwoju na dwa trzy sezony i zimować jako larwy. Podobnie jak w tundrze. Zdarza się, że larwa, której warunki nie pozwalają prze-
91
obrazić się, znajduje jednak dość możliwos'ci, aby odżywić się i wyrosnąć ponad zwykłą miarę. Stąd bywają gatunki, zarówno owadów.jak i płazów, które na niżu są jednoroczne i małe, a w górach wieloletnie i większe.
Wahania ciepłoty między dniem a nocą powodują inne ciekawe prawidłowości. W górach nie ma zmiennociepl-nych prowadzących nocny tryb życia. Noc jest jakby małą, codzienną zimą, życie wtedy zamiera i czeka wschodu słońca i słonecznego ciepła.
Gady żyjące wysoko w górach są żyworodne, nawet te gatunki, które na nizinach składają jaja. Przyczyna jest zupełnie prosta. Jaja złożone gdzieś w ziemi nie rozwinęłyby się z braku dostatecznej ilości ciepła. Natomiast matka, nosząc jaja w swoim ciele, zapewnia im to ciepło, kiedy sama wygrzewa się cały dzień na słońcu.
Stałocieplne, jako mniej zależne od temperatury, wznoszą się znacznie wyżej. W Tybecie wypasa się stada na wysokości 5500 m. Dzikie owce i koziorożce docierają do 5800 m, a jaki (Poephagus grunniens) nawet i wyżej. Na wysokości 5500 m obserwowano zające i wilki. W Andach szynszyle żyją nawet na 5000 m.
Wpływ temperatury na ssaki górskie powoduje, że wiele z nich stosuje się do reguł Bergmanna i Allena, to znaczy, że te z wyższych, a więc chłodniejszych okolic są większe, o krótszych łapach, ogonach, uszach, szyjach i pyskach. Wszystkie ssaki górskie mają obfite, ciepłe futro.
Na znacznych wysokościach, gdzie powietrze jest mocno rozrzedzone, dla ssaków i ptaków poważnym problemem staje się zdobywanie tlenu dla podtrzymania wysokiego tempa przemiany materii. Ssaki są pod tym względem lepiej zbadane. Stwierdzono u nich szereg odpowiednich przystosowań. Zarówno zwierzęta, jak i ludzie, zamieszkujący stale wysokie góry, mają większą pojemność płuc, a we krwi liczniejsze erytrocyty i wyższą zawartość hemoglobiny niż zwierzęta i ludzie z pobliskich okolic nizinnych. Mają także większe serca. Dla tych organizmów szkodliwe są zmiany wysokości i to zarówno dla górala "gdy go losy w doły rzucą", jak i dla mieszkańca nizin przeniesionego w góry.
Natomiast ptaki przeciwnie, wydają się doskonale znosić takie przeskoki. Dla przykładu: andyjskie kondory gnieżdżą się do 4800 m, latają do 7000 m, ale równie dobrze można je widzieć żerujące na nadmorskiej plaży.
Niekiedy zwierzęta szukają w górach odpowiedniego dla siebie, chłodnego klimatu, a wysokość jako taka nie jest im wcale potrzebna. Na przykład guanako (Lama
92
guanaco) żyje wysoko w Andach podzwrotnikowych, a prawie na poziomie morza w Patagonii. Identycznie za-chowująsię w Andach i inne stworzenia, także i bezkręgowce jak np. dwa motyle Argynnia modesta i Argynnia euterpe. W górach w ogóle, a w wysokich szczególnie, dużo terenu zajmują obnażone skały, usypiska głazów i piargi. Do poruszania się w takim terenie wszystkie kopytne, zarówno kozice, jak owce, amerykański kozioł śnieżny (Oreamnos americanus) i afrykański koziołek skalny (Oreotragus oreotragus) mają racice małe, twarde i dość stromo ustawione. Spośród górskich kopytnych rekrutują się najlepsi skoczkowie świata, ponieważ w nierównym terenie trudno się poruszać zwykłym kłusem czy galopem. Piżmowiec (Moschus moschiferus) przesadza dziesięciometrowe rozpadliny. Kozice, koziorożce, barany potrafią skakać z miejsca na maleńką półeczkę oddaloną o parę metrów, z tej na następną, a wszystko z taką lekkością i swobodą, jakby ich nie obowiązywało prawo powszechnego ciążenia.
Jeżeli po przekroczeniu równika puścimy się w dalszą podróż w kierunku południowym, powinniśmy zacząć napotykać te same formacje roślinne co na półkuli północnej, tylko w odwrotnej kolejności. Tak by też było, gdyby układ lądów na półkuli południowej był zwierciadlanym odbiciem układu na półkuli północnej. Tak jednak nie jest, kontynenty na południu są mniejsze, węższe, oddzielone wielkimi obszarami oceanu. Klimat ich nie będzie kontynentalny, a raczej morski, łagodniejszy. Lądy nie sięgają tak daleko ku biegunowi jak to się dzieje na północy, nie ma więc na dalekim południu ani strefy tundry, ani tajgi. Jednak pewne zarysy stref, podobnych jak na północy, dadzą się dostrzec.
W Afryce, na południe od puszczy tropikalnej, ciągnie się drugi wielki obszar sawanny. Dalej ku południowi leży pustynia Kalahari, skromna namiastka Sahary, ale przecież pustynia. A dalej jeszcze, część Kraju Przylądkowego pokrywają zarośla wiecznie zielone.
W Ameryce Południowej, na południe od amazońskiej puszczy tropikalnej, leżą wielkie obszary sawannowe Mato Grosso. Następnie argentyńskie pampy, czyli w naszej terminologii stepy.
Australia służy jakby za południowy odpowiednik Azji, nieco oszczędnościowy, trzeba przyznać. Indonezja z Nową Gwineą stanowią ten równikowy pas puszczy tropikalnej.
93
Na północnych brzegach Australii ciągnie się pas sawanny. Pośrodku kontynentu wielka połać stepów, otaczająca leżącą w środku pustynię. Na samym południu zarośla wiecznie zielone. Natomiast na wschodnich brzegach, gdzie wieją wiatry znad oceanu i jest klimat morski, tam rośnie las liściasty klimatu umiarkowanego. Na tych samych szerokościach geograficznych, na których w głębi lądu jest stępi pustynia.
zwierzęta
i ich rozmieszczenie
Zasięgi
Tygrysy żyją w Indiach, a nie w Polsce i w Kanadzie też nie. Tyle wie prawie każdy. Wszystkie razem tereny, na iktórych żyje dane zwierzę, nazywamy jego zasięgiem, albo inaczej areałem. Czyli że Indie, Pakistan, Indochiny, część Indonezji, Chin i Związku Radzieckiego stanowią :zasięg gatunku tygrysa (Panthera tigris). Natomiast cała Afryka na południe od Sahary, a także Iran, Afganistan, Pakistan i północno-zachodnie części Indii są zasięgiem gatunku Panthera leo, czyli po polsku lwa.
W tym samym znaczeniu można mówić o zasięgach rodzajów, rodzin, rzędów itd. Zasięg rodzaju to będą razem wzięte zasięgi wszystkich należących do niego gatunków. Wynika z tego w sposób oczywisty, że najczęściej Śareał rodzaju jest znacznie większy, niż areał któregokolwiek z jego gatunków. Do areału rodzaju Panthera wlicza się areał lwa, tygrysa, lamparta (Panthera pardus), jaguara (Panthera onca) i jeszcze paru innych wielkich kotów. Ten zasięg zajmuje całą strefę tropikalną wszystkich kontynentów a jeszcze tu i ówdzie wchodzi daleko w głąb północnej albo południowej strefy umiarkowanej.
Jeżeli chcielibyśmy narysować na mapie zasięg rodziny .kotów (Felidae), to należałoby do zasięgu rodzaju Panthera dodać leżące na północy areały wszystkich rysiów z rodzaju Lynx, areały pum z rodzaju Puma, gepardów z rodzaju Acinonyx, małych dzikich kotów z rodzaju Felis i tak dalej, i dalej. Okazałoby się, że zasięg rodziny Felidae pokrywa cały świat z wyjątkiem tylko Australii, wysp oceanicznych i najdalej ku biegunom wysuniętych terenów tundrowych. Potem można by mówić o zasięgu rzędu drapieżnych (Carnivora), gromady ssaków (Mammalia) czy nawet typu
Ś95
kręgowców (Vertebrata), ale to już nie miałoby większego sensu, no bo przecież kręgowce żyją absolutnie wszędzie, gdzie tylko możliwe jest życie. Brak ich jedynie w głębi lądolodów Antarktydy i Grenlandii, chociaż i tam widywano zabłąkane ptaki morskie.
Bywają sytuacje odmienne. Na północno-wschodnich wybrzeżach północnej wyspy Nowej Zelandii żyje dziwne zwierzę, podobne do dużej jaszczurki, tuatara (Sphenodon punctatus). Jest to ostatni i jedyny potomek licznej niegdyś grupy gadów, która wymarła w początkach okresu kredowego, około 125 milionów lat temu. Jest więc jedynym żyjącym gatunkiem w rodzaju Sphenodon, który jest jedynym rodzajem w rodzinie Sphenodontidae, która jest jedyną rodziną w rzędzie Rhynchocephalia, który to z kolei jest jedynym rzędem w podgromadzie prajaszczurów Prosauria. W tym przypadku zasięg całej podgromady jest identyczny z areałem jednego gatunku i w dodatku jest mały, znikomo mały.
Ani wielkość, ani kształt zasięgów zwierząt nie są bynajmniej czymś' stałym. W największym uproszczeniu sprawa zależy od warunków bytowania, na jakie dane zwierzę natrafia na zajmowanym terytorium. Jeżeli warunki są dobre, wszystkie osobniki czują się dobrze, żyją długo i mają dużo zdrowych dzieci. Cała populacja danego gatunku wykazuje wysoką rozrodczość, a niską
c?
Zosięg gatunku Pantbera tlgrls 1 zasięg rodzaju Panthera
96
Zasięg tuatary
śmiertelność. Liczba osobników jest coraz większa, populacja rośnie. Po pewnym czasie zagęszczenie populacji na tym terenie staje się nadmierne, nasila się konkurencja, część zwierząt musi zginąć albo emigrować w poszukiwaniu nowych przestrzeni. Emigranci zasiedlają sąsiednie okolice, obejmują je w posiadanie gatunku. Areał rośnie.
Jeżeli na ziemiach świeżo zajętych naszemu gatunkowi nadal dobrze się powodzi, to i tutaj będzie się rozmnażał nadmiernie i rozprzestrzeniał na zewnątrz dotychczasowego terytorium. Proces powiększania zasięgu trwa, dopóki gatunek nie natrafi na środowisko mniej odpowiednie, mniej dogodne. W takim środowisku rozrodczość nieco zmaleje, śmiertelność nieco wzrośnie, aż do uzyskania równowagi. Ekspansja gatunku zatrzyma się. Granica zasięgu będzie płynna, bo W latach sprzyjających nasz gatunek będzie się mnożył i trochę rozprzestrzeniał a w latach złych trochę cofał. Wyraźne granice dostrzeżemy tylko tam, gdzie zwierzę dotrze do środowiska absolutnie odmiennego, np. do wybrzeży morskich.
Zjawisko może również przebiegać w stronę przeciwną. Jeżeli pogorszą się możliwości oferowane przez śYodowisko, zostanie naruszona równowaga rozrodczości i śmiertelności, bilans stanie się ujemny, gatunek zacznie wymierać, zasięg jego będzie się kurczyć. Powody mogą być różne, poczynając od zmian klimatu, a kończąc na przybyciu innych, silniejszych konkurentów. Taki cykl zwiększania i zmniejszania zasięgu może wystąpić wiele razy. Może
97
7 Zwierzęta i kontynenty
się także łączyć z przesunięciem. Mały areał zwierzęcia mógł np. początkowo wzrastać w kierunku zachodnim, a potem zaczął się kurczyć na wschodzie. W rezultacie po całym cyklu odnajdziemy znowu areał mały, ale położony daleko na zachód od dawnego, pierwotnego.
Z powyższego wynika dosyć jasno, że gatunki bardzo szeroko rozprzestrzenione, o bardzo rozległych zasięgach, to będą takie, które dzięki swojej wielkiej prężności biologicznej, wielkiej wszechstronności potrafią egzystować i skutecznie konkurować z innymi w najróżniejszych środowiskach, strefach i klimatach. To są cechy rzadkie, więc też zwierząt, które by żyły na całym świecie jest nadzwyczaj mało. Właściwie tylko niektóre ptaki, np. rybołów (Pandion haliaetus) i jaskółka brzegówka (Riparia riparia) są kosmopolitami lub prawie kosmopolitami. Większość gatunków ma zasięgi średnie. Stworzeń o bardzo małych zasięgach jest stosunkowo niewiele, chociaż znacznie więcej niż kosmopolitów. Te małe zasięgi są szczególnie ciekawe. Zwierzę o małym zasięgu, ograniczonym tylko do jednego kraju nazywamy endemitem tego kraju. Otóż endemity mówią bardzo wiele o zoogeografii i ewolucji. Małe zasięgi mogą być dwojakiego pochodzenia. Czasami jest to ostatnia ostoja, w której utrzymał się jeszcze gatunek ginący. Zwierzę, które kiedyś żyło na wielkich obszarach, zaczęło ginąć, ponieważ zmienił się klimat albo zaczęli je wypierać prężniejsi konkurenci. Dotrwało do naszych czasów w jakimś zakątku, dokąd nie dotarli prześladowcy, albo gdzie z jakichkolwiek przyczyn zachowały się jego ulubione warunki środowiskowe. Taki en-demit nazywamy reliktem, czyli resztką, pozostałością świetniejszej przeszłości. Takim reliktem jest wspomniana wyżej tuatara na Nowej Zelandii. Takimi reliktami są stekowce dziobak i parę gatunków kolczatek jedyni przedstawiciele całej podgromady stekowców, bardzo starej i być może kiedyś szeroko rozprzestrzenionej na świecie a dziś ograniczonej tylko do kawałka Australii, Tasmanii i Nowej Gwinei. Podobnie reliktem jest kuzyn królika o nazwie Romerolagus. Jest to przedstawiciel starej, dziś już prawie wymarłej podrodziny Paleolaginae, a zamieszkuje wyłącznie stoki wulkanu Popokatepetl w środkowym Meksyku.
Czasami mały areał zwierzęcia jest wytworem zupełnie innego procesu. Jeżeli grupka zwierząt, jedna niewielka populacja danego gatunku, zostanie całkowicie odcięta od swoich kuzynów, na przykład na małej wyspie, to jej ewolucja może przebiec zupełnie inną drogą niż ewo-
98
łucja całej reszty. Może powstać nowy gatunek, żyjący tylko i wyłącznie na tej wyspie. Będzie on endemitem tej wyspy, ale endemitem, który tutaj powstał i tutaj żyje, a w otaczającym świecie nigdy go nie było. Takich ende-mitów jest stosunkowo dużo. W Andach poznano gatunki kolibrów, endemiczne dla jednej doliny górskiej. Jeden z bardziej znanych, Oreotrochilus chimborasso, jest endemitem wulkanu Czimboraso, ogromnego stożka, wysokości 6272 m. Pośród łuszczaków (trznadle, zięby, czyże) istnieje niewielka podrodzina Geospizinae, endemiczna dla wysp Galapagos. Mało tego, spośród kilkunastu gatunków, tutaj należących, kilka jest endemitami poszczególnych wysepek archipelagu. We wszystkich przypadkach mechanizm był ten sam mała populacja, izolowana na wyspie czy na stokach góry, zmieniła się z czasem w nowy, odmienny gatunek.
Właśnie to zjawisko, powstawania licznych nowych gatunków na małych, izolowanych kawałkach lądu, jest przyczyną, dla której na Antylach jest więcej gatunków ślimaków, niż w obu Amerykach razem, a na Filipinach
Zasięg kozicy
99 7*
więcej gatunków ślimaków niż w Indiach i Indochinach. Naturalnie ślimaki, które nie należą do dzielnych podróżników, są specjalnie podatne na działanie izolacji.
Zasięgi, o których mówiliśmy dotąd, i duże i małe, były ciągłe, bez przerw, tworzyły jedną całość. Tak wcale być nie musi. Zasięg zwierzęcia może być rozerwany na dwie lub więcej części. Jeżeli zwierzę żyje np. w wysokich górach, jak nasza kozica (Rupicapra rupicapra), to będzie miało zasięg wyspowy, złożony z kilku obszarów, w tym przypadku górskich, podzielonych nizinami. Kozica poza Tatrami żyje jeszcze w Alpach, Pirenejach, Apeninach i na Kaukazie.
W Polsce mamy trochę zwierząt o ciekawych, rozerwanych zasięgach. Dla przykładu orzechówka (Nucifraga caryocatactes) i dzięcioł trójpalczasty (Picoides tridactylus) żyją u nas w górach i na północno-wschodnich krańcach kraju. Pośrodku nie ma ich zupełnie. Wyjaśnienia tego zjawiska trzeba szukać w epoce lodowej. Obydwa ptaki są zimnolubne. Kiedy ogromny lodowiec skandynawski nasuwał się na Polskę, musiały ustąpić przed nim i po-
Zaslfg dzięcioła trójpalczastego
100
wędrować na południe, gdzie zresztą też było już porządnie chłodno. Gdy lodowiec zaczął się cofać, a klimat się ocieplał, ruszyły w ślad za lodowcem z powrotem na północ. Ale niektóre z nich pozostały w górach, gdzie też było chłodno. Z czasem na nizinach zrobiło się stanowczo zbyt ciepło i zarówno orzechówki, jak dzięcioły trójpal-czaste zostały rozdzielone. Część żyje na chłodnej północy, część w chłodnych górach. Tak samo rozmieszczonych jest wiele bezkręgowców, jak chociażby maleńki ślimak poczwa-rówka północna(Yert/go arctica), który w Polsce jest tylko w Tatrach, a poza tym żyje jeszcze daleko na północy na Półwyspie Skandynawskim.
Te zwierzęta żyjące w Tatrach nazywamy również reliktami, gdyż są pozostałościami po epoce lodowej, pozostałościami po znacznie większym zasięgu, obejmującym cały kraj, a dziś zredukowanym do tego skrawka ziemi.
Przedstawiłem rozerwane zasięgi gatunków, ale zasięg rodzaju albo rodziny tym bardziej może być rozerwany, kiedy jeden przedstawiciel danej grupy żyje w jednym kraju, a drugi w innym, bardzo odległym. Na przykład dziś żyjące tapiry należą wszystkie do jednego rodzaju Tapirus, z którego jeden gatunek, srokaty tapir malajski (Tapirus indicus) żyje na Sumatrze i Półwyspie Malajskim, a trzy inne, jednolicie umaszczone gatunki, mieszkają prawie na przeciwnej stronie kuli ziemskiej, w Ameryce Południowej i Środkowej. Podobnie wśród żab istnieje
101
bardzo stara i pierwotna rodzina Leiopelmidae, na którą składają się dwa rodzaje. Jeden z nich, Ascaphus, z jednym tylko gatunkiem, żyje na zachodzie Ameryki Północnej, a drugi Leiopelma, z trzema gatunkami, jest ograniczony do północnej wyspy Nowej Zelandii. Takie rozmieszczenie geograficzne bywa napotykane w wielu grupach zwierząt, a jego wyjaśnienie od lat spędzało sen z oczu zoogeogra-fom. Ale to już całkiem inna historia.
Bariery
Rozprzestrzenianie się gatunków zwierząt bywa hamowane przez rozmaite przeszkody. Można by je sprowadzić do czterech głównych grup: inne zwierzęta, klimat, strefy roślinności i wreszcie przeszkody fizyczne.
Kiedy zwierzę rozszerzające swój areał napotka na drodze tereny zajęte przez swojego silniejszego krewniaka, z którym nie potrafi zwycięsko konkurować, będzie musiało zatrzymać się W pochodzie. Barierą zamykającą mu drogę będzie granica areału innego zwierzęcia.
Strefy roślinności są tak uzależnione od klimatu i tak z nim związane, że trudno rozróżnić, co właściwie stanowi barierę, klimat czy roślinność. Sahara jest granicą zasięgu prawie wszystkich zwierząt afrykańskich i rozdziela dwie różne krainy zoogeograficzne. Można by długo dyskutować co jest najważniejsze, czy upały, czy susza, czy też ubóstwo roślinności. Wszystkie trzy czynniki równomiernie składają się na zaporę nie do przebycia.
Wyjątkowo pouczające przykłady izolowania fauny przez odmienną strefę roślinności i odmienny klimat stanowią dwa półwyspy w ZSRR Krym i Kamczatka. Obydwa w swojej południowej części są górzyste i lesiste. Lasy Krymu przypominają nieco lasy Jugosławii, a lasy Kamczatki nie różnią się wiele od syberyjskiej tajgi. Ale w obu przypadkach północną część półwyspu i przesmyk, łączący go z lądem, zajmuje inna formacja roślinna, na Krymie step, na Kamczatce tundra. Obydwa półwyspy z punktu widzenia fauny leśnej są więc wyspami i, podobnie jak Wyspy, są uboższe od sąsiedniego lądu. Tak, na Krymie w lasach bpak.dzików, niedźwiedzi; żbików, kuny leśnej i wydry, a także wszystkich popielicowatych (Gliridae), czyli koszatek, orzesznic i innych. Na Kamczatce nie ma łosia ani pospolitego w syberyjskich górach piżmowca (Moschus moschiferus), brak polatuchy (Sc/oropterus ros-sicus) i burunduka (Eutamias sibiricus), rysia i kuny sy-
102
beryjskiej (Mustela sibirica), a z ptaków nie ma tam jarząbka (Tetrastes bonasia) i sójki syberyjskiej (Perisoreus infaustus).
Nawet i bariery fizyczne nie zawsze są czymś jednoznacznym w swoim działaniu. Jedną z najpotężniejszych przeszkód stanowią góry. Ale przecież wysoko w górach klimat jest inny, chłodniejszy, a strefy roślinne też inne. Góry stojące wśród stepowych równin mogą być pokryte lasami. Więc znowu problem, czy chodzi o góry "same w sobie", czy o ich klimat. W ten sam sposób dla zwierząt wysokogórskich barierę stanowią ciepłe niziny pokryte odmienną roślinnością.
Najpewniejszą barierę dla zwierząt lądowych stanowi woda. Im szersza, tym bardziej skuteczna, jak np. bariera wód morskich. Oprócz tego, że morza stanowią zwykle przeszkody szerokie, mają jeszcze dodatkowy czynnik, mianowicie zasolenie, które sprawia, że są one niedostępne dla ryb słodkowodnych i dla płazów, których cienka, wilgotna skóra nie daje żadnej ochrony przed zabójczym stężeniem soli.
