By Dworzu Woj-Lek 2004
Czynność układu piramidowego, pozapiramidowego i móżdżku.
Wstęp
Układ piramidowy, pozapiramidowy oraz układ móżdżkowy zajmuje się koordynacją ruchów ciała. Rodzaj dowolnej aktywności ruchowej jest planowany w mózgu skąd wysyłane są informacje do mięśni szkieletowych głównie przez układ korowo-rdzeniowy i korowo-opuszkowy. Móżdżek rdzeniowy i jego połączenia powodują, że ruch jest płynny i skoordynowany. Jądra podstawy mózgu i nowa kora móżdżku są częściami układu zwrotnego do kory przedruchowej i ruchowej która zajmuje się planowaniem i organizacją ruchu. Należy zaznaczyć, że użyte w tytule referatu nazwy „piramidowy” i „pozapiramidowy” mogą być mylące, wielu autorów unika ich używania. Nazwa „układ piramidowy” pochodzi stąd, że włókna drogi korowo-rdzeniowej bocznej przechodzą przez piramidy w rdzeniu przedłużonym. Pozostałe drogi zstępujące, które nie przechodzą przez piramidy a są związane z kontrolą postawy ciała nazwano „układem pozapiramidowym”. Niedokładność powyższych terminów ujawnia się głównie w tym, że droga korowo-rdzeniowa brzuszna nie przechodzi przez piramidy a zalicza się do układu piramidowego. Dlatego też w dalszej części referatu nie będę posługiwał się terminami zawartymi w tytule. Części układu piramidowego będę nazywał oddzielnie jako „droga korowo-rdzeniowa” i „korowo-opuszkowa” a układ pozapiramidowy będę nazywał układem podkorowym.
Organizacja układów kontrolujących ruchy dowolne
Rozkazy wyzwalające ruch dowolny biorą swój początek w korowych polach kojarzeniowych. Ruchy są planowane w korze a także w jądrach podstawy mózgu i częściach bocznych półkuli móżdżku. Z tych okolic impulsy nerwowe są przekazywane do kory ruchowej i przedruchowej poprzez wzgórze. Rozkazy wyzwalające ruch z kory są przekazywane do neuronów rdzenia kręgowego i pnia mózgu głównie przez drogi korowo-rdzeniowe i korowo-opuszkowe. Informacja zwrotna, która sprawia, że ruchy są płynne i dostosowane do potrzeb, jest przekazywana bezpośrednio do kory ruchowej i do móżdżku rdzeniowego, ten z kolei rzutuje ją do pnia mózgu (schemat 1).
Układ korowo-rdzeniowy i korowo-opuszkowy
W układzie neuronów przesyłających informacje z kory mózgu do płytek w mięśniach kończyn i tułowia rozróżnia się, nie licząc neuronu wstawkowego, dwa neurony:
Górny, ośrodkowy - obejmuje komórki ruchowe kory i drogi korowo-rdzeniowe
Dolny, obwodowy
Różnią się one lokalizacją, czynnościami odmiennymi objawami klinicznymi przy uszkodzeniu.
Droga korowo-rdzeniowa
Rozpoczyna się głównie w tylnej części płata czołowego oraz w pewnym stopniu w płacie ciemieniowym. Jej włókna przebiegają kolejno przez: odnogę mózgu, część podstawną mostu, piramidy rdzenia przedłużonego gdzie 70-90% włókien przechodzi przez skrzyżowanie piramid na stronę przeciwległą tworząc drogę korowo-rdzeniową boczną zlokalizowaną w tylnej części sznura bocznego. Pozostałe włókna tworzą w rdzeniu kręgowym drogę korowo-rdzeniową przednią, przejście na drugą stronę zachodzi dopiero w rdzeniu kręgowym na wysokości unerwianych struktur. Większość włókien dróg korowo-rdzeniowych kończy się na neuronach wstawkowych znajdujących się w istocie szarej rdzenia kręgowego.
Neurony wstawkowe mogą być krótkoaksonalne, jeżeli kończą się w tym samym lub sąsiednich segmentach, lub długoaksonalne jeśli kończą się w segmentach odległych. Neurony krótkoaksonalne przesyłają sygnały do części tej samej kończyny zaś neurony długoaksonalne koordynują ruch oraz statykę części tułowia i kończyn w całości.
Uszkodzenie drogi korowo-rdzeniowej daje charakterystyczne objawy:
Porażenie poszczególnych okolic ciała a nie pojedynczych mięśni
Wzmożone napięcie mięśni o charakterze spastycznym
Brak drastycznych zaników mięśni
Wzmożenie odruchów na rozciąganie
Pojawienie się patologicznych odruchów: Rossolina (zgięcie palców stopy po szybkim uderzeniu w opuszki), Babińskiego (wolne zgięcie grzbietowe palucha w skutek podrażnienia powierzchni podeszwowej stopy, przy czym odruch ten występuje u noworodków w skutek nieukończonego rozwoju układu nerwowego).
