Właściwości panmiktyczne roślin obcopłodnych
- heterozygotyczność i duże zróżnicowanie genetyczne wynikające ze swobodnego niekontrolowanego zapylenia
- niepożądane recesywne allele genów
- stan równowagi utrzymywany w każdym kolejnym pokoleniu na skutek tworzenia się nowych rekombinacji przy stałych frekwencjach genów dominujących i recesywnych
- częsta samoniezgodność
- depresja wsobna przy rozmnażaniu w pokrewieństwie powodowana homozygotycznością szkodliwych alleli recesywnych czy subletalnych, Rośliny żle znoszą chów wsobny
Heterozygotyczność musi być zachowana w cyklu hodowlanym albo przywrócona w ostatniej fazie hodowli. Z pokolenia F2 następuje wybór pojedynków (rodów) oraz wysiew rodów w oddzielnych rzędach do swobodnego przepalenia, ale w izolacji.
Ród to potomstwo rośliny obcopłodnej ze swobodnego przepalenia.
Odmianą jest:
- panmiktyczna populacja obcopłodna, heterogenna, heterozygotyczna utworzona przez zmianę frekwencji genów w wyniku selekcji i kontrolowanego przepalenia (odmiana populacyjna)
- syntetyczna, panmiktyczna populacja obcopłodna, heterogenna, heterozygotyczna (o innym sposobie selekcji materiałów wyjściowych do swobodnego przepalenia i tworzenia odmian)
Metoda hodowli odmian populacyjnych obejmuje:
- selekcję masową
- selekcje indywidualną z oceną potomstwa
- metodę rezerw
- metodę krzyżowania par
Selekcja masowa- najstarsza najprostsza metoda ulepszania genotypów
Reprodukcja wybranych genotypów w obrębie populacji:
1 selekcja- wybór pojedynków
plon z 1 selekcji
2 selekcja- wybór pojedynków
plon z 2 selekcji
3 selekcja
Rozmnażanie selekcjonowanej populacji musi być kontrolowane( izolacja przestrzenna)
Skuteczność selekcji masowej występuje gdy:
- cechy SA wysoce oddziedziczalne i warunkowane małą liczą genów, brak wpływu środowiska na ekspresję cech, wyróżnianie segregenta jest jednoznaczne
- ujawnianie cechy przed kwitnieniem (można wtedy kontrolować zapylenie przez wybór formy matecznej, ojcowska jest nie znana)
- cecha warunkowana allelami recesywnymi ( łatwa do odróżnienia w przeciwieństwie do heterozygot) łatwiejsza eliminacja form nieporządanych
Selekcja indywidualna z oceną potomstwa
- możliwa dobra ocena pojedynka, ponieważ opiera się na ocenie potomstwa
- kryterium selekcji jest fenotyp, ale konkretna wartość potomstwa pod względem pożądanej cechy
Jeżeli pożądana cecha jest recesywna i ujawnia się przed kwitnieniem to wystarcza jednorazowa selekcja. Zbyt intensywna selekcja może prowadzić do wystąpienia depresji wsobnej.
Metoda krzyżowania par pod wspólnym izolatorem:
- stosowana gdy rośliny są samoniezgodne
- materiałem wyjściowym są mieszańce F1 uzyskane ze swobodnego krzyżowania się odmian
- uzyskane potomstwo wykazuje większe wyrównanie pod względem cech użytkowych
- w każdym pokoleniu można wybierać nowe pary do krzyżowania, aby uniknąć depresji wsobnej
- ostatnim etapem jest swobodne przekrzyżowanie potomstwa wybranych par.