Rozprzestrzenianie się zwierząt
Niezawodność działania bariery zależy nie tylko od niej samej, ale i od umiejętności zwierząt, które mają ją przekroczyć. Najskuteczniejszym sposobem poruszania się jest lot. Jak tego dowodzą ptaki przelotne, dla kogoś, kto dobrze lata nie istnieją w ogóle bariery fizyczne. Ani wysokie góry, ani morza, ani pustynie nie zatrzymają go po drodze. A więc o rozmieszczeniu ptaków nie decydują bariery widoczne na każdej mapie, a sprawy bardziej subtelne, jak właściwe środowisko, pokarm, brak konkurenta itp.
W rezultacie z jednej strony istnieją ptaki, których areał kończy się na nizinach Polski, gdzie nie sposób wypatrzeć jakąś granicę w terenie. Tak wyglądają zasięgi zachodniego słowika rdzawego (Luscinia megarhynchos) i wschodniego słowika szarego (Luscinia luscinia). Z drugiej strony najbardziej zagubiona wśród oceanu wysepka, na której nie uświadczy żadnego innego kręgowca: ani ryby, ani płaza, ani gada, ani ssaka, jeżeli tylko będzie miała odpowiednie środowisko, to będzie także miała ptaki.
Do tej samej kategorii biologicznej należą nietoperze. W zasiedlaniu wysp oceanicznych ustępują jedynie ptakom,
103
a i to niewiele. Rekordziści w tej dziedzinie musieli przelecieć ponad 3,5 tysiąca kilometrów z Ameryki Północnej na Hawaje, ponieważ są tam nietoperze niedwuznacznie amerykańskiego pochodzenia. A i wśród nietoperzy zdarzają się dziwne zjawiska, takie jak z naszymi słowikami. Na Madagaskarze żyją wielkie owocożerne nietoperze zwane psami latającymi, z rodzaju rudawek (Pteropus), pospolitego w tropikach Azji, Australii i na wyspach oceanicznych. Od Afryki oddziela je stosunkowo wąski Kanał Mozambicki. Mało tego, jeden gatunek żyje na wyspach Pemba i Mafia, tuż przy brzegach Afryki, gdzie też rosną lasy i też owocują drzewa. A jednak żadna rudawka nie osiedliła się w Afryce. Najwidoczniej przeszkodę stanowi tutaj nie ten kawałek wody, który można by przelecieć w godzinę czy półtorej, ale jakieś inne czynniki. Być może konkurencja psów latających z rodzaju Megaloglossus, zasiedziałych na kontynencie afrykańskim.
Niektóre dobrze pływające zwierzęta potrafią przebywać cieśniny morskie. Tak na przykład na Madagaskarze żył w plejstocenie hipopotam karłowaty, który musiał tam przypłynąć z Afryki. Białe niedźwiedzie, renifery, w rejonach południowych bawoły, też pływają na długie dystanse. U południowych wybrzeży Azji, na wyspach Indonezji, na Filipinach, Molukkach i szeroko dokoła, trzyma się ogromny krokodyl Crocodilus porosus, którego rekordowy wyczyn pływacki to trasa z Sumatry lub Jawy na Wyspy Kokosowe, bagatelka, tysiąc kilometrów przez
ocean.
Dzielni pływacy stanowią jeden kraniec. Na drugim znajdująsię różnezwierzętabojącesięwody.jaknp małpy. Zdarza się, że niewielka rzeczułka całkowicie izoluje od siebie dwa małpie gatunki albo podgatunki. W stepach Związku Radzieckiego napotykamy kilkagatunkowsusłow. Najczęściej areały ich nie pokrywają się, a tylko graniczą ze sobą, oddzielone wielkimi rzekami. Między Prutem a Wołgą żyje suseł perełkowany (Citellus suslica), który zresztą na północy omija Prut i sięga aż do nas na Lubelszczyznę. Od Wołgi dó Iszymu, lewobrzeżnego dopływu Irtysza, rozciąga się kraina Citellus major, a za Iszymem aż do Ałtaju zamieszkuje Citellus erythrogenys. Najmniejszy z nich suseł mały (Citellus pygmeus) zajmuje duże tereny stepowe wspólnie z poprzednimi gatunkami, ale i jego zachodnią granicę wyznacza rzeka, mianowicie Dniepr.
Małe i źle pływające zwierzęta też mogą się rozprzestrzeniać przez rzeki, morza i oceany chociaż bynajmniej
104
nie z własnej woli. Wielkie rzeki po każdej powodzi niosą do morza podmyte i zwalone drzewa i krzewy. Może się zdarzyć, że małe zwierzę, szukające ratunku na płynącej kłodzie, zostanie wraz z nią zaniesione na pełne morze. Dalej taka kłoda, pędzona wiatrami i prądami morskimi, może dożeglować bardzo daleko i zostać wyrzucona przez fale na obcy ląd. Powie ktoś, że to jest szansa jedna na milion, żeby lądowe zwierzę przeżyło taką podróż. Zgoda, ale szansa głównej wygranej w Toto-Lotku wynosi około jednego na osiem milionów, a przecież to się zdarza co niedziela i nikogo nie dziwi. Rzek wpadających do morza lub oceanu są setki, powodzie trafiają się co roku, a czasem parę razy do roku, każda rzeka przy powodzi niesie setki zwalonych drzew. Jeżeli wreszcie pomyślimy, że to trwa już od milionów lat, to okaże się absolutnym pewnikiem, że wiele gatunków zwierząt musiało tą drogą zasiedlić inne lądy.
Zastanówmy się, jakie zwierzę miałoby największe szansę przetrzymania takiej drogi. Musiałoby być małe i z mocnymi pazurkami, żeby go fala nie zmyła. Powinno być roślinożerne i to z mocnymi zębami, żeby się jakoś przeżywić korą i resztkami liści z unoszącego je drzewa. Te warunki spełniają tylko małe gatunki gryzoni i właśnie one są najszerzej rozprzestrzenione ze wszystkich nie-latających kręgowców. Mamy je na wszystkich kontynentach, nawet w Australii, jako jedyne ssaki łożyskowe, które tam ani nie przyleciały, jak nietoperze, ani nie zostały przywiezione przez ludzi, jak dingo i wszystkie późniejsze. Gryzonie na wyspach są stosunkowo bardziej liczne, niż na lądzie, z którego przywędrowały, po prostu dlatego, że dużych zwierząt przybyło znacznie mniej. Tak jest zarówno na Filipinach, jak i na Antylach, a na małych wyspach oceanicznych gryzonie są najczęściej jedynymi nielotnymi ssakami. Dość powiedzieć, że dotarły na wyspy Galapagos przez 1000 km oceanu. W swoich talentach do rozprzestrzeniania się po świecie ustępują jedynie ptakom i nietoperzom.
Spośród pozostałych kręgowców dosyć uzdolnionymi podróżnikami są gady. Ich główne walory to niska przemiana materii i stąd odporność na długotrwałą głodówkę oraz gruba, zrogowaciała skóra, chroniąca przed bezpośrednim działaniem wody morskiej. Przypomnij sobie teraz Czytelniku, jak wygląda żółw, wąż i jaszczurka i pomyśl, który z tych gadów najlepiej nadaje się do wędrówek na dryfujących pniach drzewnych. I rzeczywiście nieruchawe żółwie rozprzestrzeniają się najsłabiej, węże nieco lepiej,
105
a zwinne i pazurzaste jaszczurki biją je na głowę, biją nieraz nawet i gryzonie takimi wynikami, jak osiągnięcie wysp Tonga czy Nowej Kaledonii na Pacyfiku.
Rozpatrując faunę gadów wysp Galapagos dochodzi się do wniosku, że ona cała pochodzi od paru gatunków, które tutaj przybyły w bardzo odległej przeszłości. Pomiędzy tymi dawnymi imigrantami był tylko jeden gatunek żółwia, jeden lub może dwa gatunki wężów, a za to co najmniej trzy jaszczurek. Podobnie stoją sprawy po drugiej stronie Ameryki Południowej. Na kontynencie wężów jest znacznie więcej niż jaszczurek. Na wyspie Trinidad, która leży na przybrzeżnej płyciźnie i z pewnością nieraz bywała połączona ze stałym lądem, stosunek liczby gatunków węży do jaszczurek jest taki sam, albo prawie taki sam, tzn. więcej wężów. Natomiast oceaniczne wyspy, Wielkie Antyle, są oddzielone od lądu wielkimi głębinami i nigdy z nim połączone nie były. Cała ich fauna to potomkowie podróżników, którzy przepłynęli morze. I oto na Wielkich Antylach jaszczurek jest dwukrotnie albo i trzykrotnie więcej niż wężów.
Bezkręgowce mogą się także rozprzestrzeniać w podobny sposób, tylko jeszcze łatwiej. Bezkręgowce są mniejsze i lżejsze. Często składają jaja otoczone mocnymi osłonkami i bardzo odporne na wszelkie przeciwności losu. Owady przechodzą stadium poczwarki, która także jeść nie potrzebuje i może przetrzymać bardzo wiele. Z tego, że są małe, wynika, że łatwiej im ukryć się w zakamarku nie tylko pnia drzewa, ale nawet orzecha kokosowego czy kawałka gałęzi. Ślimaki i owady mogą zostać przeniesione na nogach i pierzu przelotnych ptaków. Wreszcie, prawie każde zwierzę dostatecznie małe może być porwane przez huragan i zaniesione bardzo daleko. Ponadto bezkręgowce są o wiele starsze, żyją na Ziemi dawniej niż kręgowce i miały więcej czasu, aby objąć w posiadanie wszystkie lądy.
Najgorzej wygląda sprawa dużych kręgowców. Rozmieszczenie geograficzne np. tapirów, po dwu przeciwnych stronach globu trudno rozsądnie wyjaśnić, chociażby tapiry pływały nawet dwukrotnie lepiej niż to robią. A rozmieszczenie lemurów (Lemuroidea) żyjących na południu Azji, w Afryce i na Madagaskarze jest jeszcze bardziej zagadkowe, zwłaszcza, że te stworzenia boją się wody jak ognia.
106
Teorie zaginionych lądów
Najprostszą hipotezą jest, że dwa lądy, na których żyją te same, lub bardzo podobne zwierzęta, musiały być kiedyś ze sobą połączone. W okresie żywiołowego rozwoju zoogeografii, w drugiej połowie ubiegłego i w początkach bieżącego stulecia tworzono chętnie teorie rozmaitych pomostów i połączeń lądowych, które miały wyjaśnić rozmieszczenie poszczególnych grup zwierząt.
Przez wiele lat uważano za pewnik długotrwałe istnienie olbrzymiego lądu o nazwie Gondwana, który obejmowałby Amerykę Południową, Afrykę, południowe części Azji i Australię. Miało to wyjaśnić występowanie torbaczy w Ameryce i Australii, ryb dwudysznych w Ameryce, Afryce i Australii, wężów dusicieli we wszystkich krajach tropikalnych i wielkich strusiokształtnych ptaków, czyli amerykańskiego nandu (Rhea americana), afrykańskiego strusia (Struthio camelus), australijskiego emu (Dromaeus novaehollandiae) oraz australijsko-nowogwinejskich kazu-arów (Casuariidae).
Ale nikt nie zatroszczył się wtedy o wyjaśnienie, jakim cudem nie skorzystały z tego lądu ogromne, wymarłe, południowoamerykańskie leniwce i pancerniki i cały tłum innych wymarłych zwierząt, których nigdy nie wykryto poza Ameryką Południową. Podobnie australijskie stekowce i torbacze są ograniczone do Australii i sąsiednich wysp. Gondwana musiałaby być bardzo specyficznym lądem, po którym jedne zwierzęta mogłyby rozchodzić się dokoła, a inne nie.
Drugim najbardziej znanym "lądem" miała być Atlantyda, łącząca Afrykę z Ameryką południową na użytek małp i jeżozwierzy. Wszystkie zastrzeżenia co do istnienia Gondwany stosują się równie dobrze i do Atlantydy.
Próbowano też połączyć Afrykę, Madagaskar i południe Azji w jeden ląd, który nazwano Lemuria. Chodziło o wspomniane już rozmieszczenie lemurów (Lemuroidea). Ale i tutaj natychmiast nasuwają się wątpliwości. Jeżeli Madagaskar był częścią wielkiego kontynentu, to dlaczego nie ma tam prawdziwie słodkowodnych ryb, a tylko takie, które wniknęły do wód słodkich z morza. Dlaczego w Afryce i w Azji nie ma śladu po aż siedmiu rodzajach wiwer (Viverridae), endemicznych na Madagaskarze.
Zresztą same lemury przeczą istnieniu Lemurii. Madagaskar miał być w jej środku, więc powinien mieć faunę pośrednią między afrykańską i azjatycką. Tymczasem spośród pięciu rodzin lemurów, jedna, Lorisidae, jest
107
wspólna Afryce i Azji, ale na Madagaskarze brak jej przedstawicieli, druga wyraki (Tarsiidae) jest azjatycka, być może nieco spokrewniona z poprzednią. Na samym Madagaskarze żyją aż trzy rodziny: lemury włas'ciwe (Lemuridae), indri (Indridae) i rodzina palczaków (Chiro-myidae) z jedynym gatunkiem aj-aj (Daubentonia madagaS' cariensis)*. Wszystkie trzy są najzupełniej swoiste i odrębne od dwóch poprzednich.
W początkach naszego stulecia była bardzo modna teoria skonstruowana w 1915 roku przez Alfreda Wegenera, niemieckiego geofizyka. Twierdził on, że kontynenty stanowią kry stosunkowo lekkiego materiału nazwanego siał od dużej zawartości krzemu (Si) i glinu (Al). Te kry pływają po dosyć plastycznym podłożu, które jest cięższe, zawiera .; najwięcej krzemu (Si) i magnezu (Mg) i nazwane zostało
sima. Wszystkie kontynenty były kiedyś połączone, istniał jeden wspólny ląd Pangea. Dopiero w okresie kredowym Pangea poczęła pękać, a poszczególne kry jęły dryfować po simie, aż do swoich dzisiejszych pozycji. Trwało to przez kredę i cały trzeciorzęd.
Pierwsze oddzieliły się Australia z Antarktydą od Afryki i Azji, potem obie Ameryki od Europy i Afryki. Następnie pękły połączenia pomiędzy Australią, Antarktydą i Ameryką Południową. Jeszcze parę drobnych poprawek w Afryce i Azji, oddzielenie Madagaskaru i układ lądów przypominał ten, który znamy z atlasów geograficznych.
1 Dawniejsza nazwa Chiromys madagascariensis. Przekrój skorupy Ziemi (schemat)
- vT. t z
KONTYNENT :::2P^-=_ OCEAN
::::::::::::::::::: siał
108
Teoria Wegenera. Kolejne obrazy Ziemi
Teoria Wegenera była bardzo spoista więc też nic dziwnego, że zyskała sobie wielu zwolenników. Z punktu widzenia zoogeografa, cierpi ona na te same słabości, co teorie Gondwany, Atlantydy, Lemurii i wszystkich innych hipotetycznych kontynentów, to znaczy, że stwarza Więcej nierozwiązalnych zagadek, niż ich rozwiązuje.
Ponadto żaden geolog nie odkrył nigdy na lądzie skał osadowych pochodzenia oceanicznego, skał, które by powstały na dnie oceanu. Wszystkie morskie osady na lądzie, to osady płytkich mórz. Podobnie badania wielkich głębin, przeprowadzone ostatnio, wykazują, że dno oceanów nigdy nie było lądem. Przynajmniej nigdy od czasów jurajskich.
Obecnie przeważa pogląd, że rozmieszczenie kontynentów pozostawało niezmienne od bardzo dawna, że kontynenty zawsze były kontynentami, a głębie oceaniczne zawsze były głębiami oceanicznymi. Jedynie na przybrzeżnych płyciznach mogły zachodzić zmiany, kiedy taka płycizna wynurzała się i stawała lądem, albo niższa partia kontynentu była zalewana i stawała się płytkim morzem epikontynentalnym. Badania z ostatnich lat wskazują, że kontynenty rzeczywiście przesuwają się względem siebie po Ziemi, ale tak powoli, że dla rozmieszczenia zwierząt jest to zupełnie obojętne.
Ktoś kiedyś powiedział, że nie jest rozsądnie traktować zwierzęta i ich zasięgi jako coś bardziej stałego i nieruchomego od kontynentów. "... wydaje się łatwiejsze kazać zwierzętom krążyć po świecie i zapełniać nieruchome kontynenty niż kazać kontynentom krążyć i gromadzić zwierzęta."1
1 Wilma George: Animal Geography. London, 1962.
109
Aby zrozumieć, skąd się wzięło dzisiejsze rozmieszczenie geograficzne zwierząt, trzeba sięgnąć do paleontologii, do skamieniałych dokumentów przeszłości świata zwierzęcego. Trzeba poznać i zrozumieć mechanizmy procesu ewolucji, wiedzieć jak powstawały zwierzęta i jakie były koleje losu tych, które już powstały.
W dalszych rozważaniach na te tematy będę się opierał prawie wyłącznie na przykładach z przeszłości i teraźniejszości ssaków. Wobec tego zakres w czasie będzie ograniczony do ery mezozoicznej i kenozoicznej. Pomijam bezkręgowce, bo ich historia, o wiele dłuższa niż historia kręgowców, zawiera tak wiele wzlotów i upadków, tyle czynników komplikujących temat, że przerasta możliwości książki popularnej. Liczba ich rodzin, rodzajów i gatunków jest przygniatająco wielka, są mało znane ogółowi a w dodatku w dokumentach paleontologicznych jest wiele braków i luk, wiele niejasności.
Ssaki są ich zupełnym przeciwieństwem. Są nam bliższe, bardziej swojskie, łatwiej sobie wyobrazić wszystko, co ich dotyczy. Historia ich rozwoju jest najlepiej poznana, gdyż dysponujemy stosunkowo bardzo kompletnymi zbiorami kopalnych szczątków ssaków.
Prawidłowości ewolucji
Ewolucja jest wynikiem niewielkich, dziedzicznych przemian. W zespole genów, w którym zapisana jest całkowita charakterystyka cech dziedzicznych danego gatunku zwierzęcego, zachodzi mutacja. To znaczy, że pewien gen albo grupa genów zmienia się i wobec tego zmieniają się również i zwierzęta. Pojedyncza mutacja może dawać efekty znikomo małe, niedostrzegalne. Nagromadzenie wielkiej liczby mutacji, selekcjonowanych następnie w większym lub mniejszym stopniu przez dobór naturalny powoduje ewolucję. Mutacje zdarzają się rzadko i dlatego bieg ewolucji jest bardzo powolny.
Na to, co ogólnie nazywamy ewolucją, składają się różne procesy, podlegające nieco odmiennym prawom. Inną sprawą jest powstawanie nowego rzędu, czy gromady, a inną powstanie nowego gatunku.
MEGAEWOLUCJA
Najpoważniejsze zmiany ewolucyjne, zmiany, które powodują powstawanie wielkich jednostek systematycz-
110
nych, np. nowych gromad, określa się mianem aromorfozy. Termin ten wprowadził rosyjski zoolog Aleksiej Nikoła-jewicz Siewiercow. Proces powstawania takich zmian badacze zachodni nazywają megaewolucją. W wyniku megaewolucji nie tworzą się u zwierząt żadne przystosowania w przyjętym znaczeniu tego słowa. Są to raczej przystosowania do życia w ogóle, zmiany, które czynią zwierzęta ogólnie doskonalszymi, bardziej sprawnymi w ich czynnościach życiowych.
Aromorfozą jest na przykład pojawienie się stałej temperatury ciała. Nie jest to przystosowanie ani do życia w wodzie, ani na lądzie, ani w lesie, ani na stepie. Ale w każdym środowisku, W którym znajdzie się zwierzę stałocieplne, będzie ono górować nad zmiennocieplnymi swoją niezależnością od klimatu, wysoką przemianą materii, pobudliwością, ruchliwością itd. Aromorfozą przenosi zwierzęta na inny, wyższy szczebel organizacji, na wyższy poziom możliwości życiowych.
Świat zwierząt można by przyrównać do wielopiętrowego magazynu gdzie zgromadzono różne maszyny: pojazdy drogowe i szynowe, silniki do młockarni i inne. Na pierwszym piętrze mielibyśmy bryczkę, tramwaj konny i konny kierat do poruszania młockarni. Na drugim samochód parowy, stosowany w 1844 r., lokomotywę parową, loko-mobilę parową, której używano powszechnie do młockarni przed drugą wojną światową i inne maszyny parowe. Na trzecim stałyby współczesne samochody, lokomotywy
0 silnikach spalinowych, samobieżne kombajny zbożowe
1 wiele silników spalinowych o innym zastosowaniu. Na wszystkich piętrach spotkalibyśmy urządzenia takie same z punktu widzenia użytkowości, ale znajdujące się na wyższych piętrach miałyby znacznie wyższą sprawność działania. Poza tym na jednym piętrze wszystkie, nawet bardzo różne konstrukcje, łączyłaby wspólna zasada budowy, wspólnota napędu.
Istnieją ssaki wodne i ssaki nadrzewne, a także gady wodne i gady nadrzewne. Ale każdy ssak będzie bardziej inteligentny i ruchliwy od każdego, podobnie żyjącego gada.
Zmiany aromorfotyczne oznaczają gruntowną przemianę dziesiątków struktur morfologicznych i procesów fizjologicznych, całkowite przestrojenie organizmu. Żeby taka zmiana powstała muszą zajść niezliczone mutacje. Toteż megaewolucją odbywa się zwykle w warunkach, kiedy mutacji może być dużo. Do tego celu populacja zwierząt podlegających ewolucji powinna być jak naj-*
111
większa. Jeżeli mutacja zdarza się na przykład raz na pięć tysięcy rodzących się młodych, to oczywiście w dwukrotnie większej populacji zdarzy się ich dwukrotnie więcej, materiał do selekcji, do doboru, będzie dwukrotnie bogatszy. Warunki bytowania powinny być jak najbardziej sprzyjające, żeby zwierzęta mnożyły się intensywnie, bo to tak samo wpływa na częstość mutacji. Środowisko powinno być jednorodne, ciągłe, żeby populacja stanowiła jedną, stale mieszającą się i krzyżującą całość, a nie rozpadała się na oddzielne, mniejsze populacje izolowanych kompleksów leśnych, albo izolowanych płatów stepu. Jak się przypuszcza, megaewolucja, w wyniku której powstawała większość wielkich grup kręgowców lądowych, odbywała się na tropikalnych terenach Afryki i Azji, a także i Europy, która była wtedy o wiele cieplejsza niż dziś.
