Plastydy z wyjątkiem sinic i bakt fotosyntetyzujacych fotosynteza zachodzi w chloroplastach . chloroplasty sa to polautonomiczne organelle.1)replikuja swój wlasny DNA2) zawieraja ok. 300 rodzaji bialek z czego 1/3 jest importowana z cytoplazmy3) ulegaja podzialowi4) liczba od1 do 50,5)każdy z plastydow posiada od 10 do 200 kopi plastydowego DNA tworzenie się plastydow wymaga udzialu swiatla z wyjątkiem nagozalążkowych i niektórych glonow. Rośliny etiolowane nie zawieraja chlorofilu rosna w ciemności , plastydy tam występują nasza nazwe etioplastow (zawieraja wszystkie molekularne składniki chloroplastow z wyjątkiem chlorofilu , zawieraja niewielka ilość protochlorofilidu A -bezbarwny) 4 pierscien pirolowy miedzy 7i8 weglem zawiera podwojne wiazanie. Budowa chlorofilu:jest kompleksem magnezu z 4 pierscieniami pirolowymi polaczonymi w pozycjach 2 i5 mostkami metinowymi (=CH-) tworzącymi układ porfiryny, nazywane związkami pochodnymi porfiryny gdzie atomy wodoru od1 do 8 sa zastapione przez podstawniki alifatyczne występujące w czasteczce chlorofilu dwie grupy kwasowe zestryfikowane odpowiednio alkoholem metylowym i fitolem(C20H39OH).Jest to barwnik zielony nie rozpuszczalny w wodzie ale rozpuszczalny w tluszczach np. aceton eter naleza do porfiryn. Dzielimy na chlorofil A(wystepuje u wszyst org fotosyntetyzujacych z wyjątkiem bakt niebiesko zielony) B( żółto-zielony absorbuje srodkową część widma wyst u wszyst org do glonow u sinnic nie ma ) C(występuje u brunatnic w pozycji 4 w drugim pierścieniu zamiast reszty metylowej wystepuje reszta winylowa(CH2=CH) D(występuje u krasnorostów przy węglu 2 w pierścieniu 1 zamiast grupy winylowej ma grupę aldehydową (karbonylową CHO) Powstanie chloroplastu system lamelarny powstaje w wyniku inwaginacji wpukleniu wewnętrznej błony etioplastu dalsza jego rozbudowa odbywa się dzieki powiekszeniu istniejących błon w czasie stopniowej rozbudowy systemu lamelarnego zachodzi różnicowanie na lamele gram i lamele stromy u roślin rosnących w warunkach niedostatecznego dopływu słońca lub w ciemności w etioplastach różnicowjuje się kilka ciał prolamelarnych przypominających swą struktura siateczkę pryzmatyczna. Po naświetleniu roślin etiolowanych następuje rozpad ciała prolamelarnego a powstałe błony układaja się wzdłuż dłuższej osi plastydu i stopniowo przekształcają się w typowy system lamelarny (błoniasty). Tabule ulegaja fuzji tworząc perforowane podwójne błony tzw. pierwotne tylakoidy. Poprzez inkluzje białek i lipidów powstaja właściwe tylakoidy i są przekształcone w grana przez lokalny powierzchniowy wzrost. Powstały chlorofil jest przemieszczany do rosnących tylakoidów.Karotenoidy- żółte i żółtopomarańczowe barwniki które występują w kom wszystkich fotoautotrofów w stężeniu do 2-6 razy mniejszym niż chlorofil nie rozpuszczalne w wodzie tylko w rozpuszczalnikach tłuszczowych są fotolabilne czyli ulegają łatwo rozpadowi w obecności światła i tlenu, absorbują światło w zakresie niebiesko fioletowej części widma z dwoma lub trzema max absorpcji. Pod względem chemicznym należa do terpenów u mszaków i paprotników są 40 węglowe. Cegiełką budulcową jest izopren węglan nienasycony C5H9. W cząsteczce karotenoidów występują dwa pierścienie jononowe oraz łańcuch pomiędzy nimi w których występuje 11 lub mniej wiazań sprzeżonych dzieki temu możliwe są różnego typu izomerie. Pierścienie jononowe: Beta jonon-podwójne wiązanie występuje w pierścieniu jest sprzężone z podwójnym wiązaniem łańcucha, Alfa jonon wiązanie podwójne w pierścieniu jest przesunięte o jeden atom C, Gama jonon pierścień otwarty stąd dodatkowe wiązanie. Karoteny- węglowodory nienasycone ksantofile żółte które mają dołączone do pierścienia jononowego atom tlenu. Uważa się ze chronią one kom rośliny przed nadmiernym działaniem światła uniemożliwiając fotoutlenianie niektórych układów enzymatycznych. W kom i roślinnych wymiataja aktywne formy tlenu tzw. wymiatacze. Fikobiliny występują jako barwniki dodatkowe u sinic i krasnorostów sa rozpuszczane w wodzie lub rozcieńczone w roztworze soli zbudowane z chromoforu i białka. Fikobiliny róznią się kiczbą podwójnych wiązań w pierścieniach pirogowych, -liczbą mostków siarczkowych, za pomocą których cząsteczki białka łączy się z częścią barwną, szkielet chromoforu(części barwnej) zbudowany jest z 4 pierścieni pirogowych tworzących helikoidalny zwinięty układ bakanu (barwników mocznikowych)-Fikocyjaniny niebieskie występuja w większości u sinic (zakres absobrcji ok. 620 w świetle żółtym, pomarańczowym) -Fikoerytryny w większych ilościach występują u krasnorostów czerwone.(zakres absorpcji ok. 550 w świetle zielonym w tym zakresie nie absorbują chlorofile) W komórkach fikobilin występują cząsteczki zwane fikobilisomami które są przyczepione do zewnętrznej powierzchni błony tylakoidówFikobiliny są barwnikami dodatkowymi zaabsorbowaną energie świetlną przekazują na chlorofil A, absorbują długości fali które nie są absorbowane przez inne organizmy fotosynetyzujące.Anteny energetyczne- kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe absorbują kwanty światła przechodza ze stanu podstawowego w stan wzbudzony. Wzbudzenie to przekazywane jest do pary cząsteczek chlorofilu a tworzących centrum reakcji fotochemicznej.Kompleks zbierający energie świetlna LHCP- jest to duza antena wystepujaca w blone tylakoidu zawiera stosunkowo duza zawartość chl b wykazuje sprzężenie energetyczne z fotoukladem II ,może przekazywac energie wzbudzenia do PS I.Kompleks PSII posiada 250-300 czasteczek chlorofilu wyróżniamy następujące elementy: rdzen zawierający centrum reakcji fotochemicznej i scisle związane z nimi anteny oraz anteny peryferyjne. Trzon rdzenia tworza polipeptydy D1i D2 a ponadto 4 czast chlorofilu a 2 czast feofityny 2 czast β-karotenu oraz cytochrom b559. heterodimer D1/D2 wiaze P680 oraz feofityne FAZAJASNAPierwszaFazaFotosyntezyPolegaNaPrzekształceniuEnergiiZawartejWświetleDo energii wiązańChemicznychDwóchWysokoenergetycznychZwiązkówChemicznych:ATPiNADPH.Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronu od cząsteczki wody i przeniesienie go przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP. W transporcie elektronów od h20 do nadp+uczestniczaDwaFotukladyOrazPrzenosnikiElektronowZwiazaneZfotoukladamiFOSFORYLACJA NIECYKLICZNA Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu n powoduje wybicie elektronu. Elektron jest przekazywany cząsteczkę feofitvny. a następnie poprzez cząsteczki olastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinon. Powstały wskutek redukcji plastochinony olastochinol przemieszcza się w błonie tvlakoidu na drodze dyfuzji do kompleksu cytochromowego b6f W obrębie kompleksu cytochromowego b6fzachodzi ~ w wyniku którego dodatkowe orotony przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tvlakoidów. Kompleks cytochromowy b6f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź - olastocianine. Odbiorcą elektronów od plastocjaniny jest fotoukład l, po uprzednim wybiciu elektrony z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu l odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu l przekazywany jest na cząsteczkę NADP+, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP+ bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksvna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu n zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu lumen. pobierania protonów podczas redukcji NADP w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu O. ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy - różnica stężeń protonów a zewnątrz i wewnątrz tylakoiduFOSFORYLACJA CYKLICZNA W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP lecz na kompleks cytochromowy b6f i następnie poprzez plastocjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu n. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.FOTOLIZA WODYkompleks enzymatyczny rozkładu Wody znajduje sięna wew powierzchni tylakoidó w składa się z 4 at Mn i białka. Atomy Mn przechodząc na wyższy stopień utlenienia przekazuja elektron do chlorofilu P680 przez tyrozyne 161białka.Po oderwaniu 4 elektronów od 4at Mn nast. Rozszczepienie 2 cz wody na 4 protony i tlen.(f. cykliczna)Na wskutek transportu protonówi elektronów tworzy się gradient protonowy pomiędzy wnętrzem pęcherzyka a stromą pęcherzyku gromadzone są Prot z rozkładu wody z tran ze stromy przez Qb i przez kompleks cytochromowy b6f.W stromie ubywa protonów na skutek redukcji Qb i NADPW stromie pHok 8 w świetle pęcherzykaok 5. Błona tylakoidów jest niedrożna dla protonów, są więc tran przez kanał białkowy tzw CFo. Jest połączone z CF1-syntaza ATPprzy jej udziale nast. syntazaATP;ADP+P+energia=ATP CF1 znaajduje się na stromie obie te jednostki działają razem tzw czynnik sprzęgający.Przetr 3 protonów z pęcherzyka do stromy uwalnia taką ilość energii która wyst do syntezy 1 czATP powst w wyniku niecyklicznego transp jeżeli uwalniana jest energia w czasie cyklicznego transp elekt to jest to fosforylacja cykliczna
FAZA CIEMNA-I faza karboksylacji- polega na przylaczniu czast. Co2 do akceptora którym jest rybulozo 1,5-bifosforan i utworzenie 2 cz. Kw. 3 fosfoglicerynowego. Reakcja ta katalizowanajest przez Rubisco.Pezejsciowym etapem jest utworzenie zwiazku C6 który natychmiast rozpada się na 2. czas. Kw 3 fosfoglicerynowego II-faza redukcji- czas. Kw. . 3 fosfoglicerynowego ulegaja redukcjido poziomu energetycznego cukrów przy wykorzystaniu tzw, sily asymilacyjnej ATP i NADPH wytwo. W fazie jasnej. W F. Red. Biora udzial takie enzymy jak kinoza fosfoglicerynianowa która fosforyluje kwas 3- fosfogliceynowy do kw. 1,3-bisfosfogliceryniowego na koszt ATP oraz dehydrogeneza ald.3-fosfogliceryniowego, która wykorzystuje sile redukcjyjna w postaci NADPH przeksztalcajac kwas 1,3 bisfosfoglicerynowy w ald. 3-fosfoglicerynowy.Na każde 6zwiazanych czas.co2 mogą być wprowdzone 2 czast.fosfotriozy i zluzyte do syntezy skrobi, sacharozy, glukozy itp. Powstałe 10 czast. Fosfotrioz sluzy doodtworzenia akceptora co2 czyli rybulozo 1,5-pifosfąranu.III F.Regeneracyjna: . bierze w niej udział 8 enzymów, obejmuje zlozona serie reakcji, w wyniku których pojawiają się fosforany trizo, tetroz, pentoz i heptoz których wzajemne przekształcenia prowadzą do utworzenia 6 czast. 5-fosforybulozy. Fosforylacja tego zwiazku przy wykorzystaniu ATPpowoduje pdtworzenie akceptora co2 czyli rybulozo 1,5-bifosforanu. Na zwiazanie i redukcje 1 czast. Co2 potrzebny jest
