Fitopatologia:
Patogeny roślin to infekcyjne (ożywione, organiczne) czynniki chorobotwórcze roślin, do których zaliczamy - zgodnie z obecnym stanem wiedzy:
-wiroidy, wirusy
- organizmy mykoplazmopodobne (fitoplazmy)
-bakterie właściwe
-niektóre pierwotniaki i organizmy należące do królestwa Chromista
-grzyby i pasożytnicze rośliny nasienne
Patogeny wchodzą w stosunki pasożytnicze z roślinami, to znaczy żyją na lub w roślinach i czerpią z nich substancje niezbędne do własnego życia: wzrostu, rozwoju i rozmnażania (namnażania).
Tym samym roślina zostaje pozbawiona części tych substancji ważnych również dla niej.
-Patogeny powodują często poważne uszkodzenia roślin w czasie zakażania i penetracji tkanek i komórek
-Również różne metabolity patogenów wydzielane do komórek roślin mogą przyczyniać się do wywołania lub potęgowania choroby.
Te czynności patogenów, stanowiące przygotowanie do pobierania pokarmu, powodują często większe szkody niż samo pobieranie pokarmu
Uzdolnienia patogena do wywoływania choroby rośliny nazywamy uzdolnieniami patogenicznymi albo po prostu patogenicznością
Uzdolnienia patogeniczne są wrodzoną, warunkowaną genetycznie cechą patogena, choć niekiedy mogą być modyfikowane (poszerzane lub ograniczane) przez warunki środowiska i/lub stan atakowanej rośliny
Polifagi - patogeny mające bardzo szeroki zakres żywicieli obejmujący kilkadziesiąt, a nawet kilkaset gatunków roślin czasem z bardzo różnych jednostek taksonomicznych
Oligofagi - patogeny mające ograniczony zasięg żywicieli do kilku czy kilkunastu pokrewnych gatunków roślin.
Monofagi -patogeny wyspecjalizowne w atakowaniu jednego tylko gatunku rośliny, a nawet określonych jej odmian uprawnych. Specjalizacja patogeniczności dotyczy czasem poszczególnych organów, tkanek lub komórek roślin.
-Niektóre patogeny żyją i rozwijają się na powierzchni swoich roślin żywicielskich.
-Są to pasożyty zewnętrzne wnikające jedynie płytko do wnętrza roślin specjalnymi utworami służącymi do pobierania pokarmu
Pasożyty wewnętrzne - patogeny żyjące wewnątrz chorych roślin rozwijając się w przestrzeniach międzykomórkowych
Endobionty - patogeny żyjące całkowicie wewnątrz komórek roślin-gospodarzy i odbywające tam pełny rozwój
Pasożyty ścisłe (zwane też bezwzględnymi lub obligatoryjnymi).
Żyją i aktywnie się rozwijają wyłącznie na żywych roślinach (biotrofy), a poza swoimi żywicielami mogą istnieć tylko w formach spoczynkowych lub przetrwalnikowych.
Ścisłymi pasożytami są wiroidy, wirusy, fitoplazmy, pierwotniaki, niektóre z Chromista i niektóre grzyby (np. Erysiphales i Uredinales).
Pasożyty ścisłe są w stanie czerpać niezbędne im do życia substancje odżywcze z żywych komórek nie powodując równocześnie znacznych uszkodzeń tych komórek prowadzących do śmierci
Saprotrofy okolicznościowe - mogą w pewnych okolicznościach przeżywać i rozwijać się saprotroficznie (saprofitycznie) na martwej już substancji organicznej, np. na resztkach roślinnych.
Mają one uzdolnienia pasożytnicze wysoko rozwinięte i umieją czerpać substancje odżywcze z żywych komórek roślin, jednak w braku odpowiedniego żywiciela mogą także rozwijać się saprotroficznie.
-W większości przypadków w naturze faza rozwoju saprotroficznego przypada na okres przerwy w wegetacji żywiciela, wobec czego patogeny te zimują jako formy saprotroficzne na resztkach roślinnych. Saprotrofami okolicznościowymi jest wiele grzybów patogenicznych dla roślin
Pasożyty okolicznościowe - są to bakterie i grzyby, które mogą w zasadzie żyć saprotroficznie, jednak w pewnych okolicznościach stają się pasożytami roślin.
Atakują one, na przykład, rośliny osłabione wcześniej przez inne patogeny lub rosnące w nieodpowiednich warunkach środowiskowych.
-Często są monofagami wyspecjalizowanymi we współżyciu z jednym, określonym gatunkiem rośliny, choć bywają wśród nich i patogeny o szerszym zakresie żywicieli.
Konsekwencją ścisłego pasożytnictwa jest możliwość przeżywania okresów przerwy w wegetacji roślin wyłącznie w formach przetrwalnikowych albo na roślinach lub częściach roślin, które pozostają żywe (rośliny wieloletnie, nasiona lub wegetatywne części roślin przeznaczane do rozmnażania).
-Często jednak patogeny te są typowymi pasożytami żyjącymi na żywych roślinach, tyle że pokarm mogą czerpać z komórek już martwych (nekrotrofy).
-
Ich uzdolnienia patogeniczne nie są dobrze wykształcone, a ich pasożytnictwo ma prymitywny charakter.
-
Z reguły wydzielają one do tkanek roślin metabolity zabijające komórki i dopiero te martwe już fragmenty roślin są zasiedlane i służą jako źródło pokarmu.