Metoda rezerw (metoda Ohio)- stosowana jest dla gatunków u których, cechy użytkowe mogą być oceniane dopiero po kwitnieniu i które żle znoszą chów wsobny np. żyto
- ocena wartości genetycznej potomstwa pojedynków poprzez kontrolowane zapylenie ( usuwanie rodów niepożądanych) za pomocą izolacji czasowej ( co 2 rok)
- nasiona pojedynczych roślin dzieli się na połowy, jedna połowa do siewu do oceny wartości pojedynków pojedynków druga ( rezerwa) do siewu w następnym roku, gdy wykaże pożądane cechy
Heterozja- jest to ogólnobiologiczne zjawisko występujące u org. rozmnażających się płciowo, polegająca na większej bujności, żywotności i plenności mieszańców pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych form rodzicielskich.
Efekt heterozji dotyczy głównie cech ilościowych, ogranicza się tylko do F1, w następnych pokoleniach maleje lub zanika. Zależy od komponentów rodzicielskich odpowiednio dobranych genetycznie, odmiennych homozygotycznych linii wsobnych.
Heterozja:
- dodatnia- jeśli wartość roślin F1 jest wyższa od lepszego rodzica lub średniej wartości rodziców
- ujemna- jeżeli jest niższa
podział w zależności w których organach się przejawia
- generatywna (owoce, nasiona)
- wegetatywna (masa zielona)
Miary efektu heterozji- wskaźnik W
1 F1-Pśr/Pśr
różnica w wydajności mieszańców i rodziców
2 F1-P/rodziców
stosujemy jeśli wydajnośc rodziców jest bardzo zróżnicowana tzn. P1 linia słaba, P2 dobra, wybieramy P2
3 F1-wz/wz
F1 porównujemy do odmiany wzorcowej,
Depresja wsobna- obniżenie bujności, żywotności i plenności potomstw powstałych powstałych w wyniku kojarzenia w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego
- w początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo typów subletalnych i letalnych oraz występuje silna redukcja wigoru i plenności
- materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które są coraz bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych morfologicznych innych
- wiele lini wykazuje tak dużą redukcję wigoru i płodności, że ich dalsze utrzymywanie staje się nie możliwe nawet w bardzo sprzyjających warunkach (potencjalne linie giną)
- linie utrzymujące się przy życiu mają zmniejszony wigor i plennośc, ale u niektórych możliwe jest uzyskanie linii wykazujących wigor i plenność na poziomie form wyjściowych
Hipotezy
Superdominacja- naddominowanie w obrębie jednej pary alleli. Zakłada się że istnienie par alleli, które w stanie heterozygotycznym warunkuje większą żywotność. Każdy allel A i a warunkuje produkcję korzystnych enzymów, których równoczesna obecność prowadzi do zwiększania bujności i żywotności roślin.
Współdziałanie genów dominujących- poprzez eliminację na drodze chowu wsobnego niekorzystnych homozygot recesywnych uzyskuje się różne linie wsobne o skumulowanych korzystnych allelach w formie dominującej. Przy produkcji F1 spotykają się geny dominujące różnych linii wsobnych. Kumulacja genów A B C prowadzi do heterozji. Wg. tej hipotezy możliwe było by otrzymanie roślin homozygotycznych homozygotycznych nagromadzonych dominujących allelach, czyli utrwalenie zjawiska heterozji w dalszych pokoleniach.
Współdziałanie genów z plazmonem - teoria powstała w oparciu o badania nad biochemiczną aktywacjąorganelli komórkowych np. nad izolowanymi mitochondriami kukurydzy. Aktywność ATP- azy w mitochondriach wyizolowanych wyizolowanych siewek mieszancowych F1 była wyższa niż z siewek rodzicielskich.
Ogólna wartość kombinacyjna-zdolność danej linii do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z wieloma innymi liniama.
Specyficzna wartość kombinacyjna-zdolność dwóch linii do wydawania bujnego potomstwa przy wzajemnym przekrzyżowaniu.
Test TOPCROSS- badane linie wsobne są krzyżowane z jednym zapylaczem tzw. testerem. Głównie stosowany dla gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin matecznych poprzez kastrację lub przy wykorzystaniu męskiej sterylności.