Droga korowo-opuszkowa
Łączy korę ruchową z jądrami ruchowymi nerwów czaszkowych znajdujących się w pniu mózgu. Rozpoczyna się w dolnej części zakrętu przedśrodkowego i biegnie przez istotę białą półkuli, kolano torebki wewnętrznej, część podstawną konaru mózgu, dalej w konarach mózgu i moście włókna przechodzą do nakrywki i kończą się w jądrach ruchowych nerwów czaszkowych lub jądrach tworu siatkowatego, które pośredniczą w przesyłaniu informacji do jąder ruchowych. Niektóre jądra nerwów czaszkowych dostają informacje jednostronnie a niektóre obustronnie. Da się wiec wyróżnić:
Jądra otrzymujące impulsy z przeciwległej półkuli - dolna część jądra ruchowego nerwu VII (unerwia mięśnie wyrazowe dolnej części twarzy)
Jądra otrzymujące impulsy z obu półkul, ale unerwienie przez półkulę tej samej strony jest słabsze niż przez półkulę strony przeciwnej - górna część jądra dwuznacznego (mięśnie podniebienia i gardła) i jądro nerwu XI (mięśnie języka).
Jądra pobudzane przez obie półkule - górna część jądra nerwu VII (mięsnie mimiczne górnej części twarzy), jądra dwuznaczne (mięsnie krtani), jądra nerwu V (mięśnie żwaczowe.
Uszkodzenie włókien korowo-opuszkowych powoduje po stronie przeciwległej porażenie lub niedowład tych mięsni, których jądra ruchowe otrzymują pobudzenie z kory przeciwległej półkuli mózgu.
Układ ruchowy podkorowy
Poglądy na znaczenie dróg układu podkorowego nie są jednolite, pewne jest jednak, że jest on zaangażowany w wyzwalanie ruchów dowolnych i regulowanie napięcia mięśni poprzecznie prążkowanych.
Impulsacja układu ruchowego podkorowego bezpośrednio wysyłana jest przez jądra kresomózgowia a pośrednio pochodzi z kory mózgu. Projekcja korowa do układu ruchowego podkorowego charakteryzuje się tym, że neurony korowe wysyłają wypustki kończące się synapsami w jądrach kresomózgowia.
Do układu ruchowego podkorowego zaliczamy:
Jądro ogoniaste
Jądro soczewkowate składające się ze skorupy i gałki bladej
Jądro brzuszne boczne wzgórza
Jądra niskowzgórzowe
Istota czarna
Jądro czerwienne
Między powyższymi strukturami a korą mózgu występują połączenia o typie sprzężeń zwrotnych, które najłatwiej zaprezentować na schematach. Dzięki tym sprzężeniom impulsacja z kory mózgu powraca do niej z powrotem przez szereg neuronów.
(Schemat 2) Impulsy wysyłane przez neurony korowe do jądra ogoniastego do istoty czarnej powracają do kory przez jądro brzuszno-boczne wzgórza. Jednocześnie występuja tu dwa sprzężenia zwrotne podkorowe (zaznaczone na schemacie jako A i B).
(Schemat 3) Impulsy z kory mózgu (pole 4) biegną przez jądro ogoniaste, skorupę, równolegle przez gałkę bladą i istotę czarną do wzgórza powracając do kory mózgu.
(Schemat 4) Neurony kory mózgu wysyłają aksony do skorupy a stąd do gałki bladej i dalej do wzgórza i jądra niskowzgórzowego.
(Schemat 5) Z kory mózgu (pole 6) impulsacja przebiega także przez łańcuch neuronów sprzężonych w obrębie ośrodków podkorowych.
W większości powyższych schematów nie biorą udziału jądro czerwienne i jądro niskowzgórzowe. To pierwsze częściowo wchodzi w skład ośrodka hamującego drżenie mięśniowe a także pośredniczy w przekazywaniu impulsów między korą móżdżku a korą mózgu. Jądro niskowzgórzowe zaś hamuje ruchy mimowolne.
Patologie związane z układem podkorowym
Choroby jąder podkorowych mózgu odznaczają się nadmierną ruchliwością i ruchami mimowolnymi lub przeciwnie, zmniejszeniem ruchliwości połączoną z drżeniem mięśniowym (choroba Parkinsona)
Układ móżdżkowy
Neurony kory i jąder móżdżku
Korę móżdżku dzieli się na trzy warstwy: drobinową złożoną z komórek gwiaździstych i koszyczkowatych, warstwy zwojowej zbudowanej z komórek gruszkowatych oraz warstwy ziarnistej utworzonej przez komórki ziarniste i Golgiego. Komórki gruszkowate (Purkinjego) w liczbie 15 milionów są jedynymi neuronami eferentnymi kory móżdżku. Jako neurony GABAergiczne działają hamująco na neurony jąder móżdżku. Komórki ziarniste są jedynymi neuronami pobudzającymi kory móżdżku, ich neuroprzekaźnikiem jest najprawdopodobniej glutaminian. Ich dendryty kończą się szponiastymi wypustkami, które stykają się z dendrytami innych komórek ziarnistych i GABAergicznych komórek Golgiego oraz zakończeniami włókien kiciastych doprowadzających sygnały z pnia móżdżku i rdzenia kręgowego. Aksony komórek ziarnistych wnikają do warstwy drobinowej gdzie wchodzą w kontakt synaptyczny z komórkami Purkinjego. Komórki koszyczkowate i gwiaździste są neuronami GABAergicznymi i wpływają hamująco na komórki Purkinjego
Neurony jąder móżdżku są glutaminoergiczne i wysyłają aksony do jąder przedsionkowych, tworu siatkowatego i jądra czerwiennego. Dochodzą do nich aksony hamujące komórek gruszkowatych i kolaterale włókien kiciastych i pnących.
