slajd 2/16

Wpływ natężenia światła na intensywność fotosyntezy

Znaczenie ma nie tylko natężenie, ale i jakość światła

• fotosynteza pozytywnie zależy od tych długości fal, które są absorbowane przez barwniki (czyli światła niebieskiego i pomarańczowo-czerwonego)

• dużo wyższe natężenie fotosyntezy można zaobserwować przy świetle niebieskim, ponieważ jego kwanty mają znacznie większą energię

Znaczenie natężenia światła

• punkt kompensacyjny - takie natężenie światła, po przekroczeniu którego obserwuje się wydzielanie O₂ lub pochłanianie CO₂ (czyli punkt, w którym fotosynteza równoważy oddychanie)

• wzrost natężenia światła powoduje wzrost intensywności fotosyntezy

• punkt wysycenia - maksymalna intensywność fotosyntezy (wysycenie punktów transportujących elektrony z fazy jasnej)

• dalszy wzrost natężenia światła nie powoduje wzrostu intensywności fotosyntezy

• punkt maksymalnego natężenia światła - dochodzi do destrukcji błon tylakoidowych i chloroplastowych i spadku intensywności fotosyntezy

wartości bezwzględne tych punktów są różne dla różnych roślin

• cieniolubne mają wyższą wrażliwość na światło - wszystkie punkty osiągają przy niższym natężeniu światła

• światłolubne mają niższą wrażliwość na światło

slajd 3/16

Adaptacja do oświetlenia:

• czynna:

• zmiana pozycji liści - przy maksymalnej absorpcji światła liście ustawione prostopadle do promieni; przy minimalnej - niemal równolegle

• zmiana położenia chloroplastów w komórkach mezofilowych:

• ciemność - równomiernie APOSTROFIA

• niskie natężenie światła - w pobliżu ścian prostopadłych do kierunku padania promieni EPOSTROFIA

• wysokie natężenie - ułożone w pobliżu ścian równoległych do kierunku padania promieni PARASTROFIA

• morfologiczno-anatomiczna (uruchamiana, gdy roślina ciągle jest narażona na duże dawki promieniowania):

• warstwy wosku na liściach odbijają promienie

• bezbarwne włoski na liściach odbijają światło

• mechanizmy metaboliczne - adaptacja aparatu fotosyntetycznego

(ochrona przed fotooksydacją przez wolne rodniki podczas zaburzonego transportu elektronów, gdy jest za duże natężenie światła)

slajd 4/16

Zmiany stężenia zeaksantyny, wiolaksantyny i anteraksantyny podczas ekspozycji roślin na światło (mocne, długie naświetlanie):

• spada poziom wiolaksantyny

• podnosi się poziom zeaksantyny

• poziom anteraksantyny (związku pośredniego) pozostaje bez zmian

W cyklu ksantynowym:

wiolaksantyna anteraksantyna zeaksantyna

slajd 5/16

Cykl ksantynowy:

na świetle zachodzi transport elektronów w błonach tylakoidów, z jednoczesnym transportem protonów ze stromy do lumen tylakoidów (pH lumen wynosi ok. 5, pH stromy ok. 8)

w pH = 5 uaktywnia się enzym wbudowany w błonę tylakoidów po stronie lumenarnej -

de-epoksydaza, która odrywa atom tlenu z wiolaksantyny, przekształcając ją w zeaksantynę, i przenosi go na protony, których dawcą jest askorbinian (askorbinian przekształca się w dehydroaskorbinian)

askorbinian jest regenerowany dzięki glutationowi, (po ubytku dwóch wodorów powstaje mostek siarczkowy 2GSHGSSG)

kiedy ustaje transport elektronów, wyrównuje się pH po obu stronach błony tylakoidowej. Gdy pH spadnie w stromie do ok. 7-7,5 zaczyna działać epoksydaza zlokalizowana w błonie po stronie stromalnej, która przekształca zeaksantynę w wiolaksantynę, zużywając tlen i NADPH.