Metody określania wartości kombinacyjnej linii
Wszystkie badane linie wsobne krzyżuje się z jednym zapylaczem tzw. testerem. W ten sposób L=n, czyli liczbie krzyżowanych linii. Bujność potomstwa poszczególnych linii i testera porównuje się w doświadczeniu polowym. Na tej podstawie można wyeliminować linie o niższej OWK.
Testerem jest wyrównana genetycznie odmiana (homozygotyczna), wytwarzająca tylko 1 rodzaj nasion dzięki temu zróżnicowanie potomstwa będzie zależało tylko od matki. OWK testera powinna być na zróżnicowanym poziomie, aby nie maskować WK rośliny matecznej.
Test TOPCROSS wykonuje się u gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z rośliny matecznej albo poprzez kastrację albo poprzez wykorzystanie męskiej sterylności.
Ocena potomstwa ze swobodnego przepylenia
Wszystkie testowane rośliny wysiewa się razem na polu. Rozmieszczeniae roślin powinno mieć charakter losowy. Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka. Nasiona zbiera się oddzielnie z każdej rośliny matecznej i porównuje na poletkach. Metoda ta znalazła zastosowanie u gatunków u których trudno usunąć pyłek z roślin matecznych np. z powodu bardzo drobnych kwiatów lub braku linii męskosterylnych.
Krzyżowanie Dialleliczne- krzyżowanie wszystkich linii wg zasady każdy z każdą. Liczba otrzymanych mieszańców F1 porównuje się w doświadczeniu polowym. Metoda pozwala na wytypowanie 2 linii dających najlepszy efekt heterozji, ale nadaje się tylko do sprawdzenia niewielu linii lub odmian. Wraz ze zwiększeniem liczby linii zwiększa się liczba kombinacji. Liczbę kombinacji można ograniczyć przez krzyżowanie tylko w 1 kierunku. Liczba mieszańców jest mniejsza o połowę L=n(n-1)/2
Hodowla roślin odmian mieszańcowych
-polega na uzyskaniu efektu heterozji w wyniku krzyżowania odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych homozygotycznych linii wsobnych
Podsumowanie heterozji
- Materiał do wprowadzenia linii wsobnych, heterozygotycznych, niespokrewniony
- Kilkukrotne samozapylenie wybranych roślin pod izolatorem ( odrzucenie linii wykazujących depresję wsobne)
- Sprawdzenie Ogólnej Wartości Kombinacyjnej- Test Topcross- krzyżowanie wszystkich linii z zapylaczem (formy mateczne muszą być kastrowane albo męskosterylne) Ocena i wybór linii o największej OWK wykazuje efekt heterozji
- Sprawdzenie Swoistej Wartości Kombinacyjnej SWK- Test Diallelocross- krzyżowanie każdej linii z każdą i ocena ich potomstwa. Ocena i wybór linii o największej SWK wykazujących efekt heterozji
- Ustalenie Formuły Mieszańca - która linia z którą i w jakiej kolejności krzyżowania do największy efekt heterozji
Odmianą jest mieszaniec pokolenia F1, populacja homozygotyczna, wysoce heterozygotyczna uzyskana po ocenie OWK i SWK kontroli przepylenia.