-Choroby wywoływane przez pasożyty okolicznościowe kończą się na ogół szybką śmiercią rośliny lub przynajmniej jej fragmentów zasiedlonych przez patogena.
-Warunkami sprzyjającymi pasożytowaniu mogą być, poza osłabieniem roślin, warunki środowiska nieodpowiednie dla rośliny, a bardziej sprzyjające samemu patogenowi.
Infekcyjne czynniki chorobotwórcze roślin w przeciwieństwie do czynników nieinfekcyjnych charakteryzują się:
1/ zdolnością do zakażania roślin
2/ zdolnością do przenoszenia się z jednych egzemplarzy roślin na inne
Choroby powodowane przez czynniki infekcyjne obejmują więc z upływem czasu coraz to większą liczbę roślin i to właśnie z reguły różni obraz choroby infekcyjnej od obrazu choroby nieinfekcyjnej
Postulaty Kocha
-Patogen musi być obecny na wszystkich chorych roślinach
-
Patogen musi zostać wyizolowany z chorych roślin i prowadzony w czystej kulturze na sztucznych podłożach (jeśli nie jest pasożytem ścisłym) lub na odpowiedniej roślinie
-
Wyizolowanym patogenem należy dokonać zakażenia zdrowych roślin tego samego gatunku, a udane zakażenie powinno doprowadzić do wystąpienia objawów choroby identycznych z pierwotnie obserwowanymi na roślinie, której chorobę usiłujemy rozpoznać
-
Patogen musi zostać ponownie wyizolowany ze sztucznie zakażonych roślin, a jego cechy w czystej kulturze muszą być identyczne z cechami pierwotnie wyizolowanego patogena.
Czynniki patogeniczne:
wady genetyczne
abiotyczne czynniki środowiska
Wszystkie takie czynniki chorobotwórcze (genetyczne i nieożywione czynniki środowiska) określamy wspólną nazwą nieinfekcyjnych (nieorganicznych) czynników patogenicznych
•Infekcyjne czynniki (patogeny), żyją w środowisku roślin i dokonują w określonych warunkach infekcji (zakażenia) roślin, a następnie rozwijają się na tych roślinach.
Zasiedlają rośliny, żyją ich kosztem i wywołują choroby, powodując różnorodne, często bardzo poważne zakłócenia w czynnościach życiowych roślin, objawiające się zaburzeniami we wzroście i rozwoju tych roślin mniej lub bardziej widocznymi jako objawy, symptomy chorób.
Patogeny roślin
wiroidy, wirusy,
fitoplazmy (organizmy mykoplazmopodobne)
bakterie właściwe
grzyby
pasożytnicze rośliny nasienne
Obecnie dwie grupy patogenów roślin zaliczane tradycyjnie do grzybów zostały uznane za grupy należące do pierwotniaków (Protozoa) i do królestwa Chromista.
Etiologia
Jest to dział fitopatologii zajmujący się identyfikacją, poznawaniem, opisywaniem i klasyfikowaniem czynników chorobotwórczych roślin, czyli etiologicznych czynników chorób roślin
Patogeneza i symptomatologia
Jest to dział fitopatologii zajmujący się badaniem i opisywaniem przebiegu choroby zarówno od strony działań czynnika patogenicznego, jak i od strony reakcji samej rośliny oraz opisywaniem i klasyfikowaniem efektów tych działań, jakimi są objawy (symptomy) choroby
Epidemiologia
Jest to dział fitopatologii zajmujący się warunkami i sposobami szerzenia się chorób w populacjach roślin, a także przewidywaniem zasięgu i rozmiarów chorób, szacowaniem i przewidywaniem szkód w uprawach roślin
Ochrona roślin przed chorobami - to dział fitopatologii zajmujący się wypracowywaniem zasad i metod ochrony roślin przed chorobami, co najczęściej sprowadza się do hamowania rozwoju chorób w populacjach roślin
Proces chorobowy (chorobę rośliny) można zdefiniować jako pewnego rodzaju współdziałanie patogena i rośliny odbywające się w określonych warunkach środowiska
Proces chorobowy, jak każdy dynamiczny proces, musi mieć swój początek, przebieg i koniec.
Etapy procesu chorobowego
-Infekcja
-Inkubacja
-Choroba właściwa
-Wyzdrowienie
-Wyrównanie
Infekcja (zakażenie) -Jest to pierwszy etap rozwoju infekcyjnego procesu chorobowego. Rozpoczyna się w momencie dojścia do fizycznego kontaktu patogena z rośliną, a kończy w momencie nawiązania pasożytniczego kontaktu patogena z rośliną.
-Wiroidy, wirusy i fitoplazmy mogą dokonywać wyłącznie infekcji biernej.
-Są wprowadzane do komórek roślin przez wektory lub mechanicznie przez uszkodzenia spowodowane rękami człowieka lub narzędziami służącymi do pielęgnacji roślin.
-Same nie wykazują w toku infekcji żadnej widocznej aktywności.
-Infekcja następuje w momencie dostania się patogena do żywej komórki roślinnej, w której będzie on się mógł rozwijać
Bakterie właściwe i grzyby mogą być, oczywiście, również biernie wprowadzane do roślin. Na ogół jednak dokonują one infekcji czynnej, wykazując w toku infekcji własną aktywność i wykonując różne czynności zmierzające do nawiązania efektywnego kontaktu pasożytniczego z rośliną, a więc do zakończenia (dokonania) infekcji.