slajd 7/16

obydwa barwniki (wiolaksantyna i zeaksantyna) znajdują się w antenach zewnętrznych i łączą się z zewnętrznymi polipeptydami LHC II

przyłączenie protonów i przejście wiolaksantyny w zeaksantynę powoduje dezorganizację LHC II i uniemożliwia przekazywanie energii na zasadzie rezonansu magnetycznego do centrum reakcji PS II - energia zostaje rozproszona w formie ciepła

powrót zeawiol powoduje reorganizację LHC II, przekazywanie energii do centrum reakcji fotochemicznej jest możliwe

slajd 8/16

Wpływ stężenia CO₂ na intensywność fotosyntezy

punkt kompensacyjny - takie stężenie CO₂, w którym proces fotosyntezy jest równoważony przez oddychanie, po jego przekroczeniu następuje wzrost asymilacji CO₂

jest niższy dla roślin C₄ - mają nie tylko Rubisco, ale także karboksylazę fosfoenolopirogronianową, która ma wielokrotnie wyższe powinowactwo co CO₂ od Rubisco, dzięki czemu mogą asymilować CO₂ przy niskich stężeniach

punkt wysycenia - takie stężenie CO₂, po przekroczeniu którego natężenie fotosyntezy nie rośnie, mimo wzrostu stężenia

jest on niższy dla roślin C₄ niż dla C₃

slajd 9/16

Zmiany stężenia CO₂ w atmosferze.

Wzrost stęż, CO₂ ciągu ostatnich 50 lat (druga połowa XX w.)jest ogromny, co wiąże się z eksplozją przemysłową (kopalnie węgla brunatnego i kamiennego)

Powoduje on efekt cieplarniany - emisja ciepła (oddawanie) z atmosfery jest utrudniona, następuje wzrost temperatury powietrza, a w konsekwencji topnienie lodowców i niekorzystne zmiany w środowisku.

Efekt cieplarniany jest także negatywny dla roślin, ponieważ powoduje zmianę równowagi pomiędzy asymilacja i dysymilacją.

Wzrost temperatury o 1°C powoduje wzrost natężenia oddychania, a znaczny spadek fotosyntezy.

Ubytki masy (wynikające ze wzmożonego oddychania) przekraczają korzyści płynące z aktywacji fotosyntezy.

slajd 10/16

Prawo minimum = prawo Liebiega = prawo czynników ograniczających

Jeśli dana przemiana jest kontrolowana przez więcej czynników środowiskowych, to o natężeniu procesu decyduje ten, który jest w minimum.

Wpływ CO₂ na intensywność fotosyntezy w zależności od temperatury i natężenia światła.

Czynnikiem ograniczającym jest stężenie CO₂ (podniesienie temperatury powyżej 25°C nic nie da, jeżeli stężenie CO₂ jest 360 ppm, czyli tyle, co w atmosferze).

Po podniesieniu stężenia CO₂ temperatura ma znaczenie i jej podnoszenie zmieni optimum.

Niskie natężenie promieniowania powoduje szybkie osiągnięcie maksymalnej możliwej intensywności fotosyntezy. Dalszy wzrost stężenia CO₂ nie ma wpływu.

Po podniesieniu dawki promieniowania następuje wzrost intensywności fotosyntezy.

slajd 11/16

Wpływ temperatury na wydajność fotosyntezy.

Temp. minimalna - powyżej inicjowany jest proces fotosyntezy

Optimum - fotosynteza w maksymalnym natężeniu

Temp. maksymalna - fotosynteza ustaje.

Pomiędzy minimum a optimum wzrost intensywności fotosyntezy jest wprost proporcjonalny. O intensywności decydują przemiany fotochemiczne, a nie enzymatyczne, dlatego nie obowiązuje reguła van't Hoffa (wzrost temperatury pomiędzy minimum a optimum powoduje wzrost natężenia procesu 2x)

Rośliny naszego klimatu:

• minimum: powyżej 0°C (1-2°C)

• optimum: 23-25°C - 5°C mniej niż dla oddychania. To rozsunięcie optymalnych temperatur jest przyczyną niekorzystnego wpływu nawet krótkiego działania temperatury powyżej 25°C

• maksimum: 45°C (temp. denaturacji białek)

Rośliny klimatu cieplejszego:

• min. i optimum przesunięte w górę (pomidory, ogórki - min. 5-7°C, optimum 27°C)

• maksimum to samo - temperatura denaturacji białek

Wszystkie te temperatury dotyczą atmosferycznego stężenia CO₂ (340-360 ppm)

Wzrost stężenia CO₂ powoduje wzrost optimum do ok. 30°C.