Mieszańce handlowe F1
1 pojedyńcze
Krzyżowanie 2 linii A*B największy efekt heterozji, ale uzyskuje się mało nasion
2 potrójne
Krzyżuje się 2 linie wsobne, a otrzymane mieszańce krzyżuje się z trzecją linią A*B-AB, AB*C-F1
Komponent mateczny AB jest bardziej żywotny, otrzymuje się więcej nasion, ale mniejszy efekt heterozji
3 podwójne (czteroliniowe) Obydwa komponenty rodzicielskie są Mieszańcem pojedynczym A*B C*D
AB*CD- F1
Uzyskuje się największą liczbę nasion, ale najmniejszy efekt heterozji
Właściwości panmiktyczne roślin obcopłodnych
- heterozygotyczność i duże zróżnicowanie genetyczne wynikające ze swobodnego niekontrolowanego zapylenia
- niepożądane recesywne allele genów
- stan równowagi utrzymywany w każdym kolejnym pokoleniu na skutek tworzenia się nowych rekombinacji przy stałych frekwencjach genów dominujących i recesywnych
- częsta samoniezgodność
- depresja wsobna przy rozmnażaniu w pokrewieństwie powodowana homozygotycznością szkodliwych alleli recesywnych czy subletalnych, Rośliny żle znoszą chów wsobny
Heterozygotyczność musi być zachowana w cyklu hodowlanym albo przywrócona w ostatniej fazie hodowli. Z pokolenia F2 następuje wybór pojedynków (rodów) oraz wysiew rodów w oddzielnych rzędach do swobodnego przepalenia, ale w izolacji.
Ród to potomstwo rośliny obcopłodnej ze swobodnego przepalenia.
Odmianą jest:
- panmiktyczna populacja obcopłodna, heterogenna, heterozygotyczna utworzona przez zmianę frekwencji genów w wyniku selekcji i kontrolowanego przepalenia (odmiana populacyjna)
- syntetyczna, panmiktyczna populacja obcopłodna, heterogenna, heterozygotyczna (o innym sposobie selekcji materiałów wyjściowych do swobodnego przepalenia i tworzenia odmian)
Metoda hodowli odmian populacyjnych obejmuje:
- selekcję masową
- selekcje indywidualną z oceną potomstwa
- metodę rezerw
- metodę krzyżowania par
Selekcja masowa- najstarsza najprostsza metoda ulepszania genotypów
Reprodukcja wybranych genotypów w obrębie populacji:
1 selekcja- wybór pojedynków
plon z 1 selekcji
2 selekcja- wybór pojedynków
plon z 2 selekcji
3 selekcja
Rozmnażanie selekcjonowanej populacji musi być kontrolowane( izolacja przestrzenna)
Skuteczność selekcji masowej występuje gdy:
- cechy SA wysoce oddziedziczalne i warunkowane małą liczą genów, brak wpływu środowiska na ekspresję cech, wyróżnianie segregenta jest jednoznaczne
- ujawnianie cechy przed kwitnieniem (można wtedy kontrolować zapylenie przez wybór formy matecznej, ojcowska jest nie znana)
- cecha warunkowana allelami recesywnymi ( łatwa do odróżnienia w przeciwieństwie do heterozygot) łatwiejsza eliminacja form nieporządanych
Selekcja indywidualna z oceną potomstwa
- możliwa dobra ocena pojedynka, ponieważ opiera się na ocenie potomstwa
- kryterium selekcji jest fenotyp, ale konkretna wartość potomstwa pod względem pożądanej cechy
Jeżeli pożądana cecha jest recesywna i ujawnia się przed kwitnieniem to wystarcza jednorazowa selekcja. Zbyt intensywna selekcja może prowadzić do wystąpienia depresji wsobnej.
Metoda krzyżowania par pod wspólnym izolatorem:
- stosowana gdy rośliny są samoniezgodne
- materiałem wyjściowym są mieszańce F1 uzyskane ze swobodnego krzyżowania się odmian
- uzyskane potomstwo wykazuje większe wyrównanie pod względem cech użytkowych
- w każdym pokoleniu można wybierać nowe pary do krzyżowania, aby uniknąć depresji wsobnej
- ostatnim etapem jest swobodne przekrzyżowanie potomstwa wybranych par.