MAKROEWOLUCJA
Drugi typ procesu ewolucyjnego, to według Siewiercowa idioadaptacja, zwana także makroewolucją. Polega ona na przystosowywaniu się zwierząt do konkretnych warunków, konkretnych środowisk, konkretnego trybu życia. Tak powstają rzędy i rodziny zwierząt. Tutaj także odgrywa rolę liczba mutacji, jakie pojawiają się wśród danych zwierząt. A więc i makroewolucją przebiega prędzej w wielkich populacjach, w korzystnych warunkach środowiskowych. Ważnym czynnikiem, wyzwalającym idioadaptacje jest odkrycie nowego, rozległego terytorium, gdzie istnieje wiele nowych środowisk, które są wolne, nie obsadzone przez konkurentów. Wtedy zwierzęta różnicują się i zajmując różne środowiska, przystosowują się do nich. Tak było z torbaczami w Australii.
Prawdopodobnie około przełomu kredy i trzeciorzędu kilka szczepów torbaczy dostało się tam przez morze. Zastały ląd dziewiczy, praktycznie bez innych ssaków. Żyło tam wprawdzie trochę stekowców, ale były mało zróżnicowane i zajmowały niewiele środowisk. Inne tereny były puste, czekały na nowych osiedleńców. Torbacze, przystosowując się do różnych trybów życia, utworzyły stosunkowo bogatą i różnorodną faunę, w której są roślinożercy mali i roślinożercy więksi, drapieżnicy mali i więksi, owadożercy, "gryzonie", zwierzęta ryjące, zwierzęta nadrzewne itd.
Na mniejszą skalę to samo przydarzyło się łuszczakom z podrodziny Ceospizinae na wyspach Galapagos. Przodek
112
ich dotarł tam i napotkał moc różnych siedlisk i różnych typów pokarmu, a wszystko to leżące odłogiem, niewykorzystane, bo nie było innych ptaków. Rozmnożone Geospizinae zróżnicowały się i przystosowały tak, że dziś jeden gatunek przypomina dzięcioły, inny grubodzioba (Coccothraustes coccothraustes), który z łatwością rozgryza pestki wiśni, a jeszcze inny o delikatnym, cienkim dziobie przypomina pokrzewki (Sylvia).
Niemniej, zajęcie terytorium pustego jest raczej sytuacją wyjątkową. Zazwyczaj każdy teren jest już zajęty przez inne zwierzęta. Dochodzimy tutaj do szczególnego związku, jaki zachodzi pomiędzy aromorfozą i idiodaptacją. Grupa zwierząt, która powstała w wyniku aromorfozy jest biologicznie doskonalsza, bardziej prężna i dzięki temu może w każdym środowisku skutecznie konkurować ze zwierzętami grup starszych, mniej doskonałych. Wynika stąd, że dla takiej młodej, silne] grupy każdy teren jest praktycznie pusty, bo zajmują go zwierzęta słabsze, które można stamtąd wyrugować. I dlatego po każdej aromor-fozie następuje gwałtowny wybuch dziesiątków różnych idioadaptacji. Zwierzęta pochodzące z jednego pnia rozchodzą się teraz na wszystkie strony, jedne do lasów, drugie pod ziemię, inne uczą się latać w powietrzu. Wszystkie intensywnie przystosowują się do nowo zdobytych środowisk. Z powodu tego jakby promienistego rozchodzenia się różnych zwierząt i ich przystosowywania się, zjawisko to nazwano radiacją adaptatywną. Ewolucja biegnie takimi właśnie cyklami złożonymi z aromorfozy i następującej po niej radiacji. Po aromor-fozie powstania płazów nastąpiła ich radiacja, w historii rozwoju gadów można się doliczyć aż trzech radiacji. Powstanie ptaków było wielką aromorfozą, po której niezwłocznie nastąpiła radiacja adaptatywną. Tak samo było ze ssakami.
Żeby wrócić do naszego porównania z magazynem maszyn po wynalezieniu silnika spalinowego (aromorfozą) zaczęto go stosować do napędu najprzeróżniejszych maszyn i urządzeń (radiacja adaptatywną). A to, że samochód wyparł z użycia bryczkę, a nawet karetę, obrazuje zwycięską konkurencję młodych, sprawniejszych grup zwierząt.
MIKROEWOLUCJA
Trzecim typem rozwoju jest mikroewolucja, czyli spec-jacja proces powstawania gatunków. Tutaj zmiany
113
8 Zwierzęta ikontynenty
bywają niewielkie, nie sięgają do istotnych cech planu budowy czy fizjologii zwierząt. Zdarza się, że nowe cechy nie mają w ogóle znaczenia przystosowawczego. Pytano mnie nieraz, po co morskim ślimakom takie czy inne zabarwienie muszli, albo guzy i kolce na jej powierzchni, jaki to ma sens ewolucyjny. Otóż czasami zdarza się, że to nie ma sensu. Trudno nam w to uwierzyć, tak bardzo wbiliśmy sobie w głowy, że ewolucja to przystosowanie się do środowiska. A tymczasem na poziomie gatunku mogą tworzyć się cechy, które przystosowaniem nie są. Po prostu pojawiły się w wyniku mutacji i tak istnieją.
Na przyspieszenie procesu specjacji wpływa bardzo silnie izolacja od reszty pobratymców. Poza tym, przeciwnie niż w przypadku mega- i makroewolucji, tutaj najszybciej ewoluują populacje małe. Jeżeli jedna mała populacja jakiegoś gatunku zostanie oddzielona od jego reszty, to rozwinie się w odrębny gatunek. Oczywiście, nieco odmienne środowisko w jakim żyje ta izolowana populacja też będzie wywierać jakiś wpływ. Ale nawet gdyby go zaniedbać, zwykły przypadek może spowodować, że w tej populacji pewnych genów lub zespołów genów będzie więcej, niż średnio w danym gatunku, albo na odwrót, będzie ich mniej. Wtedy start odbywa się już z nieco odmiennym bagażem dziedzicznym. A nowo powstałe mutacje nie rozpłyną się w wielkiej masie osobników, lecz skoncentrowane na małym obszarze i wśród niewielu zwierząt będą coraz silniej podkreślać ich odrębność od gatunku macierzystego.
Przebieg ewolucji
Życie powstało na Ziemi bardzo dawno, przypuszczalnie około 2,5 miliarda lat temu, co znaczy, że tyle lat trwa ewolucja istot żywych. Niestety, z tego przeciągu czasu znamy mniej niż jedną czwartą, czyli około 600 milionów lat. Najstarsze pokłady skał, z których wydobyto skamieniałości zwierząt pochodzą z okresu kambryjskiego ery paleozoicznej. Z czasów wcześniejszych nie znamy prawie nic. Wśród najdawniejszych zwierząt z pewnością wiele nie miało żadnych twardych szkieletów, ani pancerzy, które mogłyby zachować się do dziś. W dodatku stare skały tyle razy w historii Ziemi ulegały różnym zgnia-taniom i rozgrzewaniom, że nawet te szczątki, które mogły w nich być, uległy zniszczeniu albo zmieniły się
114
\
w bezkształtną masę. Można się tylko domyślać, że życie miało za sobą długą historię rozwoju, ponieważ w kambrze napotykamy już uformowanych przedstawicieli wszystkich dziś żyjących typów bezkręgowców, wielu gromad, nawet niektórych rzędów. Niekiedy nadawano nawet nazwy tym czasom, z których brak dokumentów paleontologicznych. Wyróżniano erę archaiczną, erę proterozoiczną, czyli eozoiczną. Że jednak te wszystkie ery były oparte w dużym stopniu na domysłach, w praktyce używa się często po prostu nazwy prekambr na określenie wszystkiego, co działo się przed kambrem.
W okresie kambryjskim życie istniało jedynie w wodach. Bezkręgowce były już liczne i zróżnicowane. Żyły mięczaki, szkarłupnie, jamochłony. Najbardziej charakterystyczne grupy tego okresu to trylobity oraz ogromne, do dwu metrów długości, potężnie opancerzone wielkoraki (Gigantostraca). Kręgowców jeszcze nie było.
Fauna ordowiku była dosyć podobna, przynajmniej przy pobieżnym jej rozpatrywaniu. Najważniejszym wydarzeniem tego okresu było powstanie pierwszych kręgowców, które co prawda znane są jedynie z niewielkich fragmentów płyt kostnego pancerza. Z syluru znane są, chociaż nieliczne, skamieniałości pancernych bezszczękowców (Ostracodermi) oraz pierwszych ryb.
Dewon przynosi wiele nowego. Gwałtowny rozwój różnych grup ryb. Pojawienie się ryb trzonopłetwych (Crossopterygii), takich jak np. Eusthenopteron, który mógł być przodkiem płazów. I wreszcie najważniejsze inwazja życia na ląd. W dewonie pierwsze rośliny, psylofity, zasiedlają środowiska lądowe. Za nimi musiały podążyć stawonogi, między innymi przodkowie owadów. W tym samym okresie wychodzi na ląd przedziwny rybo-płaz /chthyostega, którego szczątki stosunkowo niedawno, bo w 1932 roku wykopano na Grenlandii.
Okres karboński, czyli węglowy to czas oszołamiającego rozkwitu życia na dopiero co zdobytym lądzie. Bogata flora paprotników tworzy ogromne, wspaniałe lasy i dżungle, w których żyją liczne owady: modliszki, karaczany, wielkie, przeszło półmetrowe ważki. Płazy są liczne i różnorodne, a w drugiej połowie okresu pojawia się Seymouria, czyli płazo-gad i pierwsze prawdziwe gady, Cotylosauria.
W permie gady zaczynają się rozwijać i różnicować coraz bardziej. Płazy chylą się ku upadkowi i większość starych grup ginie. Wśród gadów pojawia się grupa Theriodontia, prowadząca ku ssakom. Żyje jeszcze Seymo-
115 *
uria, a już istnieje Lycaenops o uzębieniu zadziwiająco przypominającym ssaki.
Następna era mezozoiczna, złożona z trzech okresów, jest erą gadów. Przechodzą one szereg szczebli ewolucji, parę aromorfoz, parę potężnych radiacji, wypełniają całą Ziemię, wszystkie jej środowiska. Istnieją wśród nich gigantyczne potwory morskie, najróżniejsze duże i małe formy latające, wielcy roślinożercy i również ogromni drapieżcy, a także moc rozmaitego drobiazgu.
Szczyt rozwoju osiągają w jurze, w kredzie są jeszcze liczne i nadają ton i charakter obliczu Ziemi, ale to już koniec ich panowania. U schyłku kredy całe to niesłychane bogactwo postaci ginie bezpotomnie. Pozostają przy życiu, aby dotrwać do naszych dni tylko żółwie, jaszczurki z wężami, krokodyle i tuatara (Sphenodon).
Już w mezozoiku, pod bokiem panujących gadów, powstają i nieśmiało rozpoczynają swój rozwój grupy zwierząt, które mają je kiedyś zastąpić we władaniu światem. W jurze grupka małych dinozaurów przechodzi wielką aromorfozę. Nie tracąc większości cech gadzich, uzyskują stałocieplność, pokrycie ciała piórami i zdolność do lotu. Z jury znamy tylko jednego praptaka w trzech mało się różniących egzemplarzach. Za to w kredzie znaleziono pozostałości wielu gatunków już zupełnie typowych ptaków, przy czym niektóre (Hesperornis) zdążyły się nawet silnie wyspecjalizować i przystosować do trybu życia podobnego do pingwinów. Ale dopiero po wygaśnięciu gadów, w erze kenozoicznej, nastąpiła wielka radiacja ptaków, która doprowadziła do dzisiejszej ich rozmaitości. Ssaki powstały z gadów ssakokształtnych (Theriopsida), prawdopodobnie na samym początku triasu. W erze mezo-zoicznej rozwój ich postępował opieszale, były to małe stworzenia o rozmiarach od szczura do bobra. W triasie żyła grupa wieloguzkowców (Multituberculata). Miały one zęby pokryte dwoma lub trzema rzędami drobnych guzków i być może były roślinożerne, w przeciwieństwie do wszystkich innych pierwotnych ssaków, które żywiły się głównie owadami. Wymarły na przełomie kredy i trzeciorzędu. Na podstawie anatomii porównawczej przypuszcza się, że od wieloguzkowców, albo od ich przodków, pochodziły stekowce. Przypuszcza się też, że stekowce powstały równie dawno, to znaczy także w triasie. To jest zresztą tylko domysł, bo nie znamy żadnych szczątków kopalnych stekowców. Nie wykluczone zresztą, że przodków stekowców należałoby szukać w innej grupie, mianowicie wśród Triconodonta.
W jurze i pierwszej połowie kredy obok wieloguzkowców i Triconodonta istpiały jeszcze dwie dalsze grupy ssaków: Symmetrodonta i Pantotheria, z których jedna Panto-theria dała równocześnie początek dwu głównym gałęziom ssaków współczesnych, to jest torbaczom i łożyskowcom. Stało się to zapewne w połowie kredy. Tak więc należy pamiętać, że torbacze nie są starsze i dlatego bardziej prymitywne od łożyskowców. To są bliźniaki, z których jeden jest bardziej, a drugi mniej udany.
Geologiczna skala czasu
Era Okres Czas Od początku
trwania do dziś
w min. lat min. lat
Kenozoiczna
Czwartorzęd holocen 0,01 0,01
plejstocen 1 1
Trzeciorzęd pliocen 9 10
miocen 20 30
oligocen 10 40
eocen 20 60
paleocen 10 70
Mezozoiczna
kreda 65 135
jura 45 180
trias 45 225
Paleozoiczna
perm 45 270
karbon 80 350
de won 50 400
sylur 40 440
ordowik 60 500
kambr 100 600
Prekambr 1900(?) 2500(?)
Stekowce nigdy nie wykazywały dynamicznego rozwoju i wielkiego zróżnicowania, bo gdyby tak było, musielibyśmy zdobyć jakieś, chociażby nieliczne wykopaliska z tej grupy. Ponieważ nie znamy żadnych, należy przypuszczać, że były one zawsze nieliczne i żyły jakby w cieniu swoich bardziej prężnych kuzynów.
Torbacze były i są nadal o wiele liczniejsze i bardziej różnorodne. Że jednak od początku okazały się słabsze
116
117
od łożyskowców, mogły pokazać swoje możliwos'ci ewolucyjne i adaptacyjne tylko tam, gdzież jakichkolwiek przyczyn nacisk konkurencji ssaków łożyskowych był mniejszy. Do tego tematu powrócę jeszcze w następnym rozdziale.
Łożyskowce stanowią prawdziwe ukoronowanie ewolucji kręgowców. Niezwykle sprawne życiowo, stojące najwyżej pod względem psychiki, przeżyły w trzeciorzędzie wspaniały rozkwit, wyrażający się radiacją, nie mającą sobie równych w historii Ziemi. Nawet mezbzoiczne bogactwo gadów nie da się porównać z rozmaitością postaci i trybów życia, prezentowanych przez ssaki.
Pierwsze ssaki łożyskowe, od których pochodzą wszystkie dzisiejsze ich rzędy, to były owadożerne (lnsectivora). Powstały jak wspomniałem, w okresie kredowym. Na przełomie ery mezozoicznej i kenozoicznej ewolucja biegła prędzej, bo w paleocenie napotykamy już kilka rzędów ssaków wyodrębnionych od owadożernych. A więc zająco-kształtne (Lagomorpha) i gryzonie (Rodentia), oraz najpierwotniejsze naczelne, a mianowicie żyjące do dzisiaj tupaje (Tupaiidae), jeszcze bardzo podobne do owadożernych. Dalej były już pierwotne szczerbacze, które w następnym okresie, w eocenie, rozdzieliły się na szczerbacze (Edentata) i na łuskowce (Pholidota). Następnie należy wymienić dwa ciekawe, wymarłe rzędy, które dały początek wielu rzędom ssaków, takim, które żyją do dziś i innym, które wymarły.
Z tych rzędów jeden, Creodontia, bywa określany mianem pradrapieżnych. Były to stworzenia niewielkie i jeszcze bardzo wyraźnie przypominały swoich owadożernych praojców. Spośród tych pierwotnych drapieżników wyłoniły się współczesne drapieżne, a także płetwonogie (foki, morsy itp.) i wieloryby wraz z delfinami. Najdziwniejsze jednak, że od tych samych Creodontia pochodzą również zwierzęta parzystokopytne (Artiodactyla).
Drugi rząd, Condylarthra, bywa nazywany rzędem pra-kopytnych. Pochodzą od niego dzisiejsze nieparzysto-kopytne (Perissodactyla konie, tapiry, nosorożce), a także wspominany już wyżej afrykański mrównik (Orycteropus afer). Przypuszcza się, że również z tego pnia odgałęziły się słonie, syreny (Sirenia) i góralki (Hyracoidea). Ale to tylko część potomków Condylarthra. W trzeciorzędzie powstało z nich jeszcze kilka odrębnych rzędów Wielkich kopytnych, które były bogato zróżnicowane, ale wszystkie wymarły. O nich zresztą będzie jeszcze mowa.
W eocenie żyją przedstawiciele wszystkich dzisiejszych rzędów ssaków, a zaczynają się pojawiać pierwsze współ-
118
czesne rodziny: hipopotamy, wielbłądy, konie, tapiry, nosorożce, wiele rodzin nietoperzy i gryzoni, niektóre naczelne.
Oligocen przynosi powstanie wielu dzisiejszych rodzin ssaków. Powstają małpy szerokonose (Płatyrrhina), wśród drapieżnych psy, koty, łasice i wiwery. Wśród gryzoni można już rozpoznać bobry, chomiki, susły. Rozdzielają się pekari od świń, a pełnorogie (Cervicornia) od pustorogich (Cavicornia). Powstają lub różnicują się ogromne południowoamerykańskie szczerbacze, wielkie naziemne leniwce
i pancerniki.
Miocen jest okresem dalszego odróżnicowywania się rodzin. Powstają szopy, od psów oddzielają się niedźwiedzie, od pustorożców (bydło, antylopy, kozy itd.) odszcze-pia się osobna rodzina, której ostatnim potomkiem jest oryginalny północnoamerykański widłoróg (Antilocapra americana). Jeleniowate i żyrafy rozdzielają się na dwie gałęzie z jednego wspólnego pnia. Pod koniec tego okresu, na przełomie pliocenu pojawiają się Oreopithecus i Kenyapi-thecus, przedstawiciele podrodziny Oreopithecinae, praprzodkowie australopiteków i człowieka.
Pliocen oglądał narodziny ostatnich, najpóźniejszych rodzin ssaków. W tym czasie z wiwer powstały hieny, wśród gryzoni wyróżnicowały się myszy. Z końca pliocenu znane są australopiteki.
Wreszcie w epoce lodowej, w plejstocenie, pod wpływem drastycznych i stosunkowo gwałtownych zmian klimatu zmienia się obraz fauny i ostatecznie upodabnia do jej dzisiejszego składu. Bardzo wiele zwierząt ginie, a na ich miejsce pojawiają się współczesne rodzaje i gatunki. Ginie większość licznych gatunków słoni, giną olbrzymie tygrysy szablozębne i resztki wielkich szczerbaczy amerykańskich.
W obrębie plejstocenu zamyka się też cała historia człowieka w ściślejszym sensie, to znaczy, poczynając od Australopithecinae.
Zoogeografia przeszłości
Jest prawidłowością ewolucji, że najdogodniejszym terenem do powstawania i rozwoju nowych zwierząt są wielkie obszary tropikalne. Zgodnie z tym, za kolebkę większości dziś żyjących zwierząt uważa się Eurazję wraz z Afryką, czyli tak zwany Stary Świat.
119
rr
STARY ŚWIAT
Przez prawie cały trzeciorzęd kontynenty Starego Świata były połączone pomiędzy sobą. Panował wtedy klimat znacznie cieplejszy i bardziej wilgotny. Sahara i pustynie Półwyspu Arabskiego były wtedy pokryte roślinnością i stanowiły dogodne tereny dla życia i wędrówek, nie były jeszcze barierami, dzielącymi dzisiejsze fauny.
Nie istniały jeszcze Himalaje i nic nie dzieliło Azji na części, jakże niepodobne do siebie, północną i południową. Strefa tropikalna była o wiele bardziej rozległa, niż dziś i obejmowała na przykład przewoźną część Europy. Ten rozległy blok wielkich kontynentów stanowił kocioł, w którym tworzyła się fauna świata. i
Przypuszczalnie w Afryce powstały małpy, a później małpy człekokształtne. Przodkowie słoni byli pochodzenia afrykańskiego. Obie grupy zasiedlały także i Eurazję. W Eurazji natomiast rozwijały się i zasiedlały Afrykę psy, koty, hieny, antylopy, żyrafy, nosorożce, myszy.
Z czasem klimat stawał się suchszy. W miocenie i plio-cenie Sahara i Półwysep Arabski były pokryte sawanną. Nie stanowiła ona żadnej zapory dla większości zwierząt, zwłaszcza dla kopytnych, ale już np. niedźwiedzie, które powstały na północy dopiero w miocenie, nigdy nie dotarły do Afryki. W pliocenie wzniosły się Himalaje, tworząc nieprzebytą przeszkodę dla większości zwierząt, a klimat jął się stopniowo ochładzać. Bogata i różnorodna fauna tropikalna zaczęła ginąć. Zachowała się tylko w Afryce i południowej Azji, ale obydwa te rejony zostały rozdzielone pustyniami. Dalszy rozwój ich faun przebiegał niezależnie. Powstawały odmienne gatunki, pewne grupy ginęły tutaj, inne tam. Pozostało ogólne podobieństwo tych faun, zaczerpniętych niegdyś z tego samego kotła.
W Europie i północnej Azji przerzedziło się. Ze świetnej fauny tropikalnej pozostały te zwierzęta, które były w stanie przystosować się do chłodnego klimatu. Reszta wyginęła. Znakomity zoogeograf amerykański, Philip J. Dar-lington, Jr. ujął to lapidarnie, mówiąc, że fauna krajów umiarkowanych jest zubożałą fauną tropikalną, a fauna polarna z kolei zubożałą fauną krajów umiarkowanych.
AMERYKA PÓŁNOCNA
Ameryka Północna była przez cały trzeciorzęd odrębnym kontynentem, ale na miejscu cieśniny Beringa tyle razy powstawał pomost lądowy łączący z Azją, że wymiana zwierząt ze Starym Światem odbywała się niemal ciągle.
120
Także i tutaj klimat był o wiele cieplejszy, a rozmiary kontynentu były dość znaczne, aby umożliwić procesy makroewolucji.
Niektóre grupy zwierząt tu powstawały i tu ginęły, inne stąd wędrowały w świat, jeszcze inne przybywały tutaj ze swojej ojczyzny, leżącej w Starym Świecie.
