Charakterystyka środowiska wodnego i lądowego

Opanowując stopniowo ląd, rośliny zmuszone były adoptować się do wielu czynników właściwych tylko temu środowisku, jak;

• Niedobór wody

• Inna zawartość CO₂ (mniejsza niż w wodzie)

• Odmienne warunki świetlne (większy dostęp światła)

• Zasobność w sole mineralne i ich dostępność (mniejsze niż na lądzie)

• Większa zmienność warunków (dotyczy sezonowych dobowych zmian temperatury czy wilgotności)

• Silne oddziaływanie czynników mechanicznych środowiska, np. wiatru

Czynniki środowiskowe	Środowisko
		wodne	lądowe
Gęstość	duża	mała
Woda	dużo	mało
Wahania temperatury	małe	duże
Oświetlenie zmienne	rozproszone	pełne

Opanowanie lądu przez rośliny odbywało się ewolucyjnie, stopniowo, w wyniku kolejnych przystosowań ich budowy morfologicznej i anatomicznej

Czynniki charakterystyczne dla środowiska lądowego	Przystosowania w budowie		Dalsze konsekwencje
		morfologicznej		anatomicznej
Niedobór wody	-wykształcenie systemu korzeniowego - redukcja gametofitu - uniezależnienie rozmnażania płciowego od obecności wody (nasienne) przez wykształcenie łagiewki pyłkowej	- wytworzenie tkanki przewodzącej(drewna) i wtórnej okrywającej (korka) - modyfikacja ścian komórkowych (inkrustacja -lignina, adkrustacja - kutyna)	- powstanie aparatów szparkowych i przestworów międzykomórkowych, umożliwiających transpirację i wymianę gazową - wytworzenie kwiatów wiatro- i owadopylnych
Mniejsza zawartość CO2 w powietrzu	Wykształcenie znacznych powierzchni asymilacyjnych	Liście i ich modyfikacje	Wiązanie CO2 u roślin typu z C3 do C4 i CAM
Większy równomierny dostęp do światła	Liście wynoszone ku górze na łodygach	- wykształcenie miękiszu palisadowego gąbczastego zwiększonej zawartości chloroplastów - system połączeń międzykomórkowych za pomocą plazmodesm - wykształcenie systemu przewodzącego produkty asymilacji (łyka)	- zintensyfikowanie procesu fotosyntezy Fotoperiodyzm czyli przystosowanie roślin do różnych warunków świetlnych i ich podział na trzy grupy RDK-rośliny dnia krótkiego RDD-rośliny dnia długiego, RN- rośliny neutralne - większe przyrosty biomasy roślin
Zmienna zasobność i dostępność do soli mineralnych, związana z wahaniami wilgotności	Wykształcenie organów przetrwalnikowych w postaci nasion, kłączy, cebul bulw	powstanie tkanki spichrzowej w organach przetrwalnych	specjalizacja roślin np. owadożerne, halofity - słonorośla, kalcyfile- wapniolubne, nitrofilne- azotolubne
Duża zmienność warunków środowiska (temp. wilgotność)	Modyfikacje pędów i liści (np. kolce) Wytworzenie nasion	- powstawanie tkanki magazynującej wodę i okrywającej - modyfikacja ściany komórkowej (kutykula, kutyna, sporopolenina, )	Termoperiodyzm oraz pojawienie się form ekologicznych (hydrofity, higrofity, mezofity, kserofity, sklerofity, sukulenty
Silne działanie czynników mechanicznych	Wykształcenie organów utrzymujących w glebie	- wytworzenie tkanek wzmacniających (kolenchymy i slerenchymy) - wytworzenie tkanki okrywającej (korka) - modyfikacja ściany - drewnienie	Zwiększenie wymiarów roślin - powstanie przetchlinek w korku

Opowieść o dinozaurach roślin

Pierwsze, najstarsze szczątki roślin lądowych pochodzą z ery paleozoicznej, z początków syluru. Za pewnik zaś uznaje się istnienie i szybki rozwój roślin lądowych w środkowym sylurze i ten okres uważa się za czas ostatecznego opanowania przez nie lądu. Było to około 415 milionów lat temu. Do niedawna wszystkie prymitywne rośliny lądowe, których szczątki znajdowano w osadach pochodzących z przełomu syluru i dewonu, zaliczano do jednej grupy psylofitów. W miarę doskonalenia technik badawczych okazało się, że są one niezwykle zróżnicowane. Miejsce psylofitów zajęły trzy różne, lecz blisko spokrewnione ze sobą grupy roślin:

† ryniofity,

† zosterofilofity

† trymerofity.