Metoda rezerw (metoda Ohio)- stosowana jest dla gatunków u których, cechy użytkowe mogą być oceniane dopiero po kwitnieniu i które żle znoszą chów wsobny np. żyto
- ocena wartości genetycznej potomstwa pojedynków poprzez kontrolowane zapylenie ( usuwanie rodów niepożądanych) za pomocą izolacji czasowej ( co 2 rok)
- nasiona pojedynczych roślin dzieli się na połowy, jedna połowa do siewu do oceny wartości pojedynków pojedynków druga ( rezerwa) do siewu w następnym roku, gdy wykaże pożądane cechy
Heterozja- jest to ogólnobiologiczne zjawisko występujące u org. rozmnażających się płciowo, polegająca na większej bujności, żywotności i plenności mieszańców pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych form rodzicielskich.
Efekt heterozji dotyczy głównie cech ilościowych, ogranicza się tylko do F1, w następnych pokoleniach maleje lub zanika. Zależy od komponentów rodzicielskich odpowiednio dobranych genetycznie, odmiennych homozygotycznych linii wsobnych.
Heterozja:
- dodatnia- jeśli wartość roślin F1 jest wyższa od lepszego rodzica lub średniej wartości rodziców
- ujemna- jeżeli jest niższa
podział w zależności w których organach się przejawia
- generatywna (owoce, nasiona)
- wegetatywna (masa zielona)
Miary efektu heterozji- wskaźnik W
1 F1-Pśr/Pśr
różnica w wydajności mieszańców i rodziców
2 F1-P/rodziców
stosujemy jeśli wydajnośc rodziców jest bardzo zróżnicowana tzn. P1 linia słaba, P2 dobra, wybieramy P2
3 F1-wz/wz
F1 porównujemy do odmiany wzorcowej,
Depresja wsobna- obniżenie bujności, żywotności i plenności potomstw powstałych powstałych w wyniku kojarzenia w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego
- w początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo typów subletalnych i letalnych oraz występuje silna redukcja wigoru i plenności
- materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które są coraz bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych morfologicznych innych
- wiele lini wykazuje tak dużą redukcję wigoru i płodności, że ich dalsze utrzymywanie staje się nie możliwe nawet w bardzo sprzyjających warunkach (potencjalne linie giną)
- linie utrzymujące się przy życiu mają zmniejszony wigor i plennośc, ale u niektórych możliwe jest uzyskanie linii wykazujących wigor i plenność na poziomie form wyjściowych
Hipotezy
Superdominacja- naddominowanie w obrębie jednej pary alleli. Zakłada się że istnienie par alleli, które w stanie heterozygotycznym warunkuje większą żywotność. Każdy allel A i a warunkuje produkcję korzystnych enzymów, których równoczesna obecność prowadzi do zwiększania bujności i żywotności roślin.
Współdziałanie genów dominujących- poprzez eliminację na drodze chowu wsobnego niekorzystnych homozygot recesywnych uzyskuje się różne linie wsobne o skumulowanych korzystnych allelach w formie dominującej. Przy produkcji F1 spotykają się geny dominujące różnych linii wsobnych. Kumulacja genów A B C prowadzi do heterozji. Wg. tej hipotezy możliwe było by otrzymanie roślin homozygotycznych homozygotycznych nagromadzonych dominujących allelach, czyli utrwalenie zjawiska heterozji w dalszych pokoleniach.
Współdziałanie genów z plazmonem - teoria powstała w oparciu o badania nad biochemiczną aktywacjąorganelli komórkowych np. nad izolowanymi mitochondriami kukurydzy. Aktywność ATP- azy w mitochondriach wyizolowanych wyizolowanych siewek mieszancowych F1 była wyższa niż z siewek rodzicielskich.
Ogólna wartość kombinacyjna-zdolność danej linii do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z wieloma innymi liniama.
Specyficzna wartość kombinacyjna-zdolność dwóch linii do wydawania bujnego potomstwa przy wzajemnym przekrzyżowaniu.
Test TOPCROSS- badane linie wsobne są krzyżowane z jednym zapylaczem tzw. testerem. Głównie stosowany dla gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin matecznych poprzez kastrację lub przy wykorzystaniu męskiej sterylności.
