FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 4 09.03.2009

Pierwiastki korzystne dla roślin:

• Krzem - występuje w ścianach komórkowych okrzemek, ale też soi i ryżu. Plon ziarna ryżu jest większy w obecności krzemu.

• Kobalt - korzystnie wpływa na wiązanie N₂ (cząsteczkowego) przez Rhizobium w roślinach motylkowych. U Euglena korzystnie wpływa na wzrost.

• Glin - przyspiesza wzrost niektórych roślin, np. herbaty. Obniża pobieranie Cu i Mn chroniąc roślinę przed ich szkodliwym działaniem.

• Wanad - wiązanie N₂ przez bakterie brodawkowe

• Molibden - gdy jest go mało, to wanad go zastępuje

• Sód - stymuluje wzrost nitrofitów np. buraka cukrowego

Metody badania gospodarki mineralnej:

Doświadczenia wegetacyjne - uprawa roślin w podłożu zawierającym okręconą ilość i jakość składników mineralnych.

Wnioski stawia się na podstawie obserwacji wzrostu i rozwoju roślin.

Pierwiastek jest niezbędny, gdy:

- roślina nie będzie rozwijać się

- nie można go zastąpić innym pierwiastkiem

(Tunele foliowe, szklarnie, komory klimatyzacyjne, warunki polowe)

W doświadczeniach pod osłonami stosuje się 2 metody:

• Kultury wazonowe i hydroponiczne

- nie może być dostępny metal dla roślin

• Cienkowarstwowe kultury przepływowe - NFT (Nutrient Film Technique)

Uzupełnieniem tych metod są doświadczenia polowe - pomagają zweryfikować efektywność nowych mieszanek sezonowych w określonych warunkach klimatyczno - glebowych

METODY FIZYKOCHEMICZNE:

- kolorymetria, spektroskopia, fotometria płomieniowa, spektrofotometria absorpcji atomowej

Gleba środowiskiem życia roślin:

-forma związana - stanowi podstawowe źródło pierwiastków.

Transport związków mineralnych

• Jony dostają się do apoplastu ścian komórkowych na drodze:

- dyfuzji

- wymiany jonowej

• Wymiana jonowa może przebiegać między korzeniem a:

- roztworem glebowym

- koloidami glebowymi

• Głównym źródłem składników mineralnych dla roślin są jony wymienne, utrzymywane na powierzchni kompleksu sorpcyjnego gleby. Silniej wiązane są kationy niż aniony.

• Sorpcja anionów zależy od ich rodzaju oraz od pH gleby

• W miejsce każdego pobranego jonu w glebie pojawia się jon równoważny lub większa ilość jonów w ilościach równoważnych.

• Kationy najczęściej wymieniają się z H⁺

- dwuwartościowe (Ca²⁺, Mg²⁺ są wymieniane z 2H⁺

- jednowartościowe (K⁺ z 1 H⁺)

• Aniony - są wymieniane na OH^- lub HCO₃^-

Zjawisko to wpływa na odczyn roztworu glebowego:

- pobieranie kationów - zakwaszenie gleby

- pobieranie anionów - alkalizacja gleby

• Jony wnikają w obszar apoplastu ścian komórkowych w sposób nieselektywny. Ulegają adsorpcji elektrostatycznej wywołanej przyciąganiem ładunków przeciwnych. Przestrzeń do której odbywa się taki wstępny transport nazywa się przestrzenią pozornie wolną lub przestrzenią Donnana

• Pewne kationy w obszarze apoplastu mogą być zatrzymywane w pobliżu plazmalemmy lub na jej zewnętrznej powierzchni

- bo błona podobnie jak i protoplast mają ładunek ujemny (zdysocjowane grupy karboksylowe)

- czyli dodatkowe kationy są wciągane, a odpychane aniony

W stanie równowagi:

Stężenie kationów będzie wyższe po wewnętrznej stronie błony niż po stronie zewnętrznej.

Równowaga Donnana:

Nierównomierne rozmieszczenie dyfundujących anionów i kationów po obu stronach błony komórkowej, które jest wynikiem obecności jonów niedyfundujących po jednej stronie błony.