Inokulacja
Inokulum mogą stanowić:
-cząstki wiroidów lub wirusów
-komórki organizmów fitoplazmatycznych
-komórki bakterii właściwych
-zarodniki lub fragmenty strzępek grzybów
-nasiona pasożytniczych roślin nasiennych
-Propagule - cząstki wirusa czy wiroida lub komórki bakterii oraz zarodniki grzyba
-Niezbędną do dokonania infekcji liczbę propagul patogena nazywa się progiem infekcji.
-Liczbowa wartość progu infekcji jest zależna w pierwszym rzędzie od infekcyjności patogena (jego zdolności infekowania).
-Choroba zostanie skutecznie wywołana, jeśli liczebność patogena w inokulum przekroczy próg chorobowy, a więc najmniejszą liczbę infekcyjnych propagul patogena, przy której będą mogły nastąpić dalsze etapy choroby.
Drogi infekcji
-zranienia
-
naturalne otwory w barierach zewnętrznych
-
miejsca pozbawione kutykuli
Zranienia
-Uszkodzenia mechaniczne lub przez zwierzęta są dogodnymi drogami wnikania dla wszystkich grup patogenów roślin.
-Drogi wnikania do wnętrza rośliny są dzięki nim szeroko otwarte.
-Do pokonania pozostaje tylko tkanka miękiszowa nie stanowiąca tak skutecznej przeszkody jak nieuszkodzona tkanka okrywająca.
Naturalne otwory
-przetchlinki obecne w skorkowaciałej tkance okrywającej
-aparaty szparkowe
-hydatody
-pęknięcia tkanki okrywającej powstałe w sposób naturalny
-kanały w miodnikach kwiatów
Ze wszystkich tych dróg korzystają chętnie grzyby i bakterie, które nie potrafią sforsować tkanki okrywającej.
Miejsca pozbawione kutykuli
-znamiona słupków
-główki pręcikowe
- miodniki w kwiatach
-włośniki w strefie włośnikowej korzeni
Z tych specjalnych dróg infekcji korzystają również bakterie i niektóre grzyby. W tym przypadku infekcja polega na enzymatycznym niszczeniu ścian komórek nieosłoniętych kutykulą
Penetracja
-Zarodnik kiełkuje w strzepkę kiełkową, która w zetknięciu z powierzchnią liścia wytwarza zgrubiałą przycistkę (appresorium) mocno przytwierdzającą zarodnik do podłożą. Z przycistki tej wyrasta bardzo cienka strzępka infekcyjna
-Tam, gdzie mechaniczna odporność wierzchnich warstw (np. w pobliżu zranień) ochronnych rośliny nie jest zbyt duża, warstwy te mogą być sforsowane mechanicznie, dzięki wysokiemu ciśnieniu wywieranemu przez strzępkę infekcyjną.
-Nacisk ten jest z jednej strony wynikiem wysokiego ciśnienia osmotycznego w strzępce infekcyjnej i wysokiego stopnia jej turgoru, a z drugiej - klinowatego kształtu strzępki.
-Ciśnienie osmotyczne w strzępce infekcyjnej bywa tak duże (nawet do 7 atmosfer), że przezwycięża siłę przylegania appresorium i zarodnik odrywa się od podłoża, zanim zdoła dokonać infekcji.
-Przebijanie bardziej odpornej mechanicznie kutykuli ułatwia działanie specjalnych enzymów - kutynaz - zdolnych do trawienia kutyny.
-W momencie osiągnięcia kontaktu ze ścianą komórkową komórki skórki strzępka infekcyjna wydziela nowe enzymy - celulazy - rozluźniające strukturę ściany komórkowej. Umożliwia to strzępce wejście do komórki
-Po przebiciu się przez kutykulę i ścianę komórki skórki strzępka rozszerza się do swojej normalnej grubości. Dalej może ona wytwarzać haustorium lub rozgałęziać się i rozrastać w komórce rośliny. Pobranie pierwszego pokarmu z tej komórki oznacza zakończenie procesu infekcji.
-W przypadku infekcji biernej nie występuje działanie ze strony patogena. Jest on po prostu wprowadzany do rośliny lub nawet do odpowiedniej komórki, gdzie może rozpocząć pasożytowanie.
-W przypadku infekcji czynnej, niezależnie od drogi, jaką się ona odbywa, patogen musi wykonać wiele czynności.
-Przygotowanie do infekcji polega, w przypadku bakterii, z reguły na powiększaniu się liczebności inokulum.
-Zarodniki grzybów przygotowując się do infekcji pobierają wodę i pęcznieją.
-Penetracja odbywa się w różny sposób w zależności od patogena i drogi infekcji, z jakiej ten patogen korzysta.
-Komórki bakterii mogą być wciągane z wodą przez hydatody lub nawet przez aparaty szparkowe.
-Mogą im w tym pomagać rzęski będące organellami ruchu. Podobnie mogą zachowywać się zarodniki pływkowe grzybów.
-Rodzaj wydzielanych przez strzępki infekcyjne enzymów zależy od napotykanych po drodze barier.
-Forsowanie kutykuli umożliwiają kutynazy.