Ryniofity - początek ery roślin lądowych Ryniofity to najpierwotniejsze, pionierskie rośliny lądowe. Pojawiły się na ziemi w pierwszej połowie ery paleozoicznej - w sylurze. Zapoczątkowały wszystkie linie rozwojowe prowadzące do współcześnie żyjących lądowych gatunków roślin.


Do ryniofitów należą, uważane za pierwsze, najprostsze i najbardziej prymitywne, lecz typowo lądowe rośliny - kuksonie, żyjące pod koniec syluru. Ich wzniesione nagie, zakończone pojedynczymi zarodniami, widlasto rozgałęziające się pędy miały kilkanaście centymetrów wysokości. Miały one zaczątki prymitywnych wiązek przewodzących. Najlepiej jednak znane i zbadane są ryniofity odkryte w skamieniałych dewońskich bagniskach odkopanych pod szkocką miejscowością Rhynie (stąd nazwa całej grupy). Dorastały one do pół metra wysokości. Ich rozgałęziające się widlasto pędy wyrastały z płożącego się kłącza o podobnej budowie. Nie wykształciły korzeni. Ich łodygi były zakończone zarodniami - były to więc sporofity. Równie prosta była budowa wewnętrzna tych roślin; ciało ich było pokryte epidermą, pod którą znajdowała się tkanka miękiszowa pełniąca funkcje asymilacyjne. Środkiem przebiegała cienka wiązka przewodząca. W tych samych bagniskach odkryto też rośliny będące gametofitami, mające zbliżoną do rynii budowę zewnętrzną i wewnętrzną.

W cyklu życiowym ryniofitów najprawdopodobniej zarówno sporotit, jak i gametofit były pokoleniami równoznacznymi.


Ewolucja roślin lądowych przebiegała bardzo szybko. W ciągu 40 mln lat (to się nazywa szybko...) z ryniofitów utworzyły się wszystkie linie rozwojowe współczesnych roślin lądowych. Dały one początek z jednej strony grupom roślin o dominującym gametoficie - mszakom i glewikom, zaś z drugiej roślinom, u których w cyklu życiowym dominuje sporofit, zaś gametofit uległ niejednokrotnie znacznej redukcji i całkowitemu uzależnieniu od pokolenia bezpłciowego. Ta gałąź rozwojowa doprowadziła do powstania współczesnych widłakowych, skrzypów, paproci i roślin nasiennych. Same ryniofity wymarły pod koniec dewonu, 370 mln lat temu.

Zosterofilofity - praprzodkowie współczesnych widłaków Wywodzące się z ryniofitów zosterofilofity dały początek linii rozwojowej prowadzącej do współczesnych widłakowych. Zosterofilofity pojawiły się na Ziemi na początku dewonu. Ich przodkami były ryniofity. Odróżniały się znacznie od pozostałych grup roślin. Ich nerkowate zarodnie osadzone na trzoneczkach zebrane były na końcach bezlistnych pędów. Zosterofilofity były niewielkimi roślinami tworzącymi gęste darnie. Ich gametofity i sporofity odgrywały w cyklu życiowym taką samą rolę. Zosterofilofity stanowią ogniwo łączące ryniofity z widłakami.

Trymerofity są pniem drzewa rodowego obecnych skrzypów, paproci i roślin nasiennych