Metody określania wartości kombinacyjnej linii
Wszystkie badane linie wsobne krzyżuje się z jednym zapylaczem tzw. testerem. W ten sposób L=n, czyli liczbie krzyżowanych linii. Bujność potomstwa poszczególnych linii i testera porównuje się w doświadczeniu polowym. Na tej podstawie można wyeliminować linie o niższej OWK.
Testerem jest wyrównana genetycznie odmiana (homozygotyczna), wytwarzająca tylko 1 rodzaj nasion dzięki temu zróżnicowanie potomstwa będzie zależało tylko od matki. OWK testera powinna być na zróżnicowanym poziomie, aby nie maskować WK rośliny matecznej.
Test TOPCROSS wykonuje się u gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z rośliny matecznej albo poprzez kastrację albo poprzez wykorzystanie męskiej sterylności.
Ocena potomstwa ze swobodnego przepylenia
Wszystkie testowane rośliny wysiewa się razem na polu. Rozmieszczeniae roślin powinno mieć charakter losowy. Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka. Nasiona zbiera się oddzielnie z każdej rośliny matecznej i porównuje na poletkach. Metoda ta znalazła zastosowanie u gatunków u których trudno usunąć pyłek z roślin matecznych np. z powodu bardzo drobnych kwiatów lub braku linii męskosterylnych.
Krzyżowanie Dialleliczne- krzyżowanie wszystkich linii wg zasady każdy z każdą. Liczba otrzymanych mieszańców F1 porównuje się w doświadczeniu polowym. Metoda pozwala na wytypowanie 2 linii dających najlepszy efekt heterozji, ale nadaje się tylko do sprawdzenia niewielu linii lub odmian. Wraz ze zwiększeniem liczby linii zwiększa się liczba kombinacji. Liczbę kombinacji można ograniczyć przez krzyżowanie tylko w 1 kierunku. Liczba mieszańców jest mniejsza o połowę L=n(n-1)/2
Hodowla roślin odmian mieszańcowych
-polega na uzyskaniu efektu heterozji w wyniku krzyżowania odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych homozygotycznych linii wsobnych
Podsumowanie heterozji
- Materiał do wprowadzenia linii wsobnych, heterozygotycznych, niespokrewniony
- Kilkukrotne samozapylenie wybranych roślin pod izolatorem ( odrzucenie linii wykazujących depresję wsobne)
- Sprawdzenie Ogólnej Wartości Kombinacyjnej- Test Topcross- krzyżowanie wszystkich linii z zapylaczem (formy mateczne muszą być kastrowane albo męskosterylne) Ocena i wybór linii o największej OWK wykazuje efekt heterozji
- Sprawdzenie Swoistej Wartości Kombinacyjnej SWK- Test Diallelocross- krzyżowanie każdej linii z każdą i ocena ich potomstwa. Ocena i wybór linii o największej SWK wykazujących efekt heterozji
- Ustalenie Formuły Mieszańca - która linia z którą i w jakiej kolejności krzyżowania do największy efekt heterozji
Odmianą jest mieszaniec pokolenia F1, populacja homozygotyczna, wysoce heterozygotyczna uzyskana po ocenie OWK i SWK kontroli przepylenia.
Mieszańce handlowe F1
1 pojedyńcze
Krzyżowanie 2 linii A*B największy efekt heterozji, ale uzyskuje się mało nasion
2 potrójne
Krzyżuje się 2 linie wsobne, a otrzymane mieszańce krzyżuje się z trzecją linią A*B-AB, AB*C-F1
Komponent mateczny AB jest bardziej żywotny, otrzymuje się więcej nasion, ale mniejszy efekt heterozji
3 podwójne (czteroliniowe) Obydwa komponenty rodzicielskie są Mieszańcem pojedynczym A*B C*D
AB*CD- F1
Uzyskuje się największą liczbę nasion, ale najmniejszy efekt heterozji