Transport jonów przez błony do korzenia zależy od:

- właściwości błony i jonów

- gradientów potencjałów elektrochemicznych

Transport jonów przez błony:

• bierny

• aktywny

Transport bierny

- dyfuzja prosta - nie wymaga energii. Wielkość strumienia dyfundującego danej substancji jest proporcjonalna do różnicy stężeń tej substancji w poprzek błony

- dyfuzja ułatwiona - nośnikowa - uczestniczą w niej białkowe przenośniki. Ich rola polega na umożliwieniu przenikania danej cząsteczki przez błonę np. przenośnik tworzy hydrofobową otoczkę wokół jonu umożliwia w ten sposób ich przechodzenie przez hydrofobowe wnętrze błony. Stan równowagi dynamicznej może być osiągnięty nawet, gdy stężenia związku po obu stronach błony są różne.

Szczególnym przypadkiem transportu nośnikowego są:

• symport - cząsteczki dwu różnych substratów są transportowane jednocześnie (przez ten sam nośnik) w tą samą stronę

• antysport - każda z nich przenoszona jest w przeciwną stronę. Systemy antysportu nazywane są także mechanizmami wymiany.

- dyfuzja złożona - szybkość przenikania zależy od:

• gradientu stężeń

• gradientu potencjału elektrycznego

• gradientu ciśnienia osmotycznego

Transport aktywny

- W większości przypadków transport aktywny odbywa się wbrew różnicy stężeń danej substancji ( w stronę większego stężenia), dlatego mechanizmy tego transportu często nazywane są „pompami”

-zachodzi on zawsze z udziałem wyspecjalizowanych struktur białkowych (białek integralnych) sprzęgających transport z procesem uwalniania energii

u roślin nie ma pompy sodowo-potasowej

-źródłem energii bardzo często jest hydroliza ATP i dlatego białka biorące udział w tym procesie traktowane są jako enzymy wykazujące właściwości ATP-azy

Energia jest potrzebna do:

- polaryzacji elektrochemicznej błon

- wytwarzania siły transportowej

Za aktywację błony odpowiada głównie pompa protonowa, która transportuje H⁺ z cytoplazmy na zewnątrz komórki.

To prowadzi do asymetrycznego rozmieszczenia H⁺ po obu stronach plazmalemmy. Powstaje:

1. gradient potencjału chemicznego H⁺

2. gradient elektryczny

1 +2 = gradient potencjału elektrochemicznego

3. gradient pH

Z ruchem H⁺może być przężony ruch innych cząsteczek i jonów:

• SO₄^2-, NO₃^- - jest sprzężony na drodze symportu z ruchem H⁺

Kotransport substratów może odbywać się:

- w tym samym kierunku co H⁺ - symport

- lub w kierunku przeciwnym - antysport

Białka przenośnikowe uczestniczą w transporcie biernym i aktywnym.

ENDOCYTOZA, EGZOCYTOZA

Endocytoza

- plazmolemma pukla się do wnętrza protoplastu

- wpuklenie odrywa się w postaci pęcherzyka i przenosi zawartość do wakuoli lub cytoplazmy

- fagocytoza, pinocytoza, endocytoza receptorowa

Egzocytoza

- pęcherzyki odrywają się od siateczki śródplazmatycznej lub aparatu Golgiego, łączą się z plazmolemmą i oddają zawartość poza protoplast

POBIERANIE SKŁADNIKÓW MINERALNYCH

Rośliny też pobierają składniki pokarmowe przez liście - DOKARMIANIE DOLISTNE.

Czynniki wpływające na pobieranie jonów:

- temperatura

- światło

- pH gleby

- mikoryza

Mikoryza - symbioza roślin z grzybami, zwiększa powierzchnię chłonną

• ektotroficzna - grzybnia występuje głownie na powierzchni korzeni tworząc gęstą sieć splątanych nitek. U roślin dwuliściennych np. Rossaceae, Fagaceae

• endotroficzna - grzybnia wnika do wnętrza korzeni, np. u roślin zielnych m.in. lucerny.