Wywodzące się z ryniofitów trymerofity zapoczątkowały linię rozwojową skrzypów, paproci i pranagozalążkowych - bezpośrednich przodków roślin nagonasiennych. Szczątki trymerofitów znamy z osadów dewońskich. Były bezlistnymi roślinami, pochodzącymi bezpośrednio od ryniofitów. U prymitywnych trymerofitów łodygi rozgałęziały się widlasto. Zwykle jednak jedno z rozgałęzień rosło wolniej, było mniejsze i 'spychane' na bok przez drugie, rosnące mocniej i szybciej. W ten sposób doszło do wykształcenia wyraźnej osi głównej. Tak ukształtowana roślina była mechanicznie silniejsza i odporniejsza na złamania od widlasto rozgałęzionych ryniofitów i części zosterofilofitów. Zarodnie wykształcone na końcach słabiej rosnących gałązek nie hamowały wzrostu pędu głównego.
Trymerofity mogły stać się gigantami ówczesnej flory - dorastały do l m wysokości. Gałązki boczne stawały się coraz krótsze, zachodziły na siebie, aż w końcu skupiały się w pęczki. Jednocześnie następowała ich specjalizacja. U następców trymerofitów na końcach jednych z nich wykształcały się zarodnie - były to liście zarodnionośne, czyli sporofile. Inne odgałęzienia zbliżały się do siebie i zrastały, przybierając postać szerokich liści asymilacyjnych.


Trymerofity zapoczątkowały dwa szeregi rozwojowe roślin lądowych: skrzypów i paproci oraz pranagozalążkowych, które dały początek przeważającej części żyjących współcześnie roślin lądowych.

Tempo i kierunki przebiegu ewolucji roślin są nierozerwalnie związane ze zmianami geologicznymi i klimatycznymi ówczesnej Ziemi. Początkowo, nieprzychylny wegetacji, suchy, pustynny klimat końca syluru (415 min lat temu) wymuszał na prymitywnych roślinach pozostawanie na terenach stale zalewanych wodą. Jednocześnie 'promował' wszelkie sposoby unikania skutków suszy. Efektem tych zmagań było pojawienie się w dewonie (400 min lat temu) i dalszy bujny rozwój roślin naczyniowych. Jednak ich tkanka przewodząca nie była jeszcze wystarczająco sprawna, nie mogły więc osiągać zbyt dużych rozmiarów. Nie mogły także wykształcić liści o dużych powierzchniach, narażonych na zbyt silne parowanie. Ich rozmnażanie się było ciągle uzależnione od wody, dlatego u wszystkich żyjących wówczas, dominujących grup roślin zaznaczyła się tendencja do ochrony gametofitów i młodych sporofitów w specjalnych osłonach.

Nie bez znaczenia było także osiągnięcie stanu, w którym młody sporofit mógł przerwać na pewien czas swój rozwój i pozostać w osłonach, co dawało mu szansę przetrwania ewentualnych niekorzystnych zmian w środowisku. Doprowadziło to do powstania prymitywnych roślin nasiennych. Po gwałtownych ruchach tektonicznych w dewonie (nie poradziły sobie z nimi pierwotne ryniofity, zosterofilofity i trymerofity) nadszedł czas wilgotnego i bagiennego karbonu (345 min lat temu). W tym właśnie czasie na lądach panowali potomkowie wymarłych grup: wielkie widłakowe i skrzypowe, a także nieco mniej okazałe paprociowe. Rozwijały się w dalszym ciągu rośliny nasienne. Wielkie i gwałtowne zmiany klimatyczne i geologiczne w permie (270 min lat temu) spowodowały wyginięcie olbrzymiej części paleozoicznych gatunków. Powstawały nowe łańcuchy górskie, klimat uległ drastycznemu ochłodzeniu. Z Antarktydy zeszły lodowce, które pokryły większą część półkuli południowej. Wskutek obniżenia się temperatury wody wymarło też wiele gatunków glonów i zwierząt morskich (dziwne, że po czymś takim życie w ogóle nie musiało powstawać od nowa...). Pozostały te organizmy, które najlepiej poradziły sobie z przeciwnościami natury. W nowo rozpoczynającej się erze mezozoicznej przewagę osiągnęły, pozbawione konkurencji wielkich paprotników, rośliny nagonasienne.

Sprawdź czy potrafisz podać odpowiedź

• Wymień różnice między środowiskiem wodnym, a lądowym.

• Scharakteryzuj wpływ niedoboru wody na rozwój roślin.

• Wymień związki chemiczne, które umożliwiły roślinom skolonizowanie środowiska lądowego i wyjaśnij rolę tych związków.

• Kiedy pojawiły się pierwsze rośliny lądowe.

• Wymień i podaj krótką charakterystykę trzech grup wyjściowych

3