Włókna pnące i kiciaste
Do kory móżdżku dochodzą z innych części mózgowia dwa typy włókien - pnące i kiciaste. Włókna pnące rozpoczynają się w rdzeniu przedłużonym w jądrach dolnych oliwki i jądrach dodatkowych, do móżdżku dostają się przez konar dolny. Kończą się w warstwie drobinowej, przekazują informacje bezpośrednio komórkom Purkinjego. Uważa się, że tą drogą móżdżek bierze udział w uczeniu się czynności ruchowych. Włókna kiciaste także dochodzą do warstwy ziarnistej, ale w przeciwieństwie do włókien kiciastych łączą się z komórkami Purkinjego niebezpośrednio. Łącznikami są komórki ziarniste (pobudzające) bądź koszyczkowate i gwiaździste (hamujące) z tego wynika, że komórki Purkinjego (zarówno dalej komórki jąder móżdżku) mogą być zarówno pobudzane jak i hamowane przez impulsy pochodzące z włokien kiciastych.
Podział czynnościowy móżdżku
Zależnie od głównych połączeń w obrębie móżdżku rozróżnia się:
Móżdżek przedsionkowy, zajmujący część kłaczkowi-grudkową, wpływa na równowagę i postawę oraz za pośrednictwem pęczka podłużnego przyśrodkowego koordynuje ruchy głowy i gałek ocznych. Dochodzą do niego drogi przedsionkowo-móżdżkowe.
Móżdżek rdzeniowy to robak i strefa przyrobakowa, przy czym kora robaka wpływa na napięcie mięśni tułowia oraz koordynuje czynności ruchowe tułowia i proksymalnych części kończyn. Kora strefy przyrobakowej jest związana z motoryką mięśni dystalnych. Dochodzą do niego co najmniej cztery układy dróg: drogi rdzeniowo-móżdżkowe tylna i przednia przesyłające informacje z dolnych partii ciała w sznurze bocznym rdzenia kręgowego oraz drogi klinowo-móżdżkowa i rdzeniowo-móżdżkowa górna prowadzące sygnały z kończyn górnych i szyi. Do tej części móżdżku docierają także, przez ośrodki pnia mózgowia, informacje wzrokowe i słuchowe oraz czuciowe z zakresu nerwu trójdzielnego. Kora robaka rzutuje również do jądra czopowatego i kulkowatego.
Móżdżek nowy obejmuje większą część półkul móżdżku i jest czynnościowo ściśle związany z korą mózgu. Jest on częścią pętli neuronalnej biegnącej kolejno: od kory do mostu (neuron korowo-mostowy) dalej do kory móżdżku przez skrzyżowany neuron mostowo-móżdżkowy, następnie do jądra zębatego które wysyła aksony do jądra brzusznego pośredniego wzgórza stąd włókna wzgórzowo-korowe doprowadzają informacje do kory mózgu. Pętla ta wpływa na prawidłowy przebieg ruchów dowolnych.
Uszkodzenia móżdżku
Poza zmianami w odruchach na rozciąganie u zwierząt i ludzi z uszkodzonymi półkulami móżdżku oraz obniżeniem napięcia mięśni po tej samej stronie nie obserwuje się w spoczynku innych niesprawności. Podczas ruchu natomiast pojawiają się znaczne zaburzenia które są różne dla poszczególnych części.
Uszkodzenie móżdżku przedsionkowego i robaka:
Zaburzenie równowagi
Zaburzenia koordynacji mięśni tułowia i proksymalnych części kończyn
Oczopląs spowodowany wpływem na jądra przedsionkowe i pęczek podłużny przyśrodkowy
Uszkodzenie półkul móżdżku:
Zaburzenia koordynacji mięśni dystalnych części kończyn
Asynergia, czyli brak współdziałania mięśni synergistycznych i antagonistycznych
Dysymetria w czasie próby palec - nos palec mija cel
Trudności wykonywania ruchów naprzemiennych - nawracania i odwracania
Drżenie zamiarowe polegające na oscylowaniu tam i z powrotem względem zamierzonego celu (np. w czasie próby palec - nos)
Mowa skandowana
Korzystałem z następujących ksiażek:
„Fizjologia człowieka z elementami fizjologii stosowanej i klinicznej” pod redakcją Władysława Z. Traczyka i Andrzeja Trzebskiego
„Fizjologia - podstawy fizjologii lekarskiej” William F. Ganong
„Neuroanatomia czynnościowa i kliniczna” Olgierd Narkiewicz, Janusz Moryś
- 4 -