-Ściany komórek rozkładane są przez enzymy pektolityczne i celulolityczne.
-Grzyby rosnące międzykomórkowo w roślinach często wydzielają enzymy pektolityczne rozkładające pektyny stanowiące główny składnik blaszki środkowej. Rozluźnia to strukturę tkanki i umożliwia wzrost grzybni między komórkami.
Rozpoznawanie przez patogena właściwego żywiciela
-Dominują tu mechanizmy chemiczne polegające na napotkaniu i rozpoznaniu przez patogena jakiegoś jednego, charakterystycznego dla danej rośliny związku chemicznego będącego jej szczególnym składnikiem.
-Związkami takimi mogą być np. poszczególne kwasy tłuszczowe wchodzące w skład kutykuli, galakturoniany ze ścian komórkowych lub blaszki środkowej albo jeden ze związków fenolowych - strigol, który może stymulować wzrost strzępki infekcyjnej
Zależność przebiegu infekcji od warunków środowiska
-Woda umożliwia rozmnażanie się i ruch bakterii, poruszanie się zarodników plywkowych grzybów oraz kiełkowanie wszelkich zarodników.
-Stanowi też rozpuszczalnik dla substancji wydzielanych przez atakowaną roślinę.
-Obecność wody jest niezbędna dla dokonania infekcji.
-Temperatura ma mniej radykalny, choć bardzo istotny wpływ na przebieg infekcji
-Szybkość kiełkowania zarodników jest wypadkową szybkości różnych reakcji fizjologicznych odbywających się w zarodniku i w strzępce kiełkowej.
-Tempo tych procesów jest zależne wprost od temperatury otoczenia, jako że grzyby nie mają własnej, stałej temperatury ciała.
-Szybkość kiełkowania zarodników rośnie wraz ze wzrostem temperatury zewnętrznej aż do momentu, kiedy temperatura staje się zbyt wysoka i zaczyna być czynnikiem hamującym reakcje sterowane enzymatycznie.
-Dalszy wzrost temperatury powoduje już spadek szybkości kiełkowania zarodników.
-Dostęp tlenu. Kiełkowanie zarodników grzybów czy intensywne podziały komórek bakterii to procesy wymagające dużych nakładów energii.
-Energia ta może być czerpana z katabolicznych procesów rozkładu dostępnych substancji, oczywiście przy udziale tlenu (oddychanie).
-W miejscu dokonywania infekcji znajdują się z reguły różne substancje będące wydzielinami rośliny albo patogena lub innych, obecnych tam mikroorganizmów.
-W wodzie glebowej i deszczowej, a nawet i w samym powietrzu również znajdują się różnorodne związki chemiczne.
-Obecność tych wszystkich substancji decyduje o odczynie środowiska, który jest również ważnym czynnikiem wpływającym na infekcję.
Patogeny mają wymagania pod względem pH środowiska.
-Najogólniej można powiedzieć, że bakterie źle czują się w warunkach lekkiego nawet zakwaszenia (pH <7,0), podczas gdy grzyby raczej wolą środowisko lekko kwaśne.
-Substancje wydzielane do środowiska mogą również działać jako stymulatory lub inhibitory kiełkowania.
Inkubacja (wylęganie choroby)
-Drugi etap infekcyjnego procesu chorobowego rozpoczynający się w momencie zakończenia infekcji (nawiązania kontaktu pasożytniczego patogena z rośliną).
-Koniec inkubacji to moment ukazania się pierwszych objawów choroby.
Fitoplazmy w okresie inkubacji choroby rosną i rozmnażają się w elementach sitowych porażonych roślin wywołując coraz większe zaburzenia w transporcie asymilatów i substancji wzrostowych w roślinie,co doprowadza w końcu do wystąpienia objawów choroby.
-Patogeneza choroby wirusowej wiąże się z zakłóceniem metabolizmu białkowego.
-Zakłócenie to nie jest następstwem wyczerpania składników pokarmowych, lecz wynikiem zmian w funkcjach enzymów.
-Bakterie w okresie inkubacji rozmnażają się i rosną. W tkankach naczyniowych wzrasta liczba komórek bakterii. Produkują masy śluzu, który zatyka naczynia oraz toksyny, które w komórkach roślin osiągają takie stężenie, że zaczynają się pojawiać objawy uszkodzeń przeważnie w postaci więdnięcia.
-Bakterie rozwijające się w tkance miękiszowej za pomocą enzymów trawią blaszki środkowe i ściany komórkowe komórek miękiszu.
-Wytwarzane toksyny zabijają komórki, przez co łatwiej mogą być rozłożone.
-Pojawiają się nekrozy, zgorzele lub zgnilizny.
-Widoczne też mogą być wycieki bakteryjne, co kończy okres inkubacji.
-U grzybów inkubacja wiąże się z intensywnym odżywianiem,wzrostem.
-Grzyby pobierają wodę i składniki pokarmowe całą powierzchnią strzępki, tworząc często specjalne organy, ssawki, przystosowane morfologicznie i fizjologicznie do tych funkcji.
-Plecha grzybów rośnie w tkance lub na powierzchni rośliny.
-Często też grzyb zaczyna zarodnikować.
-Pierwszymi objawami kończącymi okres inkubacji mogą być albo zmiany w tkance rośliny (nekrozy, zgorzele, zgnilizny), albo oznaki etiologiczne, to znaczy uwidocznienie się pewnych utworów grzyba (zarodnikowanie lub grzybnia) na powierzchni rośliny.