Tutaj powstała, zróżnicowała się, a potem prawie całkowicie wymarła rodzina widłorogów (Antilocapri-dae). Widłorogi nigdy nie przeniknęły do innych części świata. Od zarania swego istnienia do dzisiaj są one en-demitami północnoamerykańskimi. W Ameryce Północnej powstały wielbłądowate i przeżyły tam okres wspaniałego rozwoju. Dalsze ich dzieje były jednak zupełnie różne niż widłorogów. W końcu pliocenu i w plejstocenie wielbłądowate zajęły Stary Świat i Amerykę Południową, gdzie dożyły do dziś jako dwa gatunki wielbłądów i trzy gatunki lam. Natomiast w swojej pierwotnej ojczyźnie wygasły doszczętnie.
Jeszcze bardziej złożony był rozwój koni. Ich praprzodkowie przybyli z Eurazji do Ameryki Północnej w początkach eocenu i dali początek ogromnej liczbie rodzajów i gatunków, które kolejno rozchodziły się stąd po Starym Świecie i ginęły, wyparte przez następny rzut amerykańskich koniowatych. Wreszcie w pliocenie powstał współczesny rodzaj konia (Equus), który w licznych gatunkach skolonizował cały świat z wyjątkiem Australii. Wkrótce potem, w plejstocenie, zarówno Equus, jak i inne rodzaje koni wymarły w obydwu Amerykach.
Ponieważ Stary Świat był ośrodkiem większym, tworzył więcej nowych form zwierzęcych i obdarzał nimi Amerykę. Stamtąd przybyły owce i inne bydłowate, jelenie, pekari, niedźwiedzie, psy, koty. Ale z postępującym ochładzaniem północna trasa stawała się coraz trudniej dostępna. Więc też z upływem czasu wymiana zwierząt staje się coraz bardziej ograniczona. Nie dotarły nigdy do Ameryki wielkie owocożerne nietoperze Megachiroptera, żyrafy, wi-wery ani małpy wąskonose. Z czasem kontakt ogranicza się wyłącznie do zwierząt klimatu umiarkowanego, a później wyłącznie do fauny arktycznej. I stąd coraz większe upodabnianie się fauny północnych rejonów Ameryki Północnej, Europy i północnej Azji.
Stary Świat możemy traktować jako jedną wielką całość faunistyczną, która dopiero niedawno zróżnicowała się na odrębne części, a Amerykę Północną jako swego rodzaju odnogę tej całości, rozwijającą się w dość ścisłym połączeniu i według tych samych reguł.
121
rf
AMERYKA POŁUDNIOWA
Zadziwiająco analogiczne były dzieje Ameryki Południowej i Australii. Obydwa te kontynenty były przez większą część lub całość trzeciorzędu izolowane od reszty świata. Na obydwu, z nielicznych okruchów fauny światowej, jakie tam dotarły, rozwinęły się całkowite, kompletne fauny lokalne, analogiczne faunie głównego ośrodka faunotwórczego Starego Świata, podobne do niej i zarazem całkowicie odmienne.
Obie Ameryki były połączone, podobnie jak to jest dzisiaj, zaledwie przez krótki czas w końcu kredy i na początku paleocenu. W paleocenie połączenie zostało przerwane na bardzo długo.
W tym czasie na Ziemi żyły tylko najpierwotniejsze ssaki. Do Ameryki Południowej zawędrowały więc jedynie torbacze, pierwotne szczerbacze i prakopytne Condylar-thra. Ta garstka miała do swej dyspozycji obszerny kontynent z wszelkimi możliwościami życiowymi, bez jakiejkolwiek konkurencji.
Torbacze rozwinęły się ogromnie, tworząc rozliczne i różnorodne formy. Były wśród nich małe stworzenia nadrzewne, takie, jak żyjące do dzisiaj opossum (Didel-phys). W braku drapieżników łożyskowych torbacze przejęły ich rolę w biocenozach tego lądu i wytworzyły całą rodzinę drapieżców, Borhyaenidae, wśród których były zwierzęta żywo przypominające drapieżniki, znane nam z ogrodów zoologicznych. Jeden z jej przedstawicieli, Thylacosmilus, był najprawdziwszym w świecie tygrysem szablozębnym, tyle, że workowatym.
Szczerbacze wytworzyły aż pięć rodzin, nie licząc dziś żyjących mrówkojadów, leniwców i pancerników. W tych rodzinach, później wymarłych, były gigantyczne naziemne niby-leniwce, które jak Mylodon czy Megatherium rozmiarami ciała dorównywały słoniowi. Oczywiście żadne drzewo nie uniosłoby tych potworów w swych gałęziach. Prawdopodobnie łamały one, albo zginały drzewa i objadały liście i mniejsze gałązki.
Olbrzymie niby-pancerniki, np. z rodzaju Glyptodon, były podobnej wielkości. Okrywał je sztywny pancerz, przypominający skorupę żółwia.
Bodajże nabardziej zdumiewający rozkwit przeżyły Con-dylarthra. W wyniku wielkiej radiacji rozwinęły się same w sześć rodzin z czterdziestoma rodzajami, a niezależnie od tego, zanim wymarły, dały początek aż pięciu nowym, odrębnym rzędom kopytnych. Były to: Xenungulata, Lito-
122
pterna, Astrapotheria, ogromny rząd Notoungulata, złożony z czternastu rodzin i około setki rodzajów, żeby już nie wspominać liczby gatunków i wreszcie Pyrotheria, do złudzenia przypominające słonie. Wszystkie te rzędy były en-demitami Ameryki Południowej, gdzie powstały, żyły i wygasły. Rozmaitość kształtów, postaci i trybów życia była niesłychana. Wśród nich również można było napotkać wierne kopie zwierząt Starego Świata. Były więc "gryzonie", "konie", "wielbłądy", "nosorożce", "hipopotamy" i wzmiankowane powyżej "słonie". Nie trzeba przypominać, że poza powierzchownym podobieństwem nie miały one nic wspólnego z prawdziwymi gryzoniami, końmi itp. Zresztą bardzo wiele zwierząt z tych rzędów stanowiło osobliwości jedyne w swoim rodzaju, niepodobne do niczego co żyje, lub kiedykolwiek żyło. Dla przykładu proszę obejrzeć Nesodon, Scarrittia\Pro-typotherium z rzędu Notoungulata, Astrapotherium z rzędu Astrapotheria oraz Macrauchenia i Thoatherium z rzędu Litopterna.
Przez cały prawie trzeciorzęd jedynymi imigrantami było parę gatunków gryzoni i małp, które musiały przybyć poprzez morze, zapewne z Ameryki Północnej, i które w niczym nie zakłóciły spokojnego życia "prowincji".
W tym kompletnym i uporządkowanym świecie zakotłowało się, kiedy w późnym pliocenie wyłoniło się z morza lądowe połączenie z Ameryką Północną.
Z północy pojawili się drapieżcy z prawdziwego zdarzenia, niedźwiedzie, psy i koty, a wśród nich tygrysy szablozębne. Miejscowe drapieżniki workowate nie mogły oprzeć się sprawniejszym, bystrzejszym najeźdźcom. Przegrały w konkurencji i wymarły. Jedynie małe, nadrzewne opossum, czyli dydelfy (Didelphidae) przetrwały, a nawet skorzystały z otwartej drogi lądowej i skolonizowały pokaźną część Ameryki Północnej.
Prymitywne kopytne południowoamerykańskie okazały się zupełnie bezbronne wobec nowych, silniejszych drapieżników, a na domiar złego pojawiła się jeszcze i konkurencja w postaci doskonalszych kopytnych. Konie, tapiry, jelenie, wielbłądowate, pekari, a spośród słoni mastodonty zaczęły wypierać tubylców z ich pastwisk. Wzięte w ten sposób w dwa ognie kopytne podzieliły los drapieżnych torbaczy.
Nieco lepiej powiodło się olbrzymim leniwcom i pancernikom. Przeżyły trochę dłużej, a nawet przedostały się do Ameryki Północnej.
123
/rt
(
Nowy skład fauny został jeszcze poważnie przerzedzony podczas plejstocenu. Wyginęły wtedy ostatnie niedobitki starej fauny, jak olbrzymie leniwce i pancerniki oraz resztki Notoungulata i Litopterna. Wyginęło też bardzo wiele przybyszów: tygrysy szablozębne, mastodonty i konie. Fauna Ameryki Południowej przybrała swoją postać dzisiejszą.
AUSTRALIA
Fauna australijska tworzyła się w jeszcze ściślejszej izolacji, gdyż Australia była wyspą przez cały trzeciorzęd, a być może jeszcze znacznie wcześniej. Najstarszy, bo sięgający jeszcze triasu, składnik tej fauny stanowią stekowce. Prawdopodobnie były one kiedyś szerzej rozpowszechnione po świecie, ale zostały tam wyniszczone przez łożyskowce, a zachowały się jedynie tutaj, na dalekiej i pustawej wyspie.
Główną masę ssaków australijskich stanowią torbacze. Czasu ich przybycia nie da się określić dokładnie z braku odpowiednich skamieniałości. Można się jednak domyślać, że zdarzyło się to w początkach trzeciorzędu. Nie dostały się do Australii żadne większe łożyskowce, a wszystkie tamtejsze torbacze pochodzą najpewniej od bardzo niewielu, a może nawet od jednego tylko przodka. Stąd wniosek, że torbacze przybyły przez morze, jako przypadkowi rozbitkowie, a nie przez żaden pomost lądowy. W tym drugim przypadku mogłoby przywędrować znacznie więcej różnych grup zwierząt.
Po zdobyciu dużego i prawie pustegc lądu, torbacze przeszły zwykłą koleją rzeczy radiację adaptatywną i wytworzyły dziesiątki różnych form, dosyć dokładnie naśladujących swoje ekologiczne odpowiedniki wśród ssaków łożyskowych. Powstały workowate wilki, kun/, mrówko-jady, krety, wiewiórki i wiele innych.
Rolę wielkich roślinożerców kopytnych odgrywają w faunie Australii kangur/. Dużych torbaczy, prawdopodobnie roślinożernych, było nieco więcej w plejstocenie, kiedy to żył Thylacoleo wzrostu lwa i Diprotodon, masą ciała podobny do nosorożca, ale od niego wyższy.
Natomiast nie powstały workowate nietoperze, bo powietrze było okupowane przez nietoperze prawdziwe, łożyskowe, ani workowate foki, ani wieloryby, bo morza otaczające Australię nie były wszak izolowaną wyspą morską i mogły tam swobodnie docierać foki i wieloryby łożyskowe.
124
Trzeba jeszcze tylko podkreślić, że fauna torbaczy australijskich nie jest w żadnym stopniu starsza, ani bardziej pierwotna od fauny łożyskowców z pozostałych części świata. To jest fauna współczesna i równoległa do tamtej, a jedynie ukształtowana przez proces ewolucji z odmiennego tworzywa.
Łożyskowce były pierwotnie w Australii reprezentowane jedynie przez kilka rodzajów myszy i przez trochę nietoperzy. Myszy musiały dostać się, podobnie jak pierwsze torbacze, przyniesione przez morze na dryfujących pniach drzew. Nietoperze po prostu przyleciały. Ani jedne, ani drugie nie wchodziły w drogę torbaczom, żyły obok nich, wykorzystując odmienne środowiska, pokarm itd.
Dopiero pies dingo, przywieziony przez człowieka pierwotnego, wyparł z Australii wilka workowatego i diabła tasmańskiego. Obydwa ostały się tylko na Tasmanii. Przybycie białego człowieka i import dziesiątków zwierząt łożyskowych stanowiły klęskę dla rodzimej fauny, która obecnie w szybkim tempie ustępuje i ginie.
zwierzęta i kontynenty
W XIX wieku wielcy badacze tacy, jak Lydekker, Sclater, Darwin i Wallace pokusili się o podzielenie świata na krainy zoogeograficzne według stopnia pokrewieństwa ich faun. Pomimo że od ich czasów zdobyto wiele nowych danych, zarówno zoogeograficznych, jak i paleontologicznych, podział zaproponowany przed stu z górą laty przetrwał do dziś z niewielkimi zmianami.
Ponieważ rozwój fauny Eurazji, Afryki i Ameryki Północnej odbywał się w ścisłej współzależności i przy obfitej wymianie pomiędzy tymi lądami, łączymy je w jedno królestwo o nazwie Arktogea. W skład jego wchodzą cztery krainy:
1. Palearktyczna, obejmująca Europę, północną Afrykę do Sahary i Azję północną do pustyni Thar, Himalajów i działu wód Hoang-ho i Jang-cy.
2. Nearktyczna, pokrywająca Amerykę Północną aż do środkowego Meksyku.
3. Etiopska, którą stanowi Afryka na południe od Sahary.
4. Orientalna, w skład której wchodzą Indie, Indochiny, Indonezja oraz Chiny na południe od działu wód Hoang--ho i Jang-cy.
Fauny Ameryki Południowej i Australii rozwijały się tak bardzo odmiennymi drogami i są tak swoiste, że dla podkreślenia tego wydzielono je w osobne królestwa.
Tak więc królestwo Neogea z jedną krainą neotropi-kalną zajmuje Amerykę Południową i Środkową aż do środkowego Meksyku oraz Antyle.
Królestwo Notogea z jedną krainą australijską stanowi Australia z Tasmanią, Nową Gwineą, Nową Zelandią i pewną liczbą mniejszych wysp.
127
Kraina palearktyczna
Ponieważ kraina ta leży przeważnie w strefie o klimacie umiarkowanym i zimnym, faunę jej można by określić jako zubożałą faunę tropikalną. Prawie wszystkie zwierzęta palearktyczne należą do rodzin szeroko rozmieszczonych i stanowią ich forpoczty, wysunięte na północ. Wygląda to zwykle tak, że prawie cała rodzina żyje między zwrotnikami, a jeden czy kilka prężniejszych gatunków sięga na północ, aż do Palearktyki. Nic dziwnego, że w tych warunkach trudno o rodziny endemiczne. Wśród ssaków są co prawda dwie takie rodziny, ale obie mało liczne, spośród bardzo wyspecjalizowanych i oryginalnych gryzoni. Jednaz nich to ślepce (Spalacidae), przypominające kreta podziemnym trybem życia i ogólnym wyglądem. Drugą, Seleviniidae utworzono dla jednego tylko gatunku selewinki (Selevinia betpakdalensis), wielkości r wyglądu sporej myszy, żyjącego w stepach Kazachstanu. Osobną ciekawostką jest fakt, że te zwierzątka były nieznane nauce aż do 1938 r.! Co zresztą świadczy jedynie, jak bardzo niepozorny jest to składnik fauny palearktycznej. Podobnie wśród ptaków istnieje tylko jedna rodzina endemiczna, mianowicie płochacze (Prunellidae), żyjące przeważnie w górach, między innymi w Tatrach. To również jest rodzina mało liczna i wąsko wyspecjalizowana.
Charakterystyczny jest brak jakichkolwiek przedstawicieli workowatych (Marsupialia), szczerbaczy (Edentata) i prawie zupełny brak naczelnych (Primates). Z ptaków brak papug i wielu innych grup tropikalnych.
W faunie Palearktyki istnieje wyraźne ugrupowanie północne obejmujące zwierzęta tundry, tajgi, lasów liściastych i częściowo także stepów. Tu występują zwykle zwierzęta o rozmieszczeniu wokółbiegunowym, a więc wspólne z Nearktyką. Im dalej na północ, tym podobieństwo jest wyraźniejsze. Gatunki najdalszej północy, jak biały niedźwiedź, piesiec (Alopex lagopus), gronostaj (Mus-telaerminea), sowa śnieżna (Nycteascandiaca), pardwa (Lagopus lagopus) i pardwa górska (Lagopus mutus) są wspólne o-bydwu krainom. Podobne rozmieszczenie ma rosomak (Gulo gulo) i wilk (Canis lupus). Także wśród ptactwa wodnego i błotnego szereg gatunków jest wspólnych, jak niektóre nury, perkozy, łabędzie, gęsi i kaczki. Oczywiście, ptactwo morskie, jak mewy, głuptaki i nawałniki prezentuje najwięcej gatunków wspólnych.
Dalej ku południowi napotykamy wspólne rodzaje, reprezentowane w Palearktyce i Nearktyce przez różne,
128
MA PALEARKTYC1NA
I*
KRAINA NEARKTYCZNA
^_ granica krainy --- grupawspdlna.gatuntó odmienne /' k> ___gatunek wspólny Ś-gat. wkraczający do krainy sąsiedniej V* >
iwieree typoiwe
endemit
KRAINA PALEARK1YCZNA
chociaż często blisko spokrewnione gatunki lub podgatunki. W tej kategorii znajdą się niedźwiedzie (rodzaj Ursus), rysie (Lynx), lisy (Vulpes), renifery (Rangifer), jelenie właściwe (Cervus), łosie (Alces), rodzaj Bison reprezentowany w Palearktyce przez żubra (Bison bonasus), bobry (Castor) oraz rodziny: szczekuszek (Ochotonidae), jedna z rodzin skoczków skoczomyszki (Zapodidae) i krety (Talpidae).
W obrębie omawianych stref Palearktyki istnieją różnice między wschodem a zachodem. Europejskiego jelenia (Cervus elaphus) zastępuje we wschodniej Syberii jeleń maral (Cervus canadensis sibiricus), a w Mandżurii i Kraju Ussuryjskim iziubr (Cervus canadensis liihdorfi). Temu ostatniemu towarzyszy kilka gatunków mniejszych jeleni z rodzajów Elaphurus i Pseudaxis. Niektóre z nich trybem życia i rolą spełnianą w biocenozie żywo przypominają śródziemnomorskiego daniela (Dama dama).
Sarnę europejską (Capreolus capreolus) zastępuje na Syberii sarna syberyjska (Capreolus pygargus).
Niedźwiedziowi brunatnemu (Ursus arctos) w Azji Środkowej i na Dalekim Wschodzie towarzyszy niedźwiedź himalajski (Helarctos tibetanus). Europejskiego żbika zastępują inne koty, np. mandżurski Felis euptilura. Kunę leśną (Martes martes) zastępuje kuna syberyjska (Mustela sibi-rica). Podobne przykłady można by mnożyć długo.
Niekiedy zastępują się wzajemnie zwierzęta mało spokrewnione. Typowym mieszkańcem wysokich gór Europy jest kozica (Rupicapra rupicapra).W Azji Centralnej i Wschodniej podobne środowiska zamieszkuje antylopa góra! (Nemorhaedus gorał) oraz pierwotny kuzyn jeleni bez-rogi piżmowiec (Moschus moschiferus).
W górach i podgórzach Palearktyki żyje stosunkowo dużo kóz i owiec. Poczynając od koziorożca alpejskiego (Capra ibex), muflona (Ovis musimon) z Korsyki i Sardynii i owcy grzywiastej (Ammotragus lervia) z Afryki Północnej do licznych koziorożców Kaukazu i gór środkowoazja-tyckich (Capra severtzovi, C. caucasica, C. cylindricornis, C. aegargus. C. sibirica) i nie mniej licznych baranów, jak kaukaski Ovis orientalis, ogromny argali (Ovis ammon) z Azji Centralnej, jeszcze większy archar (0. poloi) z Pamiru czy dalekowschodni baran śnieżny (0. canadensis) sięgający do Nearktyki. Typowym mieszkańcem gór środkowo-azjatyckich jest irbis, czyli inaczej bars albo pantera śnieżna (Panthera uncia), wielki i potężny drapieżnik o niezwykle sutym futrze.
Na południowych krańcach wnikają do krainy paleark-tycznej zwierzęta krain sąsiednich. W Afryce Północnej
129
9 Zwierzęta i kontynenty
i na Półwyspie Arabskim pojawiają się elementy fauny etiopskiej w postaci antylop Addax, Oryx i Alcelaphus. Stosunkowo niedawno bywały tam również lwy i strusie. Do dziś docierają tam lamparty (Panthera pardus), gepard (Acinonyx jubatus) i ichneumon (Herpestes ichneumon). W Azji Mniejszej żyje hiena pręgowana (Hyaena hyaena). Niektóre etiopskie zwierzęta sięgają aż do Europy, jak spośród małp magot (Macacus syhanus) z gór Atlasu i z Gibraltaru. Następnie z drapieżników żeneta (Genetta genetta), z gryzoni jeżozwierz (Hystrix cristata), które żyją na południu Hiszpanii i Francji.
Na wschodzie w podobny sposób fauna palearktyczna przyjmuje domieszki orientalne. Tygrys jest dość pospolity na Dalekim Wschodzie (Mandżuria, Kraj Ussuryjski) i zdarza się w Kirgizji. Lamparta (Panthera pardus) spotyka się także na Dalekim Wschodzie i na Kaukazie, a w tych przypadkach można go traktować jako przedstawiciela fauny orientalnej. Na Dalekim Wschodzie w obręb Pale-arktyki wkracza także pantera mglista (Panthera nebu-losa) oraz wilk górski (Cuon alpinus). W Chinach, na pograniczu dwu krain, żyją dwaj przedstawiciele podrodziny pand (Ailurinae). Mała panda (Ailurus fulgens) to urocze stworzonko trochę podobne do kota a trochę do pluszowego misia. Żywi się owadami, małymi kręgowcami, ale także owocami i liśćmi. Wieika panda (Ailuropoda melanoleucus) kształtami i wzrostem przypomina średniego niedźwiedzia barwy kremowej z czarnymi nogami i uszami. Jest absolutnym jaroszem. Zdarzają się mangusty (Herpestes). Tutaj też, na przeciwnym krańcu Palearktyki niż magot, znowu wkraczają do niej małpy w osobach makaków (Macacus) i langurów (Pithecus). Wyraźnym wpływem krainy orientalnej należy tłumaczyć wielką obfitość ptaków kurowatych na Dalekim Wschodzie. Stamtąd pochodzą często spotykane w ogrodach zoologicznych bajecznie ubarwione bażanty: diamentowy (Chrysolophus amherstiae), złoty (Chrysolophus pictus), srebrzysty (Gen-naeus nycthemerus), królewski (Syrmaticus reevesi) i co najmniej kilkanaście innych.
Kraina nearktyczna
Obszar jej rozciąga się na całą Amerykę Północną od wybrzeży Oceanu Lodowatego aż do Meksyku, którego centralne wyżyny należą tutaj, podczas gdy niziny nad-
130
brzeżne zalicza się już do krainy neotropikalnej. Klimat jest zróżnicowany od podbiegunowego do subtropikalnego.
Bardzo charakterystycznym rysem tej krainy jest zupełny brak wiwer (Viverridae) i hien (Hyaenidae), których tu nie ma i nigdy nie było. Podobnie nie ma świń (Suidae), nie ma właściwego borsuka (Meles), a z gryzoni brak właściwych jeżozwierzy (Hystricidae) i myszy (Muridae). Brak naczelnych (Primates) chociaż być może tędy wędrowały ze Starego Świata do krainy neotropikalnej. Brak antylop. Ponadto brak słoni, wielbłądowatych i koni, które wszystkie żyły tutaj licznie, ale wymarły lub wyemigrowały.