Chwilowe podnoszenie temperatur (górny wykres) powoduje podniesienie intensywności fotosyntezy. Wzrost intensywności jest obserwowany jedynie w dość krótkim czasie. Potem następuje gwałtowne załamanie i spadek intensywności niemal do zera. Wynika to z:

• bezpośredniej zależności od temperatury enzymów fazy ciemnej fotosyntezy (optimum wynosi 23-25°C)

• bardzo szybkiego odwodnienia błon chloroplastów, zwłaszcza tylakoidowych, co powoduje zakłócenia w funkcjonowaniu łańcucha transportu elektronów, a tym samym powstanie wolnych rodników niszczących nieodwracalnie błony tylakoidów i chloroplastów

Wpływ innych czynników na wydajność fotosyntezy.

H₂O - bilans wodny dodatni - fotosynteza przebiega z maksymalnym natężeniem.

Odwodnienia mają bardzo niekorzystne przeniesienia

Metale ciężkie - hamują fotosyntezę pośrednio lub bezpośrednio. Wrażliwy jest szczególnie PS II i enzymy cyklu Calvina (dehydrogenaza aldehydu 3-fosfoglicerynowego)

slajd 13/16

ODDYCHANIE ALTERNATYWNE

Charakterystyczne dla tkanek roślinnych.

Glikoliza i cykl Krebsa są identyczne.

Następuje skrócenie łańcucha transportującego elektrony - „wyłączenie” kompleksu IV oksydazy cytochromowej i zastąpienie go oksydazą alternatywną.

Oksydaza alternatywna:

• zlokalizowana w wewnętrznej błonie mitochondrium

• przenosi elektrony ze zredukowanego ubichinonu (ubichinolu) na tlen, powodując powstanie wody

Skrócenie drogi transportu elektronów („wyłączenie” kompleksu III i IV) powoduje, że gradient potencjału elektrochemicznego nie jest wystarczająco wysoki dla syntetazy ATP.

W mitochondiach nie dochodzi do syntezy ATP, ale możliwe jest funkcjonowanie wcześniejszych etapów, czyli dostarczenie roślinie pośrednich produktów cyklu Krebsa.

Generowany gradient potencjału (mniejszy niż w przypadku normalnego oddychania) jest wyrównywany, a energia rozpraszana w formie ciepła (zjawisko termogenezy)

slajd 14/16

Są dwa modele dróg transportu elektronów w łańcuchu oddechowym. Wg starej teorii oddychanie alternatywne to tworzenie wentylu bezpieczeństwa (uruchamiane w momencie wysycenia drogi cytochromowej). W teorii nowszej to nie zredukowany ubichinon aktywuje oksydazę alternatywną. Cały czas konkuruje ona z cytochromową.

slajd 15/16

Regulacja aktywności oksydazy alternatywnej przez α-ketokwasy i redukcję mostków siarczkowych.

Aktywację oksydazy alternatywnej stymulują pirogronian i cytrynian:

• synteza de novo białek oksydazy alternatywnej (geny są aktywowane przez

α-ketokwasy)

• stymulacja na poziomie białka - redukcja mostków S-S pomiędzy dwoma podjednostkami oksydazy alternatywnej

slajd 16/16

Fizjologiczne znaczenie oddychania alternatywnego:

1. termogeneza

2. podtrzymywanie przemian cyklu Krebsa przy zahamowanym oddychaniu cytochromowym i dostarczanie metabolitów pośrednich do innych przemian metabolicznych w stresach abiotycznych (susza, niska temperatura)

Kwiaty roślin obrazkowych:

• męskie na wyrostku, znacznie wyżej niż żeńskie

• są owadopylne - owad musi się „wcisnąć” do banieczki kwiatostanu. Jest przywabiany olejkami eterycznymi wydzielanymi przez struktury poniżej kwiatów żeńskich - olejki są wydzielane dopiero po podniesieniu temperatury (nawet do 40°C) dzięki oksydazie alternatywnej

WYKŁAD: WPŁYW CZYNNIKÓW ŚRODOWISKOWYCH NA FOTOSYNTEZĘ - 5 -

- 5 -

---