Patogeny roślin to infekcyjne (ożywione, organiczne) czynniki chorobotwórcze roślin, do których zaliczamy - zgodnie z obecnym stanem wiedzy: -wiroidy, wirusy
- organizmy mykoplazmopodobne (fitoplazmy)
-bakterie właściwe
-niektóre pierwotniaki i organizmy należące do królestwa Chromista
-grzyby i pasożytnicze rośliny nasienne
Patogeny wchodzą w stosunki pasożytnicze z roślinami, to znaczy żyją na lub w roślinach i czerpią z nich substancje niezbędne do własnego życia: wzrostu, rozwoju i rozmnażania (namnażania).
Tym samym roślina zostaje pozbawiona części tych substancji ważnych również dla niej. -Patogeny powodują często poważne uszkodzenia roślin w czasie zakażania i penetracji tkanek i komórek
-Również różne metabolity patogenów wydzielane do komórek roślin mogą przyczyniać się do wywołania lub potęgowania choroby. Te czynności patogenów, stanowiące przygotowanie do pobierania pokarmu, powodują często większe szkody niż samo pobieranie pokarmu Uzdolnienia patogena do wywoływania choroby rośliny nazywamy uzdolnieniami patogenicznymi albo po prostu patogenicznością Uzdolnienia patogeniczne są wrodzoną, warunkowaną genetycznie cechą patogena, choć niekiedy mogą być modyfikowane (poszerzane lub ograniczane) przez warunki środowiska i/lub stan atakowanej rośliny Polifagi - patogeny mające bardzo szeroki zakres żywicieli obejmujący kilkadziesiąt, a nawet kilkaset gatunków roślin czasem z bardzo różnych jednostek taksonomicznych Oligofagi - patogeny mające ograniczony zasięg żywicieli do kilku czy kilkunastu pokrewnych gatunków roślin. Monofagi -patogeny wyspecjalizowne w atakowaniu jednego tylko gatunku rośliny, a nawet określonych jej odmian uprawnych. Specjalizacja patogeniczności dotyczy czasem poszczególnych organów, tkanek lub komórek roślin.
-Niektóre patogeny żyją i rozwijają się na powierzchni swoich roślin żywicielskich.
-Są to pasożyty zewnętrzne wnikające jedynie płytko do wnętrza roślin specjalnymi utworami służącymi do pobierania pokarmu Pasożyty wewnętrzne - patogeny żyjące wewnątrz chorych roślin rozwijając się w przestrzeniach międzykomórkowych Endobionty - patogeny żyjące całkowicie wewnątrz komórek roślin-gospodarzy i odbywające tam pełny rozwój Pasożyty ścisłe (zwane też bezwzględnymi lub obligatoryjnymi). Żyją i aktywnie się rozwijają wyłącznie na żywych roślinach (biotrofy), a poza swoimi żywicielami mogą istnieć tylko w formach spoczynkowych lub przetrwalnikowych. Ścisłymi pasożytami są wiroidy, wirusy, fitoplazmy, pierwotniaki, niektóre z Chromista i niektóre grzyby (np. Erysiphales i Uredinales). Pasożyty ścisłe są w stanie czerpać niezbędne im do życia substancje odżywcze z żywych komórek nie powodując równocześnie znacznych uszkodzeń tych komórek prowadzących do śmierci Saprotrofy okolicznościowe - mogą w pewnych okolicznościach przeżywać i rozwijać się saprotroficznie (saprofitycznie) na martwej już substancji organicznej, np. na resztkach roślinnych. Mają one uzdolnienia pasożytnicze wysoko rozwinięte i umieją czerpać substancje odżywcze z żywych komórek roślin, jednak w braku odpowiedniego żywiciela mogą także rozwijać się saprotroficznie. -W większości przypadków w naturze faza rozwoju saprotroficznego przypada na okres przerwy w wegetacji żywiciela, wobec czego patogeny te zimują jako formy saprotroficzne na resztkach roślinnych. Saprotrofami okolicznościowymi jest wiele grzybów patogenicznych dla roślin Pasożyty okolicznościowe - są to bakterie i grzyby, które mogą w zasadzie żyć saprotroficznie, jednak w pewnych okolicznościach stają się pasożytami roślin.
Atakują one, na przykład, rośliny osłabione wcześniej przez inne patogeny lub rosnące w nieodpowiednich warunkach środowiskowych. -Często są monofagami wyspecjalizowanymi we współżyciu z jednym, określonym gatunkiem rośliny, choć bywają wśród nich i patogeny o szerszym zakresie żywicieli.
Konsekwencją ścisłego pasożytnictwa jest możliwość przeżywania okresów przerwy w wegetacji roślin wyłącznie w formach przetrwalnikowych albo na roślinach lub częściach roślin, które pozostają żywe (rośliny wieloletnie, nasiona lub wegetatywne części roślin przeznaczane do rozmnażania). -Często jednak patogeny te są typowymi pasożytami żyjącymi na żywych roślinach, tyle że pokarm mogą czerpać z komórek już martwych (nekrotrofy). - Ich uzdolnienia patogeniczne nie są dobrze wykształcone, a ich pasożytnictwo ma prymitywny charakter. - Z reguły wydzielają one do tkanek roślin metabolity zabijające komórki i dopiero te martwe już fragmenty roślin są zasiedlane i służą jako źródło pokarmu. -Choroby wywoływane przez pasożyty okolicznościowe kończą się na ogół szybką śmiercią rośliny lub przynajmniej jej fragmentów zasiedlonych przez patogena.