nakład energii 2 NADPH i 3ATP co w przeliczeniu na 1mol hektozy daje 12mNADPH i 18 m ATP
FotosyntezaCAM U roślin z rodziny Crassulaceae (gruboszowate), wykryto specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM (kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych). Crassulaceae to nazwa rodziny, u której to wykryto po raz pierwszy ten typ fotosyntezy. Podobnie proces ten przebiega także np. u ananasów.Rośliny te z powodu tego, że są sukulentami, zamykają aparaty szparkowe w dzień przez co wymiana gazowa jest ograniczona. Szparki owierają NOC szparki otwarte,możliwe jest wtedy wnikanie CO2, faza jasna nie zachodzi,w katkarboksylaza fosfoenolopirogronianowa(PEP)tworzy się szczawiooctan,ulega redukcji dojabłczanu jest transportowany do wakuoli nagromadzenie kwL-jabłczonowegozakwawszw wakuoleDZIEN szparki zamkniętekwL-jabłkowy opuszcza wakuole i trafia do cytozolu ulega tam degradacji przez e. jabłczanowedostarczając CO2 w tym czasie Zach świetlna faza fotosyntezy powst AATP iNADP, cykl CElvina i CO2 jest magazynowane RÓŻNICE CAM iC4 u C4 wszystkieprocesy Zach równoczesnie ale w róznych typach kom(mezofil i pochwy okołowiązkowej)CAMoba procesy wtych samych kom ale rozdzielona w czasie(karboksylacja w nocy a dekarboksylacjawdzień u obu 4 weglowy zw PEP FOTOSYNTEZA U BAKTERII u sinic i bakterii wyst zróżnicowanie w e jasnym fotosyntezySiniceprowadzą oksygeniczny tryb życia w fotos zostaje wydz tlen. Sinice posiadająa dwa fotosystemy(PSI-cl a.P700.PSII-chlaP680) wyst tylko ch aŻródłem elektronów jestwoda są toautotroficzne org i tlenowe-Anabaena, NoctocBaakt dzielimy na ZIELONE1nitkowate(Chloroflexaceae)wyk proste zw organiczne albo wodór,H2,H2S wyst bakteriochlorofil a,b,c,d anteną jest (P865)2.siarkowe-wyk różneźródłasiarkiH2S,Na2S2O2,SO4,autotrofy,anaeroby,bakteriochlorofil a,c,d,e nie uwalni się tlen(P840)PURPUROWE1siarkowe(Chromatiaucae,Ectothorhodaceae)źródłem ener są zw siarki(patrz wyrzej)scisłe anaeroby(beztlenowe)chl a (P870) b(P890)2.niesiarkowe(Rhodospirllaceae) źródłem elekt sż zw proste,autotrofy,aeroby, chl a,(P870)b(P960)
CHOMOSYNTEZA:jest to procws syntezy zw. organicznych z C02 przy wykorzystaniu energii chemicznej podczas utleniania zw. nieorganicznych lub prostych zw. organicznych. Proces ten przeprowadzają bakterie a nazwy tworzymy od nazwy utlenionego substratu. Dzielimy te bakterie na 2 grupy:Chemolitotrofy-utleniają zw. organiczne, Chemoorganotrofy utleniaja zw. proste. C02+H20-->(nad strz.LhV)[CH20]+02. Chomeautotrofy: l.bakterie nitryfikacyjne:nitrosomonas-utleniają amoniak do azotynów, powodują biologiczne rozkładanie sie amoniaku amoniak do ązy*ania energii dQ wią.zanłą C02 w cy~lu Calvina -Bensona. Przeprowaązają 2 wąPy bąktęrii:-amoniąk>azotynów->Nitroso, azotyny-azotany-Nitro. 2.Bakterie siarkowe:Thibbacillus, Thiotrix)utleniaja rózne związki siarki :siarka siarkowodór itp.,powstaje energia. 3.Bakterie wodorowe-utleniają wodór z tlenem do wody. 4.Bakterie żelaziste-utleniają żelazo(II) do Fe3+. 5.Chemoorganotrofy- utleniaj a związki organiczne proste:tlenek węgla, metalu itp