KONKURENCJA I ANTAGONIZM JONÓW

Konkurencja

- zbliżone właściwości jonów powodują, że mogą konkurować np. o aktywne centra enzymów lub przenośników występujących w błonie, np. K⁺ i Na⁺

Antagonizm

- przeciwstawne działanie jonów o przeciwstawnych właściwościach np. zwiększone stężenie K⁺ może zmniejszać pobieranie Ca²⁺

- wysoka zawartość Cl^- powoduje mniejsze pobieranie NO₃^-

- jony antagonistyczne: K⁺ i Ca²⁺ , Mg²⁺ i K⁺

PRAWO LIEBIGA

Wielkość plonów uprawnych zależy od tego składnika, który występuje w glebie w ilości najniższej w stosunku do potrzeb rośliny, a więc zbliża się do poziomu minimum fizjologicznego.

Ruchliwość pierwiastków w roślinie i ich reutylizacja

- mało ruchliwe (Ca) - wolno opuszczają organ, do którego dotarły. symptomy niedoboru obserwuje się w liściach najmłodszych

-ruchliwe (K) - gdy występuje jego deficyt może być włączony ponownie do metabolizmu (reutylizacja) z liści starszych jest transportowany do młodszych

FOSFOR

• nieorganiczny: w glebie w postaci jonów jedno- i dwuwartościowych H₂PO₄^-, HPO₄^2-

• jony fosforanowe są silnie wiązane przez glebę stąd jego stężenie w glebie jest zazwyczaj bardzo niskie

• na dostępność fosforu wpływa wiele czynników:

- obecność form glinu i żelaza

- obecość rozpuszczalnego wapnia

- obecność mikroorganizmów glebowych

- obecność CO₂ w glebie

- wilgotność gleby

• transport

- ksylem i floem

- w postaci jonowej, w połączeniu choliną

• organiczne związki fosforowe o kluczowym znaczeniu:

- kwasy nukleinowe: purynowe i pirymidynowe (AMP, ADP, ATP, GMP)

- estry fosforanowe z cukrami (np. fruktozo-6-fosforan itp.)

-estry fosforanowe z kwasami (kwas fosfopirogronowy)

- koenzymy (NAD⁺ , NADP⁺, FAD, koenzym A)

- fosfolipidy (lecytyna)

- fityna, kwas fitynowy (występują głównie w organach spichrzowych)

Rola fosforu:

• udział w przemianach energetycznych

• regulacja aktywności enzymów (poprzez fosforylację i defosforylację)

• nośnik energii w formie pirofosforanu(Pi) uczestniczy w metabolizmie cukrowców

• w warunkach deficytu fosforu pula Pi drastycznie obniża się i następuje zmniejszenie wartości ATP oraz innych nukleotydów, a zatem obniża się intensywność przemian metabolicznych i hamowanie wzrostu roślin

• fosfor jest pierwiastkiem bardzo ruchliwym (łatwa reutylizacja)

• objawy niedoboru:

- zahamowanie wzrostu części nadziemnych rośliny

- stymulacja wzrostu korzenia

- liczne włośniki na korzeniach tworzące korzenie proteidowe

- pędy krótkie, cienkie

- liście drobniejące, małe, ciemnozielone, często czerwone

- pokrój rośliny strzelisty, liście starsze przedwcześnie opadają

- zamieranie pąków bocznych

- słabe korzenie roślin

- ograniczone kwitnienie

SIARKA

• Pobierana jest aktywnie przez roślinę w formie SO₄^2-

• Jest transportowana z korzeni do liści poprzez ksylem wraz z prądem transpiracyjnym wody

• Występuje głównie w formie zredukowanej w postaci grup sulfhydrylowych

• aminokwasów:cysteina (etylen), cystyny, metioniny

• białek ( w postaci S-S ważne w tworzeniu struktury II i III rzędowej)

• grupa SH cysteiny jest wbudowywana do centrum aktywnego wielu enzymów

• aminokwasy siarkowe uczestniczą w reakcjach redoks

• może sporadycznie występować w formie utlenionej między innymi w sulfolipidach

• do organicznych związków siarki należą:

- glutation (cysteina + kwas glutaminowy +glicyna)

- kwas limonowy (oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu i ketoglutaranu

- występuje też w : koenzym A, biotyna, tiamina

• u niektórych roślin związki siarki występują w postaci związków lotnych:

- olejek alkilowy - cebula, czosnek

- olejki gorczyczne - gorczyca, kapusta

nadają charakterystyczny zapach niektórym roślinom

Deficyt siarki przejawia się na liściach młodych.