-Warunkami sprzyjającymi pasożytowaniu mogą być, poza osłabieniem roślin, warunki środowiska nieodpowiednie dla rośliny, a bardziej sprzyjające samemu patogenowi. Infekcyjne czynniki chorobotwórcze roślin w przeciwieństwie do czynników nieinfekcyjnych charakteryzują się: 1/ zdolnością do zakażania roślin 2/ zdolnością do przenoszenia się z jednych egzemplarzy roślin na inne
Choroby powodowane przez czynniki infekcyjne obejmują więc z upływem czasu coraz to większą liczbę roślin i to właśnie z reguły różni obraz choroby infekcyjnej od obrazu choroby nieinfekcyjnej Postulaty Kocha -Patogen musi być obecny na wszystkich chorych roślinach - Patogen musi zostać wyizolowany z chorych roślin i prowadzony w czystej kulturze na sztucznych podłożach (jeśli nie jest pasożytem ścisłym) lub na odpowiedniej roślinie - Wyizolowanym patogenem należy dokonać zakażenia zdrowych roślin tego samego gatunku, a udane zakażenie powinno doprowadzić do wystąpienia objawów choroby identycznych z pierwotnie obserwowanymi na roślinie, której chorobę usiłujemy rozpoznać
- Patogen musi zostać ponownie wyizolowany ze sztucznie zakażonych roślin, a jego cechy w czystej kulturze muszą być identyczne z cechami pierwotnie wyizolowanego patogena.
Czynniki patogeniczne: wady genetyczne abiotyczne czynniki środowiska Wszystkie takie czynniki chorobotwórcze (genetyczne i nieożywione czynniki środowiska) określamy wspólną nazwą nieinfekcyjnych (nieorganicznych) czynników patogenicznych •Infekcyjne czynniki (patogeny), żyją w środowisku roślin i dokonują w określonych warunkach infekcji (zakażenia) roślin, a następnie rozwijają się na tych roślinach. |
Zasiedlają rośliny, żyją ich kosztem i wywołują choroby, powodując różnorodne, często bardzo poważne zakłócenia w czynnościach życiowych roślin, objawiające się zaburzeniami we wzroście i rozwoju tych roślin mniej lub bardziej widocznymi jako objawy, symptomy chorób.
Patogeny roślin wiroidy, wirusy, fitoplazmy (organizmy mykoplazmopodobne) bakterie właściwe grzyby pasożytnicze rośliny nasienne Obecnie dwie grupy patogenów roślin zaliczane tradycyjnie do grzybów zostały uznane za grupy należące do pierwotniaków (Protozoa) i do królestwa Chromista. Etiologia Jest to dział fitopatologii zajmujący się identyfikacją, poznawaniem, opisywaniem i klasyfikowaniem czynników chorobotwórczych roślin, czyli etiologicznych czynników chorób roślin Patogeneza i symptomatologia Jest to dział fitopatologii zajmujący się badaniem i opisywaniem przebiegu choroby zarówno od strony działań czynnika patogenicznego, jak i od strony reakcji samej rośliny oraz opisywaniem i klasyfikowaniem efektów tych działań, jakimi są objawy (symptomy) choroby Epidemiologia
Jest to dział fitopatologii zajmujący się warunkami i sposobami szerzenia się chorób w populacjach roślin, a także przewidywaniem zasięgu i rozmiarów chorób, szacowaniem i przewidywaniem szkód w uprawach roślin Ochrona roślin przed chorobami - to dział fitopatologii zajmujący się wypracowywaniem zasad i metod ochrony roślin przed chorobami, co najczęściej sprowadza się do hamowania rozwoju chorób w populacjach roślin Proces chorobowy (chorobę rośliny) można zdefiniować jako pewnego rodzaju współdziałanie patogena i rośliny odbywające się w określonych warunkach środowiska Proces chorobowy, jak każdy dynamiczny proces, musi mieć swój początek, przebieg i koniec.
Etapy procesu chorobowego -Infekcja
-Inkubacja
-Choroba właściwa
-Wyzdrowienie
-Wyrównanie
Infekcja (zakażenie) -Jest to pierwszy etap rozwoju infekcyjnego procesu chorobowego. Rozpoczyna się w momencie dojścia do fizycznego kontaktu patogena z rośliną, a kończy w momencie nawiązania pasożytniczego kontaktu patogena z rośliną. -Wiroidy, wirusy i fitoplazmy mogą dokonywać wyłącznie infekcji biernej.
-Są wprowadzane do komórek roślin przez wektory lub mechanicznie przez uszkodzenia spowodowane rękami człowieka lub narzędziami służącymi do pielęgnacji roślin.
-Same nie wykazują w toku infekcji żadnej widocznej aktywności.
-Infekcja następuje w momencie dostania się patogena do żywej komórki roślinnej, w której będzie on się mógł rozwijać
Bakterie właściwe i grzyby mogą być, oczywiście, również biernie wprowadzane do roślin. Na ogół jednak dokonują one infekcji czynnej, wykazując w toku infekcji własną aktywność i wykonując różne czynności zmierzające do nawiązania efektywnego kontaktu pasożytniczego z rośliną, a więc do zakończenia (dokonania) infekcji.