Zestawienie fauny można uważać za analogiczne do tego, które się obserwuje w Palearktyce. Podobnie jak tam, na północy istnieje wyraźne ugrupowanie zwierząt
0 rozmieszczeniu wokółbiegunowym. Podobnie też ku południowi można stwierdzić coraz silniejszą domieszkę elementów przenikających z sąsiedniej krainy tropikalnej, w tym przypadku neotropikalnej.
Daleką Północ zamieszkuje ten sam niedźwiedź po-iarny, te same pieśce, gronostaje, sowy śnieżne i pardwy, które znamy z Palearktyki. Zamiast reniferów żyje tutaj inny gatunek karibu (Rangifer caribou). Wielką różnicę stanowi wół piżmowy (Ovibos moschatus), który dziś jest nearktycznym endemitem, ale w plejstocenie był także
1 w Palearktyce, wiodąc żywot nieco podobny do renifera. W strefach tajgi, lasów liściastych i stepów spotykamy zwierzęta dość blisko spokrewnione ze swymi odpowiednikami z Eurazji. Wilk i łoś są odmiennymi podgatunkami gatunków palearktycznych. Jeleń wapiti (Cervus canaden-sis canadensis) jest podgatunkiem z tego samego gatunku, do którego należą maral oraz iziubr. Zamiast żubra jest bizon (Bison bison), zamiast niedźwiedzi brunatnych i himalajskich jest grizly (Ursus horribilis), baribal (U. ameri-canus) oraz alaskański kolos Ursus middendorffi, którego jeden okaz z wyspy Kodiak osiągnął ciężar 760 kg według urzędowo potwierdzonego protokółu ważenia. Inny jest gatunek bobra, inne gatunki rysiów i lisów. W górach żyje ten sam baran śnieżny (Óvis canadenisis), którego napotyka się w północnych górach Dalekiego Wschodu, ale żyje również i endemit kozioł śnieżny (Oreamnos americanus) pokryty bujnym białym futrem krewniak naszej kozicy.
Szeroko po całej krainie jest rozsiedlony słynny, czy raczej osławiony, skunks(Mephitis mephitis), także endemit. Na preriach szakala zastępuje kojot (Canis latrans), za-
131 9*
miast susłów są pieski preriowe (Cynomys), a zamiast borsuków właściwych borsuki amerykańskie (Taxidea taxus)
Pośród zwierząt preriowych charakterystycznym ende-mitem nearktycznym są widłorogi (Antilocapra) "pełniące obowiązki" antylop. Odpowiednikiem małych jeleni Starego Świata jest rodzaj Odocoileus z kilku gatunkami, żyjący również i w Ameryce Południowej i Środkowej. Wspólne dla krainy nearktycznej i neotropikalnej są także pekari (Tayassuidae) małe jakby dziki, odpowiednik świń Starego Świata oraz podrodzina szopów (Procyoninae), do której należą ostronosy (Nasua) oraz szopy (Procyon), spopularyzowane pięknymi opowieściami Arkadego Fied-lera. Wspólne dla obu Ameryk są też oba wielkie koty Nowego Świata jaguar (Panthera onca) i puma (Puma puma) oraz znacznie od nich mniejszy ocelot (Felis pardalis), z tym, że puma sięga wzdłuż Gór Skalistych aż do Kanady, gdy tamte dwa ku północy nie przekraczają granic Arizony i Teksasu.
Oryginalnym endemitem jest gryzoń sewel (Aplo-dontia), żyjący w zachodnich stanach USA. Przypomina trochę piżmaka wyglądem i trybem życia, a jest ostatnim przedstawicielem Aplodontidae, najstarszej rodziny gryzoni, która istnieje od paleocenu i od której przypuszczalnie pochodzą wszystkie dzisiejsze gryzonie. A więc autentyczny pra-szczur!
Nieliczni przedstawiciele starej fauny neotropikalnej, którzy nie tylko przeżyli do dzisiaj, ale jeszcze zajęli tereny nearktyczne, to opos (Didelphys) dosięgający aż do Wielkich Jezior i pancernik (Dasypus), ograniczony do bardziej południowych rejonów. Inny imigrant z Neo-tropiku, igłozwierz (Erethizon) zasiedla całą Nearktykę aż do północnych granic tajgi.
Fauna ptaków Nearktyki jest bardzo odmienna od pale-arktycznej. Z wyjątkiem ptactwa morskiego, wodno--błotnego i paru gatunków najdalszej północy rzadko spotyka się gatunek, a choćby i rodzaj wspólny dla obu krain. Dla uproszczenia podaję porównanie z fauną Europy. W Nearktyce żyje 69 rodzin ptaków. Z tego 46 rodzin jest wspólnych z Europą, a pozostałe 23 rodziny zamieszkują wyłącznie Nowy Świat. Spośród rzucających się w oczy ptaków eurazjatyckich brak tutaj bażantów (Pbasianinae), dropi (Otididae) i sępów Starego Świata (Aegypiidae). Zresztą nawet we wspólnych rodzinach gatunki, które by żyły w obydwu krainach są rzadkością. Dla przykładu, w Europie jest 10 gatunków dzięciołów, w Nearktyce aż
132
23 gatunki, z czego tylko jeden jedyny dzięcioł trójpal-czasty (Picoides tridactylus) zamieszkuje na równi obie krainy, a raczej Ich strefę tajgową. Rodzina drozdów (Turdi-dae) jest w Europie reprezentowana przez 28 gatunków, w Nearktyce przez 13 gatunków, z czego tylko jeden neark-tyczny drozd wędrowny (Turdus migratorius) zapędza się dość często do Europy. Podobnie jest z większością ptaków.
Bardzo charakterystyczne dla tej krainy są indyki (Meleagridae). Zamieszkują jej południowy kraniec, ale dawniej miały rozmieszczenie znacznie szersze. Dziś trochę wkraczają na tereny Ameryki Środkowej.
Jako ciekawe domieszki neotropikalne warto wymienić wielkie kondory (Cathartidae) w paru gatunkach, zamieszkujące Meksyk i południowo-zachodnie stany USA oraz maleńkie kolibry (Trochilidae), których kilkanaście gatunków żyje w Meksyku, południowych stanach USA i wzdłuż Gór Skalistych aż do Alaski.
Gadów jest w Nearktyce dużo, co tłumaczy się imigracją z krainy neotropikalnej. Charakterystyczne są grze-chotniki (Crotalus), a z jaszczurek jedyna na świecie jaszczurka jadowita, Heloderma suspectum.
Kraina etiopska
Kraina etiopska wyróżnia się wśród innych krain wielką zwartością geograficzną, bo zajmuje nierozczłonkowany kontynent afrykański (na południe od Sahary) i jednorodnością klimatyczną, bo leży prawie całkowicie w strefie tropikalnej. Formacje roślinne to głównie sawanna i puszcza tropikalna. Fauna jest niezwykle bogata i różnorodna, dająca się porównać jedynie z bogactwem i różnorodnością krainy orientalnej, z którą zresztą wykazuje wiele podobieństw. Nic w tym dziwnego jeżeli przypomnieć, że obydwie stanowią odłamy starej, wspólnej fauny, która długi czas rozwijała się jako jedna całość.
Bardzo wiele zwierząt występuje i tu, i tam, podkreślając to podobieństwo. Takie rozmieszczenie mają z naczelnych lori (Lorisidae) oraz małpy wąskonose, zarówno zwierzo-kształtne (Cercopithecidae), jak i człekokształtne (Pongi-dat), reprezentowane w Afryce przez goryla i szympansa. Dalej łuskowce (Pholidota). Z gryzoni charakterystyczna jest rodzina korzęniówek (Rhizomyidae), zwierząt wielkości królika, przypominających kształtami trochę nutrie a tro-
133
10 Zwierzęta I Kontynenty
chę morskie świnki, cenionych dla smacznego mięsa. Przedstawicielem słoni w krainie etiopskiej jest wielkouchy słoń afrykański (Loxodonta africana). Nosorożce są reprezentowane przez kilka gatunków i w jednej, i w drugiej krainie. Podobnie wiwery i wielkie nietoperze owocożerne, czyli psy latające (Megachiroptera). Wreszcie wspólną grupą jest bardzo mało znana rodzina przeżuwaczy, zwanych kanczylami (Tragulidae). Są to bardzo prymitywne stworzenia, wielkości co najwyżej kozy, samce bez żadnych poroży, z dużymi kłami w górnej szczęce, wystającymi z pyska ku dołowi, podobnie jak u piżmowca. Mają żołądek z trzech tylko, a nie z czterech części, jak u wszystkich przeżuwaczy (brak ksiąg). Ponadto kości śród ręczą, zamiast zrosnąć się w jedną, jak u przeżuwaczy, pozostają rozdzielone, jak u świń. Stąd właśnie wnioski o wielkiej pierwotności tej rodziny.
Należy pamiętać, że niekiedy jeden gatunek może obejmować swoim zasięgiem zarówno krainę etiopską, jak i orientalną. Tak jest z lampartem (Panthera pardus), gepardem (Acinonyx jubatus) i hieną pręgowaną (Hyaena hyaena). Ptaki też często wykazują orientalne nawiązania. Dzioborożce (Bucerotidae) są jedną z wielu rodzin wspólnych obydwu krainom.
Jako bardzo bogata, fauna etiopska zawiera cały szereg grup endemicznych. Należą tu aż trzy różne rodziny owado-żernych i aż sześć rodzin gryzoni, w ich liczbie wie-wiórolotki (Anomaluridae), które żywo przypominają wiewiórki i polatuchy, oraz Pedetidae, rodzinę utworzoną dla jednego gatunku zwanego długonogiem, postrzałką albo niezbyt udatnie, zającem kafryjskim (Pedetes capensis), który z głowy, uszu i wzrostu przypomina zająca, ale resztą ciała skoczka pustynnego. Endemitem etiopskim jest mrównik (Orycteropus), endemiczne są obydwa hipopotamy zarówno nilowy (Hippopota-mus amphibius), jak i karłowaty, liberyjski (Choeropsis libe-riensis) oraz rodzina żyrafowatych (Ciraffidae), obejmująca żyrafę i okapi (Okapią johnstoni).
Bardzo charakterystycznym mieszkańcem tego terenu jest lew, a także małe jak królik, dziwne i mało znane zwierzątka, góralki (Hyracoidea). Ani lew, ani góralki nie są tu jednak endemitami, bo poprzez Azję Mniejszą sięgają aż do Iranu, czyli do Palearktyki, a lew nawet i dalej, bo aż na pogranicze Indii, na pogranicze krainy orientalnej.
Ton faunie etiopskiej nadają zwierzęta rozległych przestrzeni sawanny, a więc dziesiątki gatunków antylop,
134
KRAINA ORIENTALNA
KRAINA PALEARKTYCZNA
GS Pt-fr
KRAINA ETIOPSKA
mim granica krainy grupa wsp gatunek wspólny gat. wkraczający do krainy sa,siednlej >LL/' ndemlt
zwierzę typowe
KRAINA ETIOPSKA
KRAINA PALCAP.KTYCZNA
iV
' / / / Y pł-/
/////r^
////
KRAINA ORIENTALNA
^mi granica krainy --- grupa wspólna, gatunki odmienne gntunek wspólny *-gat. wkraczający do krainy sąsiedniej
endemit
KRAINA AUSTRALIJSKA
zebry, bawoły kafryjskie (Syncerus caffer), a także duża obfitość i rozmaitość małp, zwłaszcza pawianów. Charakterystyczne są hiena centkowana (Crocuta crocuta) i pro-teles (Proteles cristatus).
Wśród ptaków endemiczne są strusie, trzewikodziób (Balaeniceps rex), i sekretarz (Sagittarius serpentarius), wszystkie trzy na tyle oryginalne, że wydzielono każdego w osobną rodzinę. Endemiczna jest rodzina turako (Muso-phagidae), których purpurowe pióra są zabarwione rozpuszczalnymi związkami miedzi tak, że jeśli kilka tych ptaków wykąpie się w kałuży, woda w niej staje się czerwona. Z grzebiących żyją tu przedstawiciele podrodziny perliczek (Numidinae) oraz liczne frankoliny (Francolinus), wyglądające jak bardzo wielkie przepiórki. Wśród wrób-lowatych mnóstwo wikłaczy (Ploceidae), a z endemicznych wdowy (Viduinae), maleńkie ptaszki zawdzięczające swoją nazwę długim i wiotkim jak welon ogonom.
Ważną cechą fauny etiopskiej jest ubóstwo gołębi, papug, a zwłaszcza właściwych bażantów (Phasianinae), z których jeden tylko gatunek, z rodzaju Afropavo, żyje w lasach Konga.
Gady są reprezentowane przez szczególnie dużą liczbę krokodyli. Z jaszczurek liczne i charakterystyczne są ge-kony (Gekkonidae), a kameleony (Chamaeleontldae) stanowią rodzinę prawie endemiczną, bo na około pięćdziesięciu rodzajów, zaledwie cztery występują poza granicami krainy etiopskiej. Wśród węży warto wymienić pytony (Pythoninae), wspólne z krainą orientalną, dalej endemiczne, wielkie, jaskrawo ubarwione i straszliwie jadowite żmije z rodzaju Bitis (B. arietans, B. gabonica) oraz najbardziej jadowite węże świata z rodzaju mamba (Den-droaspis).
Na marginesie warto zaznaczyć, że w krainie etiopskiej leżą zimowiska wielu naszych ptaków przelotnych i że wobec tego w miesiącach zimowych obok hipopotamów i krokodyli można obserwować jaskółki i bociany.
Kraina orientalna
Kraina orientalna leży całkowicie w strefie tropikalnej. Pokrywa ją przeważnie tropikalny las deszczowy, a częściowo również sawanna. Jest dosyć zróżnicowana, składa się z szeregu półwyspów i wysp, a więc z mniejszych jednostek geograficznych, mniej lub więcej izolowanych od siebie
138
nawzajem. Należą tu Indie, Cejlon, Półwysep Indochiński, południowe Chiny oraz wyspy Indonezji i Filipiny. Fauna każdej z tych części jest nieco odmienna. Dość często trafiają się gatunki endemiczne dla którejś części, na przykład dla poszczególnych wysp. Za to rodzin endemicznych jest niewiele, gdyż prawie wszystkie są wspólne bądź to z Palearktyką, bądź to z krainą etiopską.
Fauna orientalna jest bardzo bogata, ustępuje jedynie etiopskiej, z którą ma zresztą bardzo wiele wspólnego. Grupy wiążące te dwie fauny, to słonie reprezentowane przez słonia indyjskiego (Elephas maximus), nosorożce, z których szczególnie znany jest jednorogi nosorożec indyjski, kanczyle (Tragulidae), wśród naczelnych lori (Lorisidae), małpy wąskonose zwierzokształtne (Cerco-pithecidae), wszystkie zresztą reprezentowane przez gatunki odrębne od etiopskich, i małpy człekokształtne w osobie orangutana. Wspólne są też łuskowce (Pholidota). Wspólne gatunki, to lampart i gepard, a do pewnego stopnia także i lew, którego jeszcze niedawno spotykano w prowincji Kathiawar, w Indiach.
Małą, ale ciekawą grupę stanowią zwierzęta nawiązujące do fauny południowoamerykańskiej. Tu należy ta-pir malajski (Tapirusindicus), bezpośrednio spokrewniony ztapirami amerykańskimi, oraz obie pandy, wielka imała, które tworzą podrodzinę pand (Ailurinae) zaliczaną do rodziny szopów (Procyonidae). Jak wiadomo, szopy i ostro-nosy żyją w obu Amerykach.
Bardzo istotne cechy, odróżniające tę faunę zarówno od palearktycznej, jak i od etiopskiej to brak skoczków (Dipodidae), koniowatych (Equidae) oraz rzędu góralków (Hyracoidea).
Napotykamy tutaj zwierzęta, których brak całkowicie w krainie etiopskiej, natomiast są szeroko rozpowszechnione w Palearktyce. Są to krety (Talpidae), niedźwiedzie (Ursidae), których przedstawiciele, to niedźwiedź malajski (Helarctos malayanus) i wargacz (Melursus ursinus) oraz liczne jelenie, jak oryginalny, pierwotny mundżak (Cervulus muntjak), aksis (Cervus axsis), sambar (Rusa unicolor) i inne. Dalszą różnicą w porównywaniu z krainą etiopską jest stosunkowo mała liczba antylop, a duża liczba bydła, z którego żyją tutaj gaur (Bos gaurus), gajal (Bos frontalis), banteng (Bos banteng) i bawół indyjski., czyli arni (Bubalus bubalis). Dosyć dużo jest świń. |Ty|powym i powszechnie znanym drapieżcą orientalnym jest tygrys.
Wśród elementów krainy orientalnej zasługuje na uwagę lotokot, czyli kolugo (Cynocephalus), zwierzę tak zupełnie
139
niepodobne do innych, że trzeba było dla niego utworzyć osobny rząd skóroskrzydłych (Dermoptera). Wyglądem i trybem życia lotokot naśladuje lemury, ale skóra rozpięta pomiędzy ramionami i nogami pozwala mu na wykonywanie ogromnych skoków czy raczej lotów ślizgowych z drzewa na drzewo. Wszystkie dalsze endemity należą do naczelnych. Pierwszy to osobliwa rodzina włączana niegdyś do owado-żernych, a mianowicie wzmiankowane już tupaje (Tupaii-dae), grupa bardzo stara, będąca ogniwem przejściowym od owadożernych do naczelnych. Drugi stanowią wyraki (Tarsiidae), wielkookie nocne stworzonka o tylnych nogach wydłużonych jak u skoczków i palcach opatrzonych przy-Igami. Wreszcie trzeci, podrodzina gibbonów(Hylobatinae), to wczesne odgałęzienie małp człekokształtnych, skrajnie wyspecjalizowane w kierunku życia w koronach drzew puszczy tropikalnej.
Pomiędzy ptakami dostrzega się brak strusiów i im podobnych. W odróżnieniu od krainy etiopskiej niesłychanie liczne i różnorodne są bażanty (Phasianinae), z których jako najbardziej znane warto wymienić dzikie kury (Gallus bankiva), przodków naszych kur domowych, wspaniałego argusa (Argusianus argus) i pawia (Pavo cristatus). Różnicą jest także duża liczebność gołębi a podobieństwem mała liczba papug. Poza tym jednak avifauna orientalna ma wiele wspólnego z etiopską.
Wężów jest znacznie więcej niż w krainie etiopskiej, charakterystyczne grupy to p/tony (Pytboninae) i okularni-ki (rodzaj Naja). Jaszczurek dla odmiany jest mniej. Bardzo pospolite są gekony (Gekkonidae), a ciekawym endemitem jest maleńki jak na swoją groźną nazwę smok latający (Draco volans). Za to prawdziwym smokiem jest olbrzymi waran z wyspy Komodo (Varanus komodoensis). Pospolite są krokodyle, a wśród nich rybożerne gawiale (Gavialis) o długim, wąskim pysku i ogromny, na wpół morski Crocodilus porosus, którego największy, dotąd schwytany okaz znajduje się w British Museum i mierzy dziesięć metrów długości!
OJSJ
140
Terytoria graniczne
Jedyne ostre i wyraźne granice krain zoogeograficznych stanowią oceaniczne wybrzeża kontynentów. Na ogół nikt nie miewa wątpliwości, gdzie leżą granice krainy etiopskiej tam, gdzie one pokrywają się z linią brzegową. Ale już północna granica, Sahara, nastręcza wątpliwości. Od północy wkraczają tam zwierzęta palearktyczne, od południa etiopskie. Jedne sięgają na teren graniczny dalej, inne mniej daleko. Powstaje pytanie, gdzie nakreślić na mapie granicę. Otóż rozsądna odpowiedź brzmiałaby "nigdzie", bo nigdzie w przyrodzie nic takiego nie istnieje. Ale mapy są potrzebne i dla porządku gdzieś tę granicę trzeba umieścić. Wobec tego można ją narysować na przykład przez środek Sahary, ale należy koniecznie cały czas pamiętać, że to jest li tylko linia umowna, która nie oddaje wszystkich komplikacji i subtelności zagadnienia.
W krainie orientalnej rzecz ma się podobnie. Na pustyni Thar będziemy mieli te same kłopoty, co na Saharze. Dalej ku wschodowi jest łatwo, bo grzbiet Himalajów, pokryty wiecznym śniegiem i lodem tworzy granicę niemal równie wyraźną, jak brzegi morskie, ale jeszcze dalej, w Chinach, zaczyna się znów ta sama sprawa. Niektóre zwierzęta orientalne dochodzą aż nad Amur, jak choćby tygrys, niektóre palearktyczne wkraczają do krainy orientalnej. Za granicę przyjmuje się czasem dział wód pomiędzy Hoang-ho i Jang-cy, a czasem samą rzekę Jang-cy. Oczywiście i jedna, i druga granica są umowne i ważne jest, aby rozumieć istotę problemu, a nie to, czy granicę narysujemy o sto kilometrów w jedną, czy w drugą stronę.
Granice morskie przywykliśmy uważać za pewne i niezawodne i tak też jest w przypadku Indii. Ale co począć z granicą na terenie Indonezji, gdzie wśród setek wysp granic morskich jest bardzo wiele, a trzeba wybrać jedną.
Wielki ojciec zoogeografii, Alfred Russel Wal lace wytyczył taką linię, która jego zdaniem oddzielała krainę orientalną od australijskiej. Linia Wallace'a przebiega między wyspami Bali a Lombok, następnie między Borneo a Celebes i między Filipinami a maleńkimi wysepkami Sangi i Talaud. Można się zgodzić, że stanowi ona granicę "typowej" czy "klasycznej" fauny orientalnej. Ale przecież zwierzęta orientalne docierają znacznie dalej. Poza tym dodatkową komplikacją jest, że nie można porównywać wprost fauny kontynentu i sąsiednich wysp, gdyż fauna Wyspowa jest zawsze zubożała i to tym bardziej, im dana wyspa jest mniejsza.
141
11Zwierzęta i kontynenty
Te kłopoty miała rozwiązać linia Webera. Miała ona przebiegać przez miejsca, gdzie stosunek liczby gatunków orientalnych i australijskich byłby jak jeden do jednego. Ale tutaj od razu wyniknął problem, jak ten stosunek liczyć. No bo jeżeli policzyć gady, to linia Webera przejdzie koło wyspy Tanimbar, a jeżeli ptaki, to koło wysp Alor, jakieś osiemset kilometrów dalej na zachód. Można by liczyć wszystkie kręgowce, ale przecież każdy mógłby to zakwestionować i zażądać wliczenia bezkręgowców, a te są po większej części jeszcze bardzo słabo zbadane. I wtedy narodziła się koncepcja podyktowana przez zdrowy rozsądek. Można bowiem Wytyczyć linię analogiczną do linii Wallace'a, linię, która będzie granicą krainy australijskiej w ścisłym znaczeniu.