Inokulacja Inokulum mogą stanowić: -cząstki wiroidów lub wirusów
-komórki organizmów fitoplazmatycznych -komórki bakterii właściwych
-zarodniki lub fragmenty strzępek grzybów
-nasiona pasożytniczych roślin nasiennych -Propagule - cząstki wirusa czy wiroida lub komórki bakterii oraz zarodniki grzyba -Niezbędną do dokonania infekcji liczbę propagul patogena nazywa się progiem infekcji. -Liczbowa wartość progu infekcji jest zależna w pierwszym rzędzie od infekcyjności patogena (jego zdolności infekowania). -Choroba zostanie skutecznie wywołana, jeśli liczebność patogena w inokulum przekroczy próg chorobowy, a więc najmniejszą liczbę infekcyjnych propagul patogena, przy której będą mogły nastąpić dalsze etapy choroby.
Drogi infekcji -zranienia
- naturalne otwory w barierach zewnętrznych
- miejsca pozbawione kutykuli Zranienia -Uszkodzenia mechaniczne lub przez zwierzęta są dogodnymi drogami wnikania dla wszystkich grup patogenów roślin.
-Drogi wnikania do wnętrza rośliny są dzięki nim szeroko otwarte.
-Do pokonania pozostaje tylko tkanka miękiszowa nie stanowiąca tak skutecznej przeszkody jak nieuszkodzona tkanka okrywająca.
Naturalne otwory -przetchlinki obecne w skorkowaciałej tkance okrywającej
-aparaty szparkowe
-hydatody
-pęknięcia tkanki okrywającej powstałe w sposób naturalny
-kanały w miodnikach kwiatów Ze wszystkich tych dróg korzystają chętnie grzyby i bakterie, które nie potrafią sforsować tkanki okrywającej. Miejsca pozbawione kutykuli -znamiona słupków -główki pręcikowe - miodniki w kwiatach -włośniki w strefie włośnikowej korzeni
Z tych specjalnych dróg infekcji korzystają również bakterie i niektóre grzyby. W tym przypadku infekcja polega na enzymatycznym niszczeniu ścian komórek nieosłoniętych kutykulą
Penetracja -Zarodnik kiełkuje w strzepkę kiełkową, która w zetknięciu z powierzchnią liścia wytwarza zgrubiałą przycistkę (appresorium) mocno przytwierdzającą zarodnik do podłożą. Z przycistki tej wyrasta bardzo cienka strzępka infekcyjna -Tam, gdzie mechaniczna odporność wierzchnich warstw (np. w pobliżu zranień) ochronnych rośliny nie jest zbyt duża, warstwy te mogą być sforsowane mechanicznie, dzięki wysokiemu ciśnieniu wywieranemu przez strzępkę infekcyjną.
-Nacisk ten jest z jednej strony wynikiem wysokiego ciśnienia osmotycznego w strzępce infekcyjnej i wysokiego stopnia jej turgoru, a z drugiej - klinowatego kształtu strzępki. -Ciśnienie osmotyczne w strzępce infekcyjnej bywa tak duże (nawet do 7 atmosfer), że przezwycięża siłę przylegania appresorium i zarodnik odrywa się od podłoża, zanim zdoła dokonać infekcji.
|
zanim zdoła dokonać infekcji.
-Przebijanie bardziej odpornej mechanicznie kutykuli ułatwia działanie specjalnych enzymów - kutynaz - zdolnych do trawienia kutyny.
-W momencie osiągnięcia kontaktu ze ścianą komórkową komórki skórki strzępka infekcyjna wydziela nowe enzymy - celulazy - rozluźniające strukturę ściany komórkowej. Umożliwia to strzępce wejście do komórki
-Po przebiciu się przez kutykulę i ścianę komórki skórki strzępka rozszerza się do swojej normalnej grubości. Dalej może ona wytwarzać haustorium lub rozgałęziać się i rozrastać w komórce rośliny. Pobranie pierwszego pokarmu z tej komórki oznacza zakończenie procesu infekcji. -W przypadku infekcji biernej nie występuje działanie ze strony patogena. Jest on po prostu wprowadzany do rośliny lub nawet do odpowiedniej komórki, gdzie może rozpocząć pasożytowanie. -W przypadku infekcji czynnej, niezależnie od drogi, jaką się ona odbywa, patogen musi wykonać wiele czynności. -Przygotowanie do infekcji polega, w przypadku bakterii, z reguły na powiększaniu się liczebności inokulum.
-Zarodniki grzybów przygotowując się do infekcji pobierają wodę i pęcznieją. -Penetracja odbywa się w różny sposób w zależności od patogena i drogi infekcji, z jakiej ten patogen korzysta.
-Komórki bakterii mogą być wciągane z wodą przez hydatody lub nawet przez aparaty szparkowe.
-Mogą im w tym pomagać rzęski będące organellami ruchu. Podobnie mogą zachowywać się zarodniki pływkowe grzybów. -Rodzaj wydzielanych przez strzępki infekcyjne enzymów zależy od napotykanych po drodze barier.
-Forsowanie kutykuli umożliwiają kutynazy.
-Ściany komórek rozkładane są przez enzymy pektolityczne i celulolityczne.