Ta linia, nazwana linią Lydekkera, odcina Nową Gwineę wraz z wyspami Waigeo, Salawati, Misol, z archipelagiem Aru oraz Australię. Pomiędzy tymi dwiema liniami rozciąga się kraina tysiąca wysp i wysepek, którą nazwano Wallacea. Jest to obszar wzajemnego przenikania i mieszania się faun orientalnej i australijskiej, na którym
Wallacea
linia Wallace-a -linia Webera linia Lydekkera
142
każda wyspa stanowi swoistą i niepowtarzalną jednostkę zoogeograficzną. I znowu, można przyjąć taką interpretację, można ją odrzucić i używać na mapach linii Webera. To nie jest istotne. Ważne jest, aby rozumieć istotę problemu.
Kraina neotropikalna
Należy tutaj Ameryka Południowa i Środkowa oraz wybrzeża Meksyku aż do Mazatlan na zachodzie i do rzeki Rio Grandę del Norte na wschodzie. Większość tego terytorium ma klimat tropikalny, południowy kraniec klimat umiarkowany. Najważniejszym środowiskiem są olbrzymie połacie puszczy tropikalnej, jest trochę sawann, a na południu stepy, tutaj noszące nazwę pampów. Stosunkowo duże tereny zajmują wysokie góry.
Długotrwała izolacja krainy neotropikalnej od reszty świata spowodowała, że jej fauna jest osobliwa, bardzo odmienna od innych, niezwykle bogata, obfitująca w ende-mity, a równocześnie uboga, bo pozbawiona wielu grup zwierząt, skądinąd szeroko rozprzestrzenionych po świecie.
Brak tutaj owadożernych, a więc kretów, jeży, nieliczne ryjówki dopiero niedawno wniknęły tu z Nearktyki. Brak wiwer i hien, brak bobrów. Uderzające jest ubóstwo kopytnych, a zwłaszcza całkowity brak pustorożców (Bovidae), tak licznych w innych krainach. Wreszcie z grup, które żyły tutaj długo a potem wymarły, brak koniowa-tych i słoni.
Spotkamy klasyczne przykłady rozerwanego rozmieszczenia. Dziko żyjące lamy to większa guanako (Lama guanaco), od której pochodzą udomowione lama (Lama lama) i alpaka (Lama pacos) oraz mniejsza wikunia (Vicugna vicugna), żyjąca w górach wyżej od poprzedniego gatunku. Lamy należą do wielbłądowatych (Tylopoda) i ich krewni żyją w Palearktyce. Trzy tutejsze gatunki tapirów zalicza się zazwyczaj do jednego rodzaju Tapirus. Czwarty gatunek tapira żyje w krainie orientalnej. Niewielkie i wdzięczne drapieżniki, szop (Procyon) i ostronos (Nasua) mają kuzynów na pograniczu orientalno-palearktycznym w osobach obydwu pand, wielkiej i małej.
Lista endemitów neotropikalnych została nieco zubożona przez to, że niektóre z nich zawędrowały na południowe krańce Nearktyki i wobec tego nie są już endemitami w ścisłym sensie, chociaż nadal są to typowe i charakterystyczne zwierzęta neotropikalne. Tak jest z szopem.
143
rr
Tak jest z oposem (Didelphys), chociaż większość innych torbaczy jest już endemiczna. Tak zachowują się szczerba-cze, z których pancerniki (Dasypodidae)sięgają dość daleko na północ, mrówkojady (Myrmecophagidae) właściwie tylko na pogranicze krain, a jedynie leniwce (Bradypo-didae) są zupełnie endemiczne. Podobne rozmieszczenie mają amerykańskie jeżozwierze nadrzewne (Erethizontidae) i amerykański odpowiednik świń pekari (Tayassuidae). Z wielkich kotów jaguar, puma i mniejszy od nich ocelot (Felis pardalis), choć typowe dla Neotropiku, żyją i w Ne-arktyce.
Endemiczne koty to patagoński kot pampów fFe//s pa-jeros) i jaguarundi (Felis jaguarundi). Jest jeden niedźwiedź (Tremarctos ornatus), parę łasicowatych, jak np. hirara (Ga-lictis barbara).W rejonach sawannowych jest trochę małych lisów oraz wysokonożny, chudy wilk grzywiasty (Chrysocy-on brachyurus) w zjadliwie rudym futrze. W puszczach natomiast, gdzie jak wiadomo przeważają zwierzęta małe, żyje w niewielkich sforach niski i krępy pies leśny (Speothos venaticus) o ciężkim, silnym łbie.
Są nieduże jelenie z rodzaju Odocoileus, znanego również z Ameryki Północnej, jeszcze mniejsze, endemiczne Mazama, wielkości sarn i maleńki pudu (Pudua humilis), który jest wzrostu zająca, a którego poroże ma kształt pojedynczych, parocentymetrowych szpikulców.
Dużą i ważną endemiczną grupę stanowią małpy sze-rokonose (Platyrhina). W przeciwieństwie do swoich wąsko-nosych krewniaczek ze Starego Świata prawie wszystkie mają chwytne ogony i posługująsię nimi jak najprawdziwszą piątą nogą, z tą różnicą, że wśród gałęzi drzew piąta noga jest bardzo przydatna, nie tak jak psu. Największe z nich wyjce (Alouatta) zawdzięczają nazwę rozgłośnym koncertom, zwłaszcza porannym, którymi urozmaicają życie ludziom mieszkającym w pobliżu lasu. Czepiaki (Ateks) są najdoskonalej przystosowane do życia na drzewach, wysmukłe, długie, mają długie ręce, nogi, ogony. W ogrodach zoologicznych widuje się często wełniaki (Lagothrix) z gęstym, właśnie wełnistym futerkiem stalowo-czarnej barwy i absolutnie czarnymi twarzyczkami zmartwionych dzieci. Kapucynki (Cebus) dobrze znoszą niewolę i stąd znamy je chyba najlepiej. A jeszcze dziesiątki innych rodzajów i gatunków, jeszcze cała rodzina maleńkich małpeczek pazurzastych (Calli-thricidae), jeszcze... chyba wystarczy.
Nad wyraz swoisty jest świat gryzoni neotropikalnych. Gryzonie dzieli się na szereg podrzędów, takich jak wie-
144
KRAJNA NEARKTYCZNA
KRA INA PAŁEARK7YCZNA
KRAINA ORIENTALNA
KRAINA NEOTROPIKALNA
wiórkokształtne (Sciuromorpha) czy myszokształtne (Myo-morpha). Otóż te pod rzędy są prawie całkowicie nieobecne w Neotropiku, natomiast tworzą faunę gryzoni całej reszty świata. Za toobszerny i nader zróżnicowany pod rząd jeżozwierzokształtnych (Hystńcomorpha) jest typowy dla krainy neotropikalnej. Z jego składu tylko naziemne jeżozwierze właściwe (Hystricidae) zamieszkują Stary Świat. O nadrzewnych jeżozwierzach amerykańskich (Erethizontidae) już wspominałem. Gryzonie jeżozwierzo-kształtne zajmują w biocenozach Ameryki Południowej takie stanowiska, jakie w biocenozach reszty świata zajmują inne grupy gryzoni, a nawet zającowate lub małe kopytne. Stąd podobieństwo trybu życia a nieraz i kształtu. Mamy tutaj na mniejszą skalę zjawisko faun o podobnej strukturze i funkcji, ale powstałych z odmiennego tworzywa, podobnie jak W przypadku fauny torbaczy w Australii i fauny łożyskowców w reszcie świata.
W ten sposób w rodzinie Chinchillidae poznajemy kilka gatunków szynszyli (Chinchilla), które w wysokich górach pełnią funkcję naszych świstaków, chociaż wyglądają raczej jak koszatki i żołędnice.W pampach żyje wiskacza (Viscacia viscacia), ekologiczny odpowiednik północnoamerykańskich piesków preriowych oraz palearktycznych bobaków i susłów. Tak samo żyje w norach i tak samo tworzy kolonie zwane tam wiskaczeras.
Reprezentant rodziny Capromyidae to nutria (Myocastor coypus), znana jako zwierzę futerkowe. Trybem życia i sposobem odżywiania się zbliża się do naszego karczow-nika, czyli szczura wodnego (Arvicola terrestris).
Najbardziej różnorodna i najbardziej charakterystyczna dla Neotropiku jest trzecia rodzina omawianego podrzędu, a mianowicie rodzina morskich świnek (Caviidae). Panuje w niej wielka rozmaitość postaci. Właściwe świnki morskie (Cavia) prowadzą tryb życia na wpół szczurów, na wpół chomików. Żyją w gęstych zaroślach i żywią się wszelkim pokarmem roślinnym. Trafia się czasem w ogrodach zoologicznych większe od świnki morskiej i smuklejsze aguti (Dasyprocta aguti), zgrabne zwierzątko w złocistobrązowym futerku. Kształtem naśladuje ono trochę karłowate jelenie, a obyczajami gryzonie, ale również i zające. Zamieszkuje gęste, wilgotne lasy. Cięższa i mniej zgrabna od aguti jest paka (Coelogenys paca) o nakrapianym futrze i również zajęczym trybie życia. W pampach pospolita jest długonoga mara (Dolichotis patagonica), która wygląda jak maleńka antylopa z głową krótkouchego zająca. Na koniec największy gryzoń świata, czyli kapibara (Hydrochoerus
146
capybara), osiąga 1 m długości i 70 kg masy ciała! Żyje nad wodami i wśród bagien, znakomicie pływa. Liczbę palców ma zredukowaną do trzech tylko i to zakończonych kopytkami. Obie te cechy są przecież typowe dla kopytnych, a więc jeszcze jedno dziwo natury, jakie powstało w krainie neotropikalnej w obrębie podrzędu gryzoni jeżozwierzokształtnych. A trzeba pamiętać, że wymieniłem zaledwie paru przedstawicieli tej licznej i urozmaiconej grupy.
Endemiczną rodziną nietoperzy są wampiry (Desmo-dontidae). Ich zwyczaj wysysania krwi dużym zwierzętom kopytnym spowodował, że są groźnymi roznosicielami chorób, jak np. wścieklizny. Istnieje nawet hipoteza, że zagadkowe wyginięcie koni w krainie neotropikalnej zostało zawinione właśnie przez wampiry i jakąś' roznoszoną przez nie zarazę.
Ptaki neotropikalne są również bardzo swoiste. Połowa rodzin to endemity, nie mówiąc już o rodzajach i gatunkach. Tutaj leży właściwa ojczyzna kolibrów. Z trzystu przeszło gatunków zaledwie piętnaście wykracza na północ poza obręb Neotropiku. Tu żyją oryginalne, bardzo stare i prymitywne kusaki (Tinamidae), bławatniki (Cotin-gidae), tanagry (Thraupinae), wielkodziobe tukany (Ram-phastidae) odpowiednik dzioborożców ze Starego Świata. Endemitami są gatunki "amerykańskich strusiów", czyli rea albo inaczej nandu (Rhea). Endemitem jest przedziwny hoacyn (Opisthocomus hoatzin), którego pisklęta wkrótce po wykluciu wyłażą z gniazda i wspinają się po gałęziach drzew na czworakach, za pomocą skrzydeł, które im służą podobnie jak łapy ssakom. Może tak właśnie poruszał się po drzewach praptak, Archae-opteryx. Neotropik jest krainą najbardziej ze wszystkich na świecie obfitującą w papugi. Powszechnie znane są zwłaszcza ogromne i wrzaskliwie ubarwione ary. Natomiast stosunkowo mało jest ptaków wróblowatych (Passeriformes) i kuraków (Phasianidae) z wyjątkiem przepiórek z podrodziny Odontophorinae. Południowe wybrzeża krainy są obficie zasiedlane przez liczne gatunki pingwinów. Bardzo typowym składnikiem avifauny są sępy Nowego Świata (Cathartidae), a wśród nich wielkie kondory.
Wśród gadów na uwagę zasługują olbrzymie węże dusiciele jak boa i anakonda(podrodzina Boinae). Nadzwyczaj obficie reprezentowane są różne gatunki jadowite. Między jaszczurkami liczne i zwracające uwagę wielkie legwany (Iguanidae). W rzekach jest wiele krokodyli.
147
Fauna płazów odznacza się prawie absolutnym brakiem ogoniastych (Urode/o). Z bezogonowych (Anura) ciekawostką i endemitem jest grzbietoród (Pipa ameńcana). U tego gatunku samiec układa świeżo złożony skrzek na grzbiecie samicy. Naskórek obrasta ten skrzek dokoła i samica nosi go dopóty, dopóki rozwinięte już małe żabki nie zaczną się wykluwać z jej grzbietu.
W obfitej faunie ryb warto wspomnieć, jako wielce charakterystyczne i oryginalne, węgorze elektryczne (Gymnotus electricus). Ich narząd elektryczny jest potężną bronią zarówno zaczepną, jak i odporną, wyładowanie może skutecznie porazić kolejno kilka dużych ssaków. Dalej piranie (Serrasalmo piranha), ryby wielkości i kształtu świątecznego karpia, ale stanowiące istny postrach okolic, gdzie są liczne. Żyją w stadach i gromadnie napadają ssaki przeprawiające się przez rzekę. Potężnymi szczękcmi uzbrojonymi w ostre zęby wyrywają po prostu kawałki ciała i jeśli ofiara nie zdąży schronić się na ląd, zostanie dosłownie rozerwana na strzępy, choćby to był koń, krowa czy nawet jaguar. Wypadki śmiertelne z ludźmi były też notowane. Dla odmiany niegroźny olbrzym, arapaima (Arapaima gigas) ze swoją długością do 4 m i masą ponad 200 kg jest największą rybą słodkowodną, jeśli nie liczyć prawie wytępionej wołżańskiej bieługi (Huso huso).
Kraina neotropikalna, a właściwie jej część pokryta puszczą tropikalną, odznacza się nieopisaną rozmaitością i liczebnością lądowych stawonogów, jak wije, owady i pajęczaki. Można by je określać wyłącznie superlatywami. Tu żyją największe chrząszcze, motyle o największej rozpiętości skrzydeł i to najbardziej jaskrawo ubarwione, najdziwaczniejsze patyczaki i liśćce, najdłuższe i naj-jadowitsze skolopendry, największe pająki ptaszniki, a do tego największa liczba gatunków i to najbardziej oryginalnych. Nic dziwnego, że zafascynowany nadamazońską przyrodą Arkady Fiedler przyrównywał ją do pięknej, kapryśnej i niebezpiecznej kobiety, której nie sposób zrozumieć ani poznać, którą się kocha i nienawidzi, od której człowiek chce uciekać, ale do której musi wrócić.
Kraina australijska
Do krainy tej wlicza się Australię z Tasmanią, Nową Gwineę, małe wyspy Waigeo, Salawati, Misol i Aru a w szerszym sensie także Nową Zelandię i wyspy Oceanii.
14S
Klimat waha się od tropikalnego na Nowej Gwinei i północnych krańcach Australii, do umiarkowanego, morskiego (ciepła zima, chłodne lato) na Tasmanii. Roślinność stanowią na północy sawanny i puszcze tropikalne. Centrum Australii zajmuje pustynia, okolona pierścieniem stepów. Jej południowe krańce porasta roślinność typu śródziemnomorskiego (zachód) i lasy liściaste klimatu umiarkowanego (wschód).
Charakterystycznym rysem tej krainy jest, że składa się ona z wysp oceanicznych, to jest takich, które nigdy, a przynajmniej od bardzo dawna, nie były połączone z kontynentami ani ze sobą nawzajem. W końcu sama Australia jest również wyspą.
Toteż fauna jest, ogólnie biorąc, uboga. Brak wielu grup zwierząt, które po prostu tutaj nie dotarły. Przede wszystkim brak ssaków łożyskowych z wyjątkiem wszędobylskich nietoperzy i szczurów. Za to istnieją różne relikty, ostatni potomkowie szerzej rozmieszczonych grup, którzy tutaj, na krańcach świata, dotrwali do dziś, bo tu nie przybyli jeszcze ich prześladowcy. Wreszcie wyspiarski charakter krainy powoduje, że jest też sporo endemitów innego pochodzenia, bo na każdej wyspie czy archipelagu mogły powstać i powstawały nowe gatunki, niespotykane gdzie indziej. Poszczególne wyspy różnią się między sobą bardzo znacznie, w rezultacie cała kraina jest dość niejednorodna i można by ją dalej dzielić na wiele prowincji, regionów itd., co pominę dla uproszczenia.
Dość zagadkowa grupa stekowców stanowi niewątpliwy relikt. Dziobak(Orn/tornynchus)zamieszkuje Tasmanię i południe Australii a dwa rodzaje kolczatek (Tachyglossus i Zaglossus) z kilku gatunkami spotyka się na Tasmanii, Nowej Gwinei i w całej Australii z wyjątkiem pustyń.
Zróżnicowana i kompletna fauna torbaczy jest najbardziej typową cechą krainy.
W jednej tylko rodzinie Dasyuridae napotykamy wilka workowatego (Thylacinus cynocephalus), o którym sama nazwa mówi wszystko, diabła tasmańskiego (Sarcophilus satanicus), jakby połączenie borsuka z hieną, kunę wor-kowata (Óasyurus v/verr/nus) o pięknym gibkim ciele w plamki oraz stworzenia z rodzaju Phascogale, które małymi rozmiarami i wielką żarłocznością przywodzą na myśl łasicę albo gronostaja.
Należy tutaj również mrówkojad workowaty (Myrmeco-bius), który co prawda wygląda jak szczur i nie utracił zębów, jak przystało mrówkojadowi, ale kształt języka i obyczaje ma najzupełniej właściwe. .
/rt
149
Spokrewnione z drapieżnikami workowatymi są krety workowate (Notoryctes) bliźniaczo podobne do prawdziwych kretów. Istnieją workowate wiewiórki latające (Petaurus), workowate myszy (Antechinus), a nawet workowate skoczki pustynne (Antechinomys).
Bardzo popularny "niedźwiadek" koala (Phascolarctos) jest ekologicznym odpowiednikiem południowoamerykańskich leniwców ze swoim nadrzewnym trybem życia, powolnością, łagodnym charakterem i gustem do odżywiania się liśćmi. :
Wielką rolę odgrywa duża rodzina kangurów (Macro-podidae), obejmująca 46gatunków, zgrupowanych w czternastu rodzajach. Znajdują się wśród nich mieszkańcy sawann i stepów, kangury olbrzymie, szary (Macropus giganteus) i czerwony (Macropus rufus), które osiągają długość ciała 3 m, ciężar 150 kg i są godnymi odpowiednikami dużych antylop. Jest sporo gatunków o podobnym trybie życia, ale mniejszych, które pełnią funkcje małych antylop i zajęcy. Istnieje rodzaj kangurów skalnych, czyli skalniaków (Petrogale), które w górach zastępują częściowo świstaki a częściowo kozice, a także i rodzaj kangurów nadrzewnych, drzewniaków (Dcpdrolagus), dość zgrabnie poruszających się wśród gałęzi.
Należy jednak pamiętać, że ta fauna w swojej pełnej postaci, istnieje tylko w Australii i na Tasmanii. Już na Nowej Gwinei jest mocno zubożała, a Nowa Zelandia i wszystkie inne wyspy są praktycznie całkowicie pozbawione, ssaków. Jedyne wyjątki to nieliczne nietoperze i jeszcze mniej liczne szczury.
Za to ptaki.są reprezentowane obficie, zarówno przez grupy szeroko rozprzestrzenione, jak i przez endemity. Gołębie osiągają tutaj szczyty liczebności, wiele z nich jest pięknie i jaskrawo ubarwionych, inne wyróżniają się wielkością i ozdobnymi piórami, jak np. koronce (Goura). Tutaj żyje połowa gatunków papug, obecnie istniejących na Ziemi. Szczególnie liczna jest cała rodzina czubatych kakadu (Cacatuidae) oraz mniej dekoracyjnych, ale podobno bardzo inteligentnych lori (Loriidae). Jednymi z najpospolitszych ptaków Australii są często hodowane u nas w klatkach papużki faliste (Mehpsittacus undu-latus).
Spośród wielkich biegających ptaków bezgrzebienio-wych W stepach i sawannach Australii żyje emu (Dro-maeus), natomiast w puszczach tropikalnych Australii północnej i Nowej Gwinei kazuar (Casuarius).Ten ostatni jest zwierzyną wysoko cenioną przez krajowców, bo
150
KRAINA ORIENTALNA
KRAINA AUSTRALIJSKA
mmm granica krainy -- grupa wspólna, gatunki odmienne
Ś gatunek wspólny Śgat. wkraczający do krainy sąi
zwierzę typowe
endemif
oprócz mięsa dostarcza piór na szczególnie cenne ozdoby, a z jego kości wyrabiają sztylety i ostrza włóczni.
Z ptasich osobliwości krainy australijskiej zasługuje na uwagę endemiczny lirogon (Menura), który przypomina bażanty chociaż należy do wróblowatych. Również do wróblowatych należą australijsko-nowogwinejskie altan-niki (Ptilonorhynchidae), które szeroko zasłynęły tym, że samce budują duże altany czy szałasy, ozdabiają je kwiatami i kolorowymi muszlami i do tak przystrojonej chaty zapraszają upatrzoną samicę. Altana służy zresztą jedynie za miejsce godów, gniazdo mieści się gdzie indziej i jest zupełnie skromne, podobnie jak i same ptaszki. Za to oszałamiający przepych barw i kształtów reprezentują rajskie ptaki (Paradiseidae). Nieraz trudno uwierzyć, że ptak może żyć i poruszać się, nosząc na sobie te zwiewne welony, wlokące się wstęgi, wachlarze, giętkie "anteny", a wszystko w kolorach, których jaskrawość aż razi w oczy. Właściwą ojczyzną rajskich ptaków jest Nowa Gwinea, skąd niektóre gatunki sięgnęły do Australii i na okoliczne wyspy.
Z kuraków (Galliformes) występuje w krainie australijskiej rodzina nogali (Megapodiidae) o niezwykle dziwacznych obyczajach. Ptaki te, zamiast wysiadywać jaja, zagrzebują je w specjalnie ułożonych stertach opadłych liści. Jaja ogrzewa ciepło wyzwalające się przy butwieniu liści, a stare ptaki regulują temperaturę, odpowiednio odkrywając lub zagrzebując je głębiej.
Gady są niezbyt liczne, jak na krainę tropikalną. Są pytony i jadowite węże z podrodziny Elapinae. Na Nowej Gwinei i na północy Australii spotyka się sporo krokodyli.
Fauna płazów wyróżnia się całkowitym brakiem ogoniastych (Urodela), a z bezogonowych brak ropuch (Bufo-nidae).
Wyspy Oceanu Spokojnego, chociaż zaliczane do królestwa Notogei różnią się od Australii i sąsiednich dużych wysp skrajnym ubóstwem fauny. Z zasady brak na nich rodzimych ssaków z sakramentalnym wyjątkiem nietoperzy i szczurów, aczkolwiek i one są nieliczne i nie wszędzie obecne. Zwykle brak krokodyli, chociaż na wpół morski Crocodilus porosus od czasu do czasu zapędza się bardzo daleko na ocean. Brak absolutnie zwierząt niezdolnych do długich podróży przez morze, czyli żółwi, wężów, płazów i słodkowodnych ryb.
Oczywiście, powyżej nakreślony obraz krainy australijskiej należy już do bezpowrotnej przeszłości. Fauna tego regionu wyglądała tak przed przybyciem białego człowieka
152
i niewiele lat potem. Klimat zbliżony do europejskiego, ale łagodniejszy, bez ostrej zimy, żyzne gleby, ogromne połacie stepów i sawann, na których żadne drapieżniki nie zagrażały stadom bydła i owiec, wszystko to stworzyło idealne warunki dla osiedlania się kolonistów europejskich. Ci sprowadzali ze sobą wszelkie europejskie zwierzęta gospodarskie. Żeby zaś zaradzić tęsknocie za krajem ojczystym, starali się swoją nową ojczyznę upodobnić do starej. Sprowadzali więc również rozmaitą zwierzynę, a nawet zwykłe pospolite stworzenia, jak wróble, szpaki, zięby, żeby kręciły się koło domostw, jak tam, w Starym Kraju. Wszystko, cokolwiek sprowadzono, aklimatyzo-wało się natychmiast bez cienia trudności, bo kraina była faunistycznie pustawa, a rodzime zwierzęta zbyt nieudolne, aby stawić opór przybyszom. Wiele importowanych gatunków rozmnażało się nadmiernie, powodując istne plagi, jak chociażby przesławna klęska królików w Australii. Wiele dziesiątków gatunków europejskich transplanto-wano na ten grunt. Człowiek przeniesiony siłą magiczną nagle, bez uprzedzenia, na przykład na Nową Zelandię, niełatwo by się zorientował, w jaki zakątek Ziemi go rzucono, gdyby na pierwszej przechadzce spotkał jelenia, sarnę, lisa i zająca, na drzewie zobaczył wiewiórkę, a na polanie stado mustangów.
Pierwotna fauna krainy australijskiej jest po większe części skazana na zagładę. Wiele gatunków już zginęło inne istnieją tylko dzięki niezwykle energicznej ochronie w rezerwatach.
zwierzęta i wyspy
Powstawaniem faun wyspiarskich rządzą te same prawa co powstawaniem faun kontynentalnych. Ale szczegóły działania tych praw są inne, czasem wchodzą w grę siły dodatkowe albo układ sił bywa odmienny.
Obok położenia geograficznego najważniejsze czynniki faunotwórcze to wielkość wyspy, jej wiek oraz odległość od najbliższego kontynentu. Elementy dodatkowe stanowią: układ wiatrów i prądów morskich wokół wyspy, istnienie wysp lub archipelagów po drodze między nią a kontynentem, skład fauny na kontynencie i na tych bliższych wyspach itd.
Rozmiary wysp
Należałoby zacząć od tego, że pojęcie ,,wyspa" jest dosyć umowne. Wyspą jest Wolin, ale także i Nowa Gwinea, której powierzchnia przewyższa dwu i półkrotnie obszar całej Polski, i Grenlandia, która ma 2175 tys. km2, czyli siedem razy tyle co Polska. Australię nazywamy kontynentem, ale to przecież także wyspa, tyle, że trzy i pół raza większa od Grenlandii. Ameryka Południowa była wyspą przez prawie cały trzeciorzęd, a Ameryce Północnej też się to trafiało od czasu do czasu. Więc pozostańmy przy powszechnie używanym podziale na kontynenty i wyspy, ale pamiętajmy, że nie jest to żaden podział naturalny, a tylko umowa.
LICZBA GATUNKÓW
Zasada jest taka, że im mniejsza wyspa, tym uboższa będzie jej fauna, tym bardziej defektywna, tzn. pozba-
154
wioną wielu ważnych składników. Jeżeli na danej wyspie nie ma wysokich gór, to będzie ona pozbawiona fauny górskiej. Jeżeli wyspa ma klimat śródziemnomorski, jak np. Korsyka, to nie będzie tam zwierząt tundrowych, ani tajgowych, ani zwierząt lasu liściastego, ani zwierząt stepowych. Fauna Korsyki jest uboższa ód fauny Europy jako całości, bo Korsyka jest mniejsza od Europy. Przytoczony przykład jest bardzo grubo ciosany, ale przecież trzeba zdawać sobie sprawę, że nawet w obrębie'jednej strefy roślinności istnieje wielkie zróżnicowanie! Jeżeli jakieś dwie wyspy są pokryte wyłącznie puszczą tropikalną, to jednak większa z nich będzie zawsze bdrdziej zróżnicowana środowiskowo i zapewni schronienie większej liczbie gatunków niż mniejsza. Ciekawą ilustrację tego stanowi fauna gadów i płazów na Wielkich I Małych Antylach. ;
Odpowiednie liczby podaje zestawienie:
Nazwa wyspy Qbsz.ar w km3. Liczba gatunków
gadów i płazów
Kuba 115 000 76
Haiti 75 000 ; 86
Jamajka 11 000 39
Puerto Rico 9 000 40
Montserrat 100
Saba 10
Troszeczkę poluźniając wodze fantazji możnaby ułożyć tabelę teoretycznej liczby gatunków gadów i płazów przy danej powierzchni wysp. . Ś . Ś
płazów
Obszar w km3 Teoretyczna
liczba gatunków gadów
100 000 80
10 000 40
(1 000) (20)
100 10
10 5
Następnie można by podać ogólną regułę, nazwijmy ją regułą Darlingtona, że przy dziesięciokrotnym zmniejszeniu obszaru liczba gatunków gadów i płazów maleje dwukrotnie.
Rzecz jasna, to jest li tylko błyskotliwy przykład. W każdym innym terenie współczynniki mogą być inne albo w ogóle nie da się ich obliczyć, bo sytuacja będzie zakłócana przez wpływ dziesiątków czynników nie związanych
155
z wielkością wyspy. Niemniej ten przykład doskonale obrazuje wpływ wielkości wyspy na obfitość gatunków zwierząt.
Na małych wyspach brakuje dużych ssaków. Zastanówmy się nad tym. Sądzę, że dla utrzymania jednej myszy wystarczy w zupełności około 0,01 ha średnio żyznego gruntu. Natomiast według polskiej normy dla dobrych środowisk na jednego jelenia powinno przypaść 100 ha lasu. Teoretycznie więc jelenie mogłyby żyć na zalesionej wyspie o powierzchni 1000 ha, wystarczającej dla stadka złożonego z dziesięciu głów. Ale gdybyśmy rzeczywiście znaleźli taką wyspę i zawieźli tam dziesięć jeleni, cóżby się działo dalej. Jelenie rozmnożyłyby się do dwudziestu, do trzydziestu sztuk, wyżerowałyby całą roślinność do nagiej ziemi, a potem padłyby z głodu. Jeżeliby nawet pod wpływem ograniczonego środowiska rozrodczość jeleni spadła (są takie mechanizmy fizjologiczne) do takiego stopnia, że stado utrzymywałoby się stale na właściwym poziomie dziesięciu sztuk, to wystarczy jedna epidemia albo jedna sroższa zima, aby jelenie zlikwidować. Toteż dla każdego gatunku istnieje pewna graniczna liczebność populacji, poniżej której nie może on istnieć, zaczyna ginąć. Jest to liczba trudna do ustalenia, ale zawsze o wiele wyższa, niżby się nam wydawało. Myszy mogą się utrzymać nawet na niewielkiej wysepce, gdyż ich zmieści się tam znacznie więcej, liczebność populacji utrzyma się powyżej wartości granicznej.
A są jeszcze zwierzęta odbywające sezonowe wędrówki. Zabraknie ich na wyspie zbyt małej, gdzie nie będzie dokąd wędrować. Wreszcie zmiany klimatu mogą zmusić zwierzęta do opuszczenia swoich siedzib.
Kiedy od północy wpełzał na teren Polski lodowiec skandynawski, a od południa lodowce tatrzańskie, zwierzęta wywędrowały na południe drogą zachodnią lub wschodnią. Po ociepleniu powróciły. W identycznej sytuacji zwierzęta na wyspie musiałyby zginąć, a po ociepleniu wyspa pozostałaby pusta. W tym przypadku działa nie tyle zbyt mały obszar, ile ograniczenie tego obszaru. Stąd bierze się zjawisko, że w ogrodzie botanicznym w Bonn gnieżdżą się 43 gatunki ptaków na powierzchni raptem 9 ha, a na całych Bermudach pomimo powierzchni 50 km2, zaledwie 13 gatunków. Wpływ rozległości terytorium powoduje, że na dużej Wyspie, jak np. Anglia, znajduje się niemal pełny skład fauny sąsiedniego kontynentu a na małej wysepce, choćby równie blisko leżącej, faunę ssaków będzie stanowić jeden lub dwa gatunki myszy.
156
,
Jest to zasada ogólna, znajdująca zastosowanie także i w odniesieniu do całych kontynentów. Najbogatsza, najbardziej różnorodna jest fauna Starego Świata, który tworzył kiedyś jedno olbrzymie centrum faunotwórcze. Ameryka Południowa jest nieco uboższa, a najmniejsza Australia ma najskromniejszą faunę. Można by się wyrazić w cudzysłowie, że fauny południowoamerykańska i australijska są streszczeniami fauny Starego Świata, amerykańska streszczeniem obszerniejszym, a australijska bardziej zwięzłym. Naturalnie, pomijając fakt odmiennego materiału wyjściowego.
Snując dalej rozważania typu "co by było, gdyby" należy przypuszczać, że gdyby nasza Ziemia miała o wiele większą powierzchnię, to, caeteris paribus, miałaby bogatszą i bardziej różnorodną faunę.
WZROST ZWIERZĄT
Ponieważ na wyspach łatwiej się utrzymać zwierzętom małym, więc trafiają się tam dosyć często charakterystyczne karłowate gatunki z grup cechujących się skądinąd znacznym wzrostem. Jako przykład może służyć karłowaty słoń, który żył na Malcie i karłowaty słoń z plejstocenu z Celebes j karłowaty hipopotam z wykopalisk Madagaskaru. Dziś żyją na wyspach rasy małych koni, jak np. słynne kuce szetlandzkie, i mnóstwo mniej znanych kuców z Islandii, Sardynii, Bali, Sumba i innych. Jeleń sika (Sika sika) tworzy w Japonii podgatunek mniejszy od podgatunku z kontynentu. Na Celebes żyje karłowaty bawół anoa (Anoa depressicornis), a na Filipinach jego kuzyn tamarau (Anoa mindorensis).
Naturalnie należy pamiętać o innych prawach, które mogą komplikować rzeczywistość, Dla przykładu działanie reguły Bergmanna powoduje, że ssaki Australii i Tasmanii różnią się wzrostem nie tak, jak należałoby się spodziewać po ssakach kontynentu i wyspy, tylko akurat na odwrót.
Ptaki z wysp są często mniejsze, niż podobne gatunki z kontynentu, zgodnie z ogólną zasadą. Takie jest np. ptactwo Korsyki. Niemniej, nielotne ptaki z wysp oceanicznych osiągają rozmiary olbrzymie, większe niż normalnie w danej grupie. Ale w tym przypadku przyczyną nie jest życie na wyspie a tylko utrata umiejętności latania. Lot wymaga drastycznego ograniczenia wielkości ciała, zaniechanie lotu znosi to ograniczenie, można rosnąć i tyć dalej.
157
12 Zwierzęta i kontynenty
'i
Wyspy kontynentalne
Linia wybrzeży morskich nie jest dokładną granicą kontynentu. Przy brzegu istnieje zwykle mniejsza lub bardziej rozległa płycizna zwana szelfem. Szelf, czyli zalana morzem część lądu, sięga do około 200 m głębokości i tu dopiero kończy się wyraźnym progiem (patrz rys. na str. 108). Dopiero ten próg jest właściwą granicą kontynentu, Dalej stromy stok kontynentalny opada gwałtownie ku oceanicznym głębiom, aż do dwóch lub trzech tysięcy metrów. Od tej głębokości dno oceanów opada znowu łagodnie i leży przeważnie pomiędzy trzema a pięcioma tysiącami metrów, ; !
Wyspy kontynentalne leżą na szelfie i wobec tego ęeo-morfologicznie są częścią kontynentu. W przeszłości Ziemi nieraz zdarzały się wahania poziomu wód w oceanach o kilkadziesiąt metrów w jedną czy w drugą stronę. Płytkie morza, pokrywające szelfy, nieraz niknęły i wyspy stawały sie. częścią stałego lądu, by po pewnym czasie znowu się od niego oddzielić. Takie były losy Wysp Brytyjskich, Sumatry, Jawy, Borneo, Taiwanu, Japonii.
Kiedy wyspa była połączona z kontynentem, miała pełną, kompletną faunę taką,jaka żyła na kontynencie. Po oderwaniu od lądu działają nadal prawa rozwoju fauny w ogóle, ale poczynająteż działać prawa dotyczące fauny wysp w szczególności. Wyspa nieco ubożeje, bo giną niektóre największe zwierzęta, a wzbogaca się w endemity, bo wiele zwierząt zmienia się w odrębne gatunki, nieistniejące na stałym lądzie. Wyspy. Brytyjskie są bardzo młode, oddzieliły się zaledwie około 7 000 lat temu, a juz szereg ptaków wytworzyło odmienne, brytyjskie podga-tunki. Pliszka siwa (Motacilla alba)-z Anglii ma wszystkie ciemne plamy w upierzeniu większe i ciemniejsze, niż pliszki siwe z Europy Środkowej. Pliszka żółta (Motacilla flava) w Europie Środkowej ma na głowie popielatą czapkę. Pliszki żółte w Wielkiej Brytanii mają całą głowę wyraźnie żółtej barwy. Na starszych wyspach jest więcej endemitów i to wyraźniej odrębnych od ich krewnych z kontynentu.
Rozmieszczenie zwierząt na archipelagu wysp kontynentalnych mówi bardzo wiele o historii tych wysp i tych zwierząt. Dzisiejszy stan mógł powstać dwiema drogami. Albo wyspy wynurzyły się z morza, były puste i zasiedliła je fauna imigrantów, albo też wyspy były normalnie zasiedloną częścią stałego lądu, oddzieliły się i dziś żyje na nich fauna reliktów będąca tylko częścią pełniejszej całości.
158
Fauna imigracyjna. Wyspy Brytyjskie
FAUNA IMIGRACYJNA
Wyspy Brytyjskie były co prawda połączone z Europą, ale dopfero około 10 000 lat temu zszedł z nich lodow.ec, a fu 7 000 lat temu połączenie lądowe zostało przerwane Zwierzęta miały więc tylko 3 000 lat na skolon.zowan.e W^p. W dodatku Irlandia oddzie.iła się nieco wczesme, od Wielkiej Brytanii a połączenie, póki jeszcze istniało, Sato na północy i było dla wielu zwierząt niedostępne ze wzg edu na warunki klimatyczne. W rezultacie powstał Typowy obraz fauny imigracyjnej, kiedy z dwóch wysp bŁ ma faunę nieco zubożałą w stosunku do kontynen-tu a ddsza jes? jeszcze bardziej zubożała w stosunku do wyspy bliższe .W Wielkiej Brytanii żyją tylko trZy gatunki Traszek, dwa ropuch i trzy żab. Z tego do Wand,, sięga tylko jedna traszka, jedna ropucha i H20^'0'*0. sądzi się, że dwie ostatnie zostały tam zawleczone przez
159 12*
J
człowieka. Z autochtonicznych gadów Wielka Brytania ma tylko trzy jaszczurki (żyworódka, zwinka, padalec) i trzy węże (żmija, zaskroniec, gniewosz). Z tego jedynie żyworódka żyje w Irlandii. Pomińmy ptaki, bo jako latające należą do odrębnej kategorii. W Wielkiej Brytanii żyje jeż, kret i cztery ryjówki, w Irlandii jest jeż i jedna ryjówka, brak kreta! W Wielkiej Brytanii jeleń i sarna, w Irlandii tylko jeleń.
Tak wszystkie grupy zwierząt układają się w regularny wzór, według którego pełna fauna żyje na kontynencie, część z niej na wyspie bliższej, z kolei częs'ć z tej części na wyspie dalszej. Nie zdarza się, żeby jakiś gatunek żył na lądzie i na dalszej wyspie z pominięciem wyspy bliższej.
Taki uporządkowany układ może zostać zakłócony, jeżeli ląd zostanie opanowany przez przybyszów, którzy zniszczą tam przedstawicieli starej fauny, a potem zaczną imigrować na wyspy. W pierwszym etapie mamy na lądzie faunę nową, a na obu wyspach starą, reliktową. W drugim etapie fauna nowa żyje na lądzie i na wyspie bliższej. Relikty zachowują się na wyspie dalszej.
FAUNA RELIKTOWA
Proszę sobie wyobrazić pewną partię kontynentu zasiedlonego przez bogatą i różnorodną faunę, która to partia została częściowo zatopiona i rozpadła się na archipelag wysp kontynentalnych. Od tego momentu zaczynają działać prawidła rozwoju życia na wyspach. Fauna wysp ubożeje. Małe wyspy tracą wszystkie duże i średnie ssaki, liczba innych zwierząt także maleje. Na dużych wyspach proces ten jest powolniejszy i bardziej wybiórczy. Zwierzęta średnie żyją dalej a duże giną lub przeżywają, w zależności od warunków środowiskowych. Jeżeli są znaczne połacie puszczy tropikalnej, a mało sawanny, to zachowują się zwierzęta puszczańskie, a gatunki sawannowe wyginą. Na sąsiedniej wyspie może być akurat na odwrót. Niebłahą rolę odgrywa po prostu przypadek, zdarzenia losowe. Mapa rozmieszczenia zwierząt na dużych wyspach przybiera postać chaotycznej, nieregularnej mozaiki, najzupełniej niezależnej od położenia wyspy względem kontynentu i swoich sąsiadek.
Przykładem takiego rozmieszczenia w jego początkowej formie są duże wyspy Indonezji. To wyspy młode, które odłączyły się od lądu bardzo niedawno, być może już w czasach historycznych. Żyje na nich prawie kompletna fauna orientalna, bogata i różnorodna. Większość gatunków
160
Fauna reliktowa. Indochiny i Indonezja
jest wspólna wszystkim wyspom i wspólna też z kontynentem. Ale najmniejsza Jawa jest już wyraźnie uboższa od większych, Sumatry i Borneo, a wśród wielkich ssaków już się zaznacza wpływ izolacji. Niektóre z nich wyginęły w jednych miejscach, inne znów w drugich, na pozór bez ładu i składu.
Lampart (Panthera pardus) żyje na kontynencie i na Jawie, nie ma go na Sumatrze ani na Borneo. Nosacz (Nasalis larvatus)ąy\e tylko i wyłącznie na Borneo. Banteng (Bos banteng) zamieszkuje Borneo i Jawę, ale nie Sumatrę. Niedźwiedź malajski (Helarctos malayanus) i nosorożec dwurogi (Dicerorhinus sumatrensis) są spotykane na stałym lądzie, na Sumatrze i Borneo, natomiast na Jawie ich brak. Orangutana znajdziemy tylko na Sumatrze i Borneo. Tygrys i nosorożec indyjski (Rhinoceros indicus) występują na lądzie Indochin, na Sumatrze i Jawie, ale nie ma ich na Borneo. Na koniec słoń indyjski (Elephas maximus) i tapir malajski (Tapirus indicus) są na kontynencie i na Sumatrze, ale nie na Jawie, ani na Borneo.
161
Wyspy oceaniczne
Wyspy oceaniczne są to wyspy stare, leżące poza obrębem szelfu kontynentalnego, oddzielone od lądu głębinami oceanicznymi, to znaczy co najmniej 20003000 m. Najprawdopodobniej niebyły one nigdy połączone z żadnym kontynentem, a w każdym razie nie były połączone od mezozoiku. Wszystkie zwierzęta takich wysp pochodzą od przodków, którzy przybyli tam przez morze i ta właśnie cecha wyciska najsilniejsze piętno na całej faunie.
Przede wszystkim fauna jest uboga. Liczebność poszczególnych grup zwierząt na wyspach oceanicznych jest wprost proporcjonalna do uzdolnień podróżniczych danych grup.
Tak więc charakterystyczny jest absolutny brak prawdziwie słodkowodnych ryb. Zdarzają się tylko gatunki morskie, wtórnie przystosowane do życia w wodzie słodkiej. W zasadzie brak płazów, wyjątki zdarzają się, ale raczej tylko potwierdzają regułę. Gadów jest niewiele, a wśród nich stwierdza się nienormalnie wysoki odsetek jaszczurek, lub też jaszczurki są jedynymi gadami. Ptaki są stosunkowo bardzo liczne, stanowiąo wiele większą część fauny niż gdziekolwiek indziej. Ze ssaków zasadniczo brak wszystkich dużych zwierząt. Wyjątkowo mogą się zdarzać na wyspach niezbyt odległych, jak na przykład na Celebes. Najczęściej jednak znajdujemy tylko małe ssaki, między którymi niezwykle duży procent przypada na gryzonie, a między nie-gryzoniami na zwierzęta nadrzewne i ewentualnych ich potomków. Nietoperze, jako posiadające umiejętność lotu podlegają tym samym zasadom co ptaki i w stosunku do innych kręgowców są o wiele liczniejsze niż na kontynentach.
WYSPY MAŁE
Z rozważań ogólnych wynikało, że wyspy małe mają faunę ubogą, a duże bogatszą. Podobnie wyspy położone daleko od lądów mają zwierząt mało, a wyspy leżące blisko więcej. Na małych, dalekich wyspach typowy skład zwierzostanu to kilkanaście lub kilkadziesiąt gatunków ptaków, parę nietoperzy, jedna czy druga jaszczurka i jeden lub dwa gryzonie, najczęściej myszy i szczury. Brak zagrożenia ze strony ssaków i węży powoduje, że ptaki bardzo często rezygnują ze zdolności lotu. Zjawisko jest bardzo powszechne i zdarza się na wyspach wszystkich oceanów i wśród wszystkich grup ptaków. Gatunki wyspowe bywają tak zmienione, że nie sposób powiedzieć
162
na pewno, skąd przybyli ich przodkowie, można co najwyżej snuć domysły na ten temat.