-Grzyby rosnące międzykomórkowo w roślinach często wydzielają enzymy pektolityczne rozkładające pektyny stanowiące główny składnik blaszki środkowej. Rozluźnia to strukturę tkanki i umożliwia wzrost grzybni między komórkami. Rozpoznawanie przez patogena właściwego żywiciela -Dominują tu mechanizmy chemiczne polegające na napotkaniu i rozpoznaniu przez patogena jakiegoś jednego, charakterystycznego dla danej rośliny związku chemicznego będącego jej szczególnym składnikiem.
-Związkami takimi mogą być np. poszczególne kwasy tłuszczowe wchodzące w skład kutykuli, galakturoniany ze ścian komórkowych lub blaszki środkowej albo jeden ze związków fenolowych - strigol, który może stymulować wzrost strzępki infekcyjnej Zależność przebiegu infekcji od warunków środowiska -Woda umożliwia rozmnażanie się i ruch bakterii, poruszanie się zarodników plywkowych grzybów oraz kiełkowanie wszelkich zarodników.
-Stanowi też rozpuszczalnik dla substancji wydzielanych przez atakowaną roślinę.
-Obecność wody jest niezbędna dla dokonania infekcji. -Temperatura ma mniej radykalny, choć bardzo istotny wpływ na przebieg infekcji
-Szybkość kiełkowania zarodników jest wypadkową szybkości różnych reakcji fizjologicznych odbywających się w zarodniku i w strzępce kiełkowej.
-Tempo tych procesów jest zależne wprost od temperatury otoczenia, jako że grzyby nie mają własnej, stałej temperatury ciała. -Szybkość kiełkowania zarodników rośnie wraz ze wzrostem temperatury zewnętrznej aż do momentu, kiedy temperatura staje się zbyt wysoka i zaczyna być czynnikiem hamującym reakcje sterowane enzymatycznie.
-Dalszy wzrost temperatury powoduje już spadek szybkości kiełkowania zarodników.
-Dostęp tlenu. Kiełkowanie zarodników grzybów czy intensywne podziały komórek bakterii to procesy wymagające dużych nakładów energii.
-Energia ta może być czerpana z katabolicznych procesów rozkładu dostępnych substancji, oczywiście przy udziale tlenu (oddychanie).
-W miejscu dokonywania infekcji znajdują się z reguły różne substancje będące wydzielinami rośliny albo patogena lub innych, obecnych tam mikroorganizmów.
-W wodzie glebowej i deszczowej, a nawet i w samym powietrzu również znajdują się różnorodne związki chemiczne.
-Obecność tych wszystkich substancji decyduje o odczynie środowiska, który jest również ważnym czynnikiem wpływającym na infekcję. Patogeny mają wymagania pod względem pH środowiska. -Najogólniej można powiedzieć, że bakterie źle czują się w warunkach lekkiego nawet zakwaszenia (pH <7,0), podczas gdy grzyby raczej wolą środowisko lekko kwaśne.
-Substancje wydzielane do środowiska mogą również działać jako stymulatory lub inhibitory kiełkowania.
Inkubacja (wylęganie choroby) -Drugi etap infekcyjnego procesu chorobowego rozpoczynający się w momencie zakończenia infekcji (nawiązania kontaktu pasożytniczego patogena z rośliną). -Koniec inkubacji to moment ukazania się pierwszych objawów choroby.
Fitoplazmy w okresie inkubacji choroby rosną i rozmnażają się w elementach sitowych porażonych roślin wywołując coraz większe zaburzenia w transporcie asymilatów i substancji wzrostowych w roślinie,co doprowadza w końcu do wystąpienia objawów choroby.
-Patogeneza choroby wirusowej wiąże się z zakłóceniem metabolizmu białkowego.
-Zakłócenie to nie jest następstwem wyczerpania składników pokarmowych, lecz wynikiem zmian w funkcjach enzymów.
-Bakterie w okresie inkubacji rozmnażają się i rosną. W tkankach naczyniowych wzrasta liczba komórek bakterii. Produkują masy śluzu, który zatyka naczynia oraz toksyny, które w komórkach roślin osiągają takie stężenie, że zaczynają się pojawiać objawy uszkodzeń przeważnie w postaci więdnięcia. -Bakterie rozwijające się w tkance miękiszowej za pomocą enzymów trawią blaszki środkowe i ściany komórkowe komórek miękiszu.
-Wytwarzane toksyny zabijają komórki, przez co łatwiej mogą być rozłożone.
-Pojawiają się nekrozy, zgorzele lub zgnilizny.
-Widoczne też mogą być wycieki bakteryjne, co kończy okres inkubacji. -U grzybów inkubacja wiąże się z intensywnym odżywianiem,wzrostem.
-Grzyby pobierają wodę i składniki pokarmowe całą powierzchnią strzępki, tworząc często specjalne organy, ssawki, przystosowane morfologicznie i fizjologicznie do tych funkcji.
-Plecha grzybów rośnie w tkance lub na powierzchni rośliny.
-Często też grzyb zaczyna zarodnikować. -Pierwszymi objawami kończącymi okres inkubacji mogą być albo zmiany w tkance rośliny (nekrozy, zgorzele, zgnilizny), albo oznaki etiologiczne, to znaczy uwidocznienie się pewnych utworów grzyba (zarodnikowanie lub grzybnia) na powierzchni rośliny.
|
|
8