Poza odległością od kontynentu ważną informacją jest przebieg prądów morskich i głównych kierunków wiatrów. Wzdłuż zachodnich brzegów Ameryki Południowej płynie w kierunku północnym Prąd Peruwiański. Omywa on wyspy Galapagos i z pewnością jest w dużym stopniu odpowiedzialny za skład tamtejszej fauny, stosunkowo licznej i całkowicie amerykańskiego pochodzenia. Jak przystało na wyspy oceaniczne, nie ma tu płazów, nie mówiąc już o rybach słodkowodnych. Ale oprócz względnie licznych jaszczurek (wielkie legwany, małe legwany, gękony) są węże i nawet żółwie.
Hawaje od Ameryki oddziela 3500 km pustego oceanu. Do Azji i Australii jest dalej, bo 7000 8000 km, ale tamta trasa jest usiana wyspami, które mogłyby służyć jako etapy pośrednie. Niemniej sprawę rozstrzyga głównie Północny. Prąd Równikowy, który płynie ku Hawajom od wybrzeży Ameryki Północnej. Fauna hawajska w przygniatającej większości pochodzi z Ameryki. Że jednak odległość od lądu jest imponująca, Hawaje nie tylko nie mają płazów, ale również ani.jednego gada, nawet jaszczurki. Tp znaczy obecnie żyją tam żaby i ropuchy, żółw, wąż i sporo jaszczurek, ale wszystkie one zostały rozmyślnie sprowadzone, albo niechcący zawleczone przez człowieka.
Ścisła izolacja na wyspach powoduje, że gatunki zmieniają się mocno. W dodatku fauna jest defektywna, brakuje różnych ognjw biocenozy, różnych części normalnej, pełnej fauny. Istnieje sporo środowisk pustych, leżących odłogiem. Toteż nawet na stosunkowo małych wyspach zdarzają się, zjawiska jakby radiacji adaptatywnych na małą skalę, kiedy to jeden gatunek, przybyły na wyspę staje się rodzicem całej sporej grupki gatunków, bogato zróżnicowanych.
W ten sposób na wyspach Galapagos powstała wspomniana już podrodzina Geospizinae, a na Hawajach bodajże jeszcze bardziej oryginalna i różnorodna rodzina Drepo-niidae z dwudziestu dwu gatunkami małych ptaszków wróblowatych, wśród których są nektarojady, owadożer-cy, owocożercy i ziarnojady.Wszystkie są precyzyjnie przystosowane do swego trybu życia i do rodzaju pobieranego pokarmu. Takie wielogatunkowe grupy zdarzają się wśród zwierząt wszelkiej przynależności systematyczynej. Na przykad wyspy Galapagos mają aż trzynaście gatunków żółwi z rodzaju Testudo, a na Hawajach żyje bardzo liczna rodzina ślimaków Achatinellidae. W tych dwóch przypad-
163
kach nie chodzi jednak o kieszonkowe radiacje adapta-tywne, a o bezpośredni wpływ izolacji na poszczególnych wysepkach archipelagu (żółwie) a nawet w poszczególnych dolinach na wulkanicznych stokach tej samej wyspy (ślimaki). Proces tworzący gatunki jest tutaj niewątpliwie mikroewolucją, podczas gdy to, co działo się z obydwu grupami ptaków, to byłaby raczej makroewolucja, chociaż w skali zaledwie rodziny czy podrodziny.
WYSPY DUŻE
Na takich wyspach większy obszar pozwala na rozwój fauny bogatszej, bardziej kompletnej, bardziej urozmaiconej, nieraz wysoce odrębnej od fauny najbliższego kontynentu. Dalszym czynnikiem kształtującym jest szerokość bariery wodnej przez wąską przedostaną się z czasem nawet słabsi podróżnicy, jak duże i średnie ssaki. Ważne jest, czy jeden tylko, czy może dwa kontynenty znajdują się w zasięgu możliwej podróży. I ważne jest, czy będą to kontynenty o wielkich i różnorodnych faunach, jak kraina etiopska lub orientalna, czy też uboga kraina australijska. Jako przykłady wysp, godne szczególnej uwagi wymienię Celebes, Madagaskar i Nową Zelandię.
Celebes
Ceiebes jest względnie duży, ma 180 tysięcy kma. Jest wyspą oceaniczną, ale leży blisko krainy orientalnej, oddzielony od Borneo tylko wąską (dziś 120 km, w plejstocenie 60 km) cieśniną Makasar, a z drugiej strony ma stosunkowo niedaleko krainę australijską, w dodatku połączoną łańcuchem wysp i wysepek. Toteż po pierwsze fauna Celebesu jest bardzo bogata jak na wyspę oceaniczną, po drugie skład jej został zaczerpnięty z dwu źródeł, z dwu kontynentów, z Azji i z Australii.
Zawiera duże ssaki wyjątkowa rzadkość na wyspach oceanicznych ale tylko orientalne. Warto zauważyć, że duże ssaki z Celebes, to prawie same endemity. Wielki, czarny makak (Cynopithecus niger), nieco zbliżony do pawianów. Nadzwyczaj oryginalna świnia babirussa (Babi-russa babirussa), której olbrzymie górne kły rosną wprost ku górze, przebijają wargi i sterczą do góry, jak rogi. Karłowaty bawół anoa (Anoa depressicornis), wzrostu sporej kozy. W plejstocenie był jeszcze endemiczny, karłowaty słoń, wzrostu około 1,8 m. Są tam wprawdzie jele-
164
nie i świnie wspólnie z krainą orientalną (w ściślejszym sensie) ale co najmniej część z nich jest podejrzana o przywiezienie przez człowieka. Na tym między innymi polega różnica między wyspą oceaniczną, a kontynentalnymi Sumatrą, Borneo i Jawą, że one endemitów prawie nie miały, a jeżeli już to tylko endemity relikty, czyli zwierzęta, które żyły i gdzie indziej, ale tam wyginęły.
Ssaki małe i średnie tworzą mieszankę orientalno-austra-lijską, z tym tylko, że elementów orientalnych jest więcej, bo do krainy orientalnej jest bliżej. Wśród nich także spory odsetek endemitów. Najbardziej typowi przedstawiciele imigrantów z krainy australijskiej, to dwa kuskusy (Phalanger), małe nadrzewne torbacze.
Ptaków, jak zwykle na wyspach oceanicznych, jest bardzo wiele, zwłaszcza w stosunku do innych grup zwierząt. One również są mieszaniną dwóch elementów i również orientalnych jest więcej, a australijskich mniej. Że jednak są tu drapieżne ssaki i węże, więc nie powstały żadne gatunki ptaków nielotnych.
Gady są liczne i prawie wyłącznie orientalne. Dziwne jest występowanie licznych żab, w tym nawet jednego rodzaju, Oreophryne, rodem z Australii. Natomiast zgodnie z wszelkimi zasadami, brak na Celebes ryb słodkowodnych, które są przecież tak liczne opodal, na Sumatrze, Borneo i Jawie.
Madagaskar
Madagaskar jest wyspą dużą, 590 tysięcy km2 i starą. Leży w pobliżu krainy etiopskiej, od której oddziela go Kanał Mozambicki, szeroki dzisiaj na 420 km. W plejstocenie mógł być węższy i wynosić około 260 km. Najmniejsza odległość od krainy orientalnej wynosi około 3700 km przez Ocean Indyjski.
Można sądzić, że jest to wyspa bardzo stara, bo zawiera niezwykle wysoki procent endemitów. Drugi argument za starością Madagaskaru to ten, że fauna jego pochodzi od stosunkowo nielicznych przodków, którzy w dodatku byli małymi zwierzętami. Jest to objaw typowy dla każdej fauny powstałej na drodze nagromadzenia rozbitków, przybyłych zza morza. Małe zwierzęta mają większe szansę, że zaś zjawisko takiej szczęśliwej podróży jest w ogóle rzadkie, dlatego mało było tych pierwszych imigrantów. Trzecim argumentem jest bardzo różny wiek gatunków i grup zwierząt madagaskarskich. Jedne są bardzo stare, zdążyły już tu na miejscu przejść długą i złożoną ewolucję, inne są identyczne z gatunkami etiop-
165
skimi i mogły przybyć choćby przedwczoraj. Tak właśnie musi być na wyspie, na którą nowe gatunki przybywały przypadkowo przez morze, w tempie jednego na parę tysiącleci. W razie połączenia lądowego wszystkie zwierzęta przybyłyby na raz i byłyby jednowiekowe.
Nader szczególna jest fauna rodzimych i nielotnych ssaków, ponieważ składa się z przedstawicieli tylko czterech rzędów i jest całkowicie endemiczna. Pierwszy rząd, owadożerne (lnsectivora) jest reprezentowany przez rodzinę tanreków (Tenrecidae). Należy tutaj aż 30 gatunków, które powstały na drodze znanej już Czytelnikowi, małej wyspiarskiej radiacji adaptatywnej. Są więc tanreki -jeże, tanreki-krety, maleńkie tanreki-ryjówki, półmetrowe tanreki nie przypominające niczego oprócz tanreków i wodne, z płetwami u nóg.tanreki małe wydry lub może tanreki duże rzęsorki. Drugi rząd, naczelne (Primates), reprezentują tutaj przedstawiciele trzech rodzin lemurów (Lemu-roidea). Piętnaście gatunków lemurów właściwych (Lemu-ridae), cztery gatunki indri (Indridae) i jeden palczak, czyli aj-aj (Daubentonia madagascariensis), tworzący sam dla siebie odrębną rodzinę. Gryzonie (Rodentiaj na ogół rozprzestrzeniają się bardzo łatwo, mają ogromne zasięgi, endemity wśród nich są rzadkością. A jednak Madagaskar ma jedną całą podrodzinę Nesomyinae z dwunastu gatunkami, w pełni endemiczną. Drapieżniki madagaskarskie to tylko wiwery (Viverridae) i wszystkie siedem rodzajów żyjących tutaj, to endemity. W ich liczbie zwierzę-za-gadka, fossa (Cryptoprocta ferox), którą wiele lat zaliczano to do wiwer, to do kotów. Fossa jest po prostu niesłychanie stara i jeszcze mocno przypomina pierwotne pradrapieżce, wspólnych przodków tak wiwer, jak i kotów. Oprócz typowych ssaków madagaskarskich jest tu jeszcze parę gatunków etiopskich, prawie na pewno zawleczonych przez człowieka. To są myszy, szczury, jedna czy dwie ryjówki i afrykańska świnia Potamochoerus.
W plejstocenie żył na Madagaskarze endemiczny, karłowaty hipopotam, z tego samego rodzaju Choeropsis, co dziś żyjący, karłowaty hipopotam liberyjski.
Zespół ptaków charakteryzuje się wielu cechami negatywnymi. Brak różnych grup typowych dla sąsiedniej krainy etiopskiej. Nie ma strusiów, sekretarzy, turako (Musophagidae), perliczek (Numidinae), dzięciołów (Picidae), dzioborożców (Bucerotidae).
Te, które są, składają się aż w połowie z endemitów. Pozostała połowa to w większości ptaki etiopskie i w mniejszości orientalne.
166
Nietoperze, jako zwierzęta latające, mają skład prawie taki sam, jak ptaki, to znaczy dużo endemitów, dużo etiopskich i trochę orientalnych, w ich liczbie wspominane już rudawki (Pteropus).
Żeby jeszcze wrócić do ptasich endemitów, to dopiero w czasach historycznych wyginęły nielotne olbrzymy tworzące rodzinę Aepyornithidae. Jej przedstawiciele osiągali wzrost 3 m i ciężar 450 kg, największy ze wszystkich ptaków świata, żywych czy wymarłych. Jaja tych gigantów miewały ciężar 8 kg. Dotrwały natomiast do naszych czasów trzy gatunki nielotnych roatelo, wielkości kury, stanowiące endemiczną rodzinę Mesoenatidae, blisko spokrewnioną z chruścielami (Rallidae).
Gady madagaskarskie tworzą ugrupowanie jakiego należałoby się spodziewać z jednej strony po wyspie oceanicznej, na którą trudno się dostać, ale z drugiej strony po wyspie bardzo starej, na którą można było usiłować się dostać przez długi przeciąg czasu. To znaczy, że brakuje wielu grup etiopskich, np. wszelkich jadowitych wężów, ale w sumie gadów jest sporo, dużo endemitów, dużo etiopskich i sporo orientalnych.
Zagadkowym i fascynującym zjawiskiem jest występowanie na Madagaskarze gadów, których kuzyni żyją w krainie neotropikalnej. Są to dwa rodzaje (Chalarodon i Oplurus) z kilkoma gatunkami, należące do rodziny legwanów (Iguanidae), prawie endemicznej dla Ameryki. Oprócz nich jest na Madagaskarze jeden gatunek żółwia z rodzaju Podocnemis. Pozostałe siedem gatunków z tegoż rodzaju żyje w dorzeczu Amazonki. Nie zamierzam jednak wymyślać zagubionego kontynentu Madagaskameryki. Przyjmę raczej zdanie poważnych zoogeografów, którzy uważają zarówno legwany, jak i żółwia za relikty dawnych, bardziej rozległych zasięgów rodziny Iguanidae i rodzaju Podocnemis.
Płazy na Madagaskarze są, co prawda tylko bezogo-nowe (Anura). Ich skład został skomponowany według tego samego klucza, co skład gadów: wiele braków, a wśród fauny obecnej dużo endemitów, dużo elementu etiopskiego i trochę domieszki orientalnej.
Ryb ściśle słodkowodnych na Madagaskarze nie ma.
Nowa Zelandia
Nowa Zelandia składa się z dwóch wysp o łącznej powierzchni 270 tysięcy km2. Jej odległość od Australii
167
wynosi około 1900 km. Klimat jest nader sprzyjający, bo ciepły i morski.
Te dwie wyspy zasługują na szczególną uwagę, ponieważ pokazują, jak może wyglądać fauna wysp oceanicznych, nawet dużych, jeżeli leżą one daleko od lądu i to od tego najuboższego pod słońcem.
Na Nowej Zelandii żyją trzy gatunki rodzimych ssaków. To są dwa nietoperze i szczur (Mus maorum), a nawet i tego szczura podejrzewa się, że został zawleczony przez ludzi.
Gady reprezentuje tuatara, a oprócz niej dwa rodzaje żyworodnych (wyjątek!) gekonów, i jeden gatunek jaszczurki ze Scincidae, razem poniżej dziesięciu gatunków. Ani węża, ani żółwia, ani krokodyla.
Płazy to tylko dwa lub może trzy gatunki żab z prastarego rodzaju Leiopelma, posiadające jeszcze szczątki żeber, oraz mięśnie do poruszania nieistniejącym już ogonem, które to narządy u wszystkich pozostałych żab zanikły od dawna. Drugi rodzaj z tejże prymitywnej grupy zachował się w Ameryce Północnej na zachodnich stokach Gór Skalistych.
Ryb słodkowodnych brak.
Wszystkich kręgowców lądowych, nie licząc ptaków, jest na Nowej Zelandii przeszło siedem razy mniej niż w naszej, faunistycznie ubogiej Polsce. Mniej, niż sarńych tylko płazów w naszym północnym kraju o mroźnych' zimach.
Toteż, jeżeli się mówi o rodzimej faunie nowozelandzkiej, mówi się głównie o ptakach, których wprawdzie też jest mało, ale przecież stosunkowo trochę więcej.
Są tutaj wróblowate, gołębie, papugi, kukułki, drapieżne i sowy, prawie wszystkie reprezentowane przez endemiczne rodzaje, albo przynajmniej gatunki.
Dwa gatunki papug nestorów, a mianowicie kea (Nestor notabilis) i kaka (Nestor meridionalis) w oryginalny sposób zareagowały na nowe porządki, wprowadzone przez białych kolonistów. Początkowo były wszystkożerne, ale w sąsiedztwie osiedli ludzkich zaczęły się dożywiać mięsem z odpadków rzeźnych. W krótkim czasie zasmakowały w tym wikcie tak dalece, że jęły napadać owce na pastwiskach i potężnymi dziobami wyrywać żywym zwierzętom kawały ciała z grzbietu.
Na skutek praktycznie absolutnego braku ssaków i wężów Nowa Zelandia posiada nieprawdopodobną kolekcję ptaków nielotnych. Jest w ich liczbie nawet i papuga, kakapo (Stringops kakapo), która gnieździ się W norach,
168
żeruje nocą i przypomina do złudzenia sowę. Wyniszczony już za ludzkiej pamięci Traversia był jedynym na świecie nielotnym ptakiem wróblowatym. Stosunkowo niedawno wyginęła ogromna, nielotna gęś (Cnemiornli). Rod/inq, z której na całym świecie często rekrutują się ptaki nuplatające, są chruściele (Rallidae). Jeden z najbardziej znanych chruścieli nowozelandzich to duży jak kura i dość wojowniczy weka (Gallirallus australis), który obecnie lubi kręcić się koło domostw i łowić zarówno myszy, jak i kurczęta. Drugi, to jeszcze większy takahe (Notor-nis hochstetteri), ciężkawy, z ogromnym grubym dziobem. Przez kilkadziesiąt lat sądzono, że wyginął, aż w 1949 roku odkryto go ponownie w jakimś odludnym zakątku w górach.
Największą osobliwość stanowią niewątpliwie trzy gatunki nielotów, czyli kiwi (Apteryx), u których nie tylko zanikły skrzydła, ale nawet i kostny grzebień na mostku, służący za przyczep mięśni skrzydeł. Podobną budową miały spokrewnione z nielotami, a wygasłe dopiero w czasach historycznych, moa (Dinornithidae). Z kilku dotąd poznanych gatunków niektóre były zaledwie wzrostu indyka, ale największy Dinornis maximus dorastał do 4 m wysokości i do 250 kg masy ciała.
4
Drogi Czytelniku, poprowadziłem Cię na wycieczkę po świecie, pokazałem Ci trochę zwierząt. Pamiętaj, że to tylko drobny okruch wiedzy o nich i o ich życiu. Jeżeli Cię to zaciekawiło, idź dalej sam. Do Z00, do kina, do czytelni. Albo naprawdę w świat. Poszukaj innych przewodników, innych towarzyszy podróży. I zawsze staraj się widzieć i rozumieć.
PIS TRIŚCI
!
LITERATURA
Bertin L. La vie des animaux. Paris, 1950
Bobrinskij N.A., 2jenkiewicz LA., Birsztejn J.A. Geografija żi-
wotnych. Moskwa, 1946
Bourliere F. Le monde des Mammiferes. Paris, 1954 Brehm A. Życie zwierząt. Warszawa, 1962, 1963 Darlington Ph. J., Jr. Zoogeography. New York, 1957 Domaniewski J. Zarys geografii zwierząt. Warszawa, 1921 George W. Animal Geography. London, 1962 Gilliard E.T. Living birds of the world. New York, 1958 Gromadska M., Mikulski J. Zoogeografia. Toruń (skrypt) Hesse R., Allee W.C., Schmidt K.P. Ecological Animal Geography.
New York, London, 1951 Kielan-Jaworowska Z. Czterysta milionów lat historii kręgowców.
Warszawa, 1965
Kuźnicki L., Urbanek A. Zasady nauki o ewolucji. Warszawa, 1967 Od urn E.P. Podstawy ekologii. Warszawa, 1963 Poplewski R. Świat ssaków. Warszawa, 1948 Puzanow 1.1. Zoogeografija. Moskwa, 1938 Schmidt-Nielsen K. Fizjologia zwierząt. Warszawa, 1964 Scott W.B. A history of Land Mammals in the Western Hemisphere^
New York, 1937
Szarski H. Historia zwierząt kręgowych. Warszawa, 1967 Walker E. P. Mammals of the World. Baltimore, 1964
Część I. Zwierzęta i irodowltko fizyczne....................... 7
Gęstość ośrodka ...................................... 8
Masa ciała. Kształt ciała. Bierne unoszenie się. Narządy
zmysłów. Wilgotność............................................ 12
Pokrycie ciała. Narządy oddechowe. Reguła Glogera, Temperatura ......................................... 18
Stenotermy i eurytermy. Zmiennocieplne. Stałocieplne
(Reguła Bergmanna. Reguła Alleno, Metabolizm, Długość
dnia).
Wiatr ................................................ 31
Skład chemiczny powietrza............................. 33
Podłoże .............................................. 33
Właściwości chemiczne. Właściwości mechaniczne. Prawo minimum ...................................... 35
Część II. Zwierzęta i formacje roślinne......................... 37
Tundra............................................... 39
Tajga ................................................ 44
Lasy liściaste klimatu umiarkowanego.................. 48
Step ................................................. 53
Pustynia.............................................. 62
Zarośla wiecznie zielone (roślinność śródziemnomorska) ... 67
Sawanna ............................................. 69
Puszcza tropikalna .................................... 78
Góry................................................. 89
Część III. Zwierzęta i ich rozmieszczenie ....................... 95
Zasięgi............................................... 95
Bariery............................................... 102
Rozprzestrzenianie się zwierząt......................... 103
Teorie zaginionych lądów.............................. 107
Prawidłowości ewolucji ................................ 110
Megaewolucja. Makroewolucja. Mikroewolucja.
Przebieg ewolucji..................................... 114
Zoogeografia przeszłości............................... 119
Stary Świat. Ameryka Północna. Ameryka Południowa.
Australia.
Czcić IV. Zwierzęta i kontynent/ .........................___ 127
Kraina palearktyczna ................................. 128
Kraina nearktyczna................................... 130
Kraina etiopska ....................................... 133
Kraina orientalna .................................... 138
Terytoria graniczne .................................... 141
Kraina neotropikalna ................................. 143
Kraina australijska.................................... 148
Część V. Zwierzęta i wyspy..................................... 154
Rozmiary wysp........................................ 154
Liczba gatunków. Wzrost zwierząt.
Wyspy kontynentalne . . ................................ 158
Fauna imigracyjna. Fauna reliktowa.
Wyspy oceaniczne.................................... 162
Wyspy małe. Wyspy duże (Celebes. Madagaskar. Nowa Zelandia).
Literatura .............................................. 170
I i
14
,
b
i ii
7
7. W-y^^Ljskie
8. W-y "ona"
9. Geo<9'a. Cunha
Sw?Ton9
KRAINY ZOOGEOGRAFICZNE
nearktyczna
ncotropikalna
palearktyczna
etiopska
orientalna
australijska
MM Wallacea MM Madngukar (S) Nowa ZcUndla
Wyszukiwarka
Podobne podstrony:
Biochemia zwierząt skrypt UR
BIOLOGIA mutacje, klonowanie, rośliny i zwierzęta transgeniczne
finansowe kontynuacja2
więcej podobnych podstron