Oto troszke wiadomości z Ekologii dla przypomnienia przed kolejnymi zajeciami.


Ekologia (gr. oíkos + lógos = dom + nauka) - nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody, zajmująca się badaniem oddziaływań pomiędzy organizmami, a ich środowiskiem.
Określenia ekologia, ekologiczny są często używane w języku potocznym, mając szeroki i czasem nieprecyzyjny sens znaczeniowy, nie zawsze związany z ekologią jako nauką. Często odnoszą się do sozologii, tj. nauki o ochronie środowiska lub samej ochrony środowiska jako takiej.

Termin ten wprowadził, od słowa oecologia, niemiecki biolog i ewolucjonista Ernst Haeckel w 1869 roku, by określić badania nad zwierzętami i ich relacjami z otaczającym światem nieorganicznym jak i organicznym, ze szczególnym uwzględnieniem interakcji, przyjaznych lub wrogich, z organizmami roślinnymi i zwierzęcymi, z którymi wchodzą w kontakt. Na organizmy w środowisku oddziałują czynniki abiotyczne i biotyczne.

Najważniejsze pojęcia ekologii: populacja, zespół, biocenoza, ekosystem, krajobraz ekologiczny.
Układy biologiczne istnieją w sieci powiązań między sobą i otaczającym środowiskiem.

Zachodzi stała wymiana materii i energii między poszczególnymi elementami tej sieci, a prawidłowe funkcjonowanie wszystkich elementów jest możliwe tylko w stanie wzajemnej dynamicznej równowagi (homeostaza).

W początkowym okresie kształtowania się ekologii dzielono ją na:
autekologię czyli ekologię organizmów, zajmującą się badaniem wzajemnego oddziaływania środowiska abiotycznego na organizmy
synekologię czyli ekologię ekosystemów, zajmującą się badaniem grup organizmów (jako całości) w biocenozach oraz zależności między zbiorowiskami organizmów a ich siedliskiem.

Terminy:

Biosfera (zob. bio) - strefa kuli ziemskiej zamieszkana przez organizmy żywe, gdzie odbywają się procesy ekologiczne. Biosfera jest częścią zewnętrznej skorupy Ziemi, która obejmuje również powietrze, ląd i wodę. Z najobszerniejszego punktu widzenia geofizyki, biosfera jest światowym systemem ekologicznym i obejmuje wszystkie żyjące organizmy i ich powiązania ze sobą i z litosferą (skorupą ziemską), hydrosferą (wodą), i atmosferą (powietrzem). Do dzisiejszego dnia Ziemia jest jedyną znaną planetą na której znajduje się życie. Szacuje się że ziemska biosfera zaczęła się tworzyć (przez proces biogenezy) przynajmniej 3,5 miliardów lat temu. Biosfera obejmuje około: 4 km n.p.m. (atmosfera) 300m p.p.m. (hydrosfera) 40cm w głąb ziemi (litosfera)

Biom - duży obszar o jednakowym klimacie, charakterystycznej szacie roślinnej i szczególnym świecie zwierzęcym. Typ roślinności biomu jest charakterystyczny, choć skład gatunkowy może być różny w zależności od położenia geograficznego. Podobnie rzecz się ma ze składem gatunkowym zwierząt.
Przyczyną pewnego zamieszania w terminologii ekologicznej dotyczącej tego tematu jest fakt, że ekolodzy anglojęzyczni czasem używają wymiennie określenia biom i formacja roślinna. W ujęciu powszechnie przyjętym biom jest pojęciem abstrakcyjnym, rodzajem kategorii, grupującej jednostki niższe. Jednakże należy pamiętać, że zespoły wchodzące w skład poszczególnych biomów mogą w ogóle nie być spokrewnione. Przykładem mogą być lasy liściaste Ameryki Północnej i Południowej. Wchodzą one w skład biomu las liściasty, jednakże gatunki w nich występujące nie są ze sobą spokrewnione. Podobnie ma się rzecz z biomem pustynia, który zawiera w sobie zupełnie odmienne pod względem składu gatunkowego pustynie Australii i Afryki.
Większe biomy wyróżnia się na podstawie roślinności i dużych zwierząt, często ssaków.

Rodzaje biomów
Najprostszy klasyfikacja biomów podział na lądowe i wodne. Ze względu na strefowość dzieli się natomiast biomy na:
strefowe (zonalne)
niestrefowe (azonalne)
pozastrefowe (ekstrazonalne)

Ekosystem to jedno z podstawowych pojęć w ekologii. Termin ten został utworzony przez brytyjskiego ekologa Arthura Tansley'a w 1895 roku jako skrót od angielskich słów ecological system.
Na ekosystem składają się dwa składniki:
biocenoza - czyli ogół organizmów występujących na danym obszarze powiązanych ze sobą w jedną całość różnymi zależnościami,
biotop - czyli nieożywione elementy tego obszaru, a więc: podłoże, woda, powietrze (środowisko zewnętrzne).
Ekosystem stanowi funkcjonalną całość, w której zachodzi wymiana materii między biocenozą i biotopem. Ekosystem stanowi największą jednostkę funkcjonalną biosfery.

Przykłady ekosystemów:
staw
las
dżungla
łąka
moczary
rafa koralowa
pole
plantacja sosnowa
ocean
wybrzeża morskie
dolny bieg rzeki

Ekosystem ma zazwyczaj czteropoziomową strukturę pokarmową. Te poziomy to:
środowisko abiotyczne - materia nieożywiona w środowisku,
producenci - organizmy samożywne, które użytkują wyłącznie abiotyczną część ekosystemu,
konsumenci - organizmy cudzożywne (głównie zwierzęta),
reducenci - destruenci czyli bakterie i grzyby powodujące rozkład materii organicznej.

Podstawowy podział ekosystemów:
lądowe
wodne
sztuczne
naturalne

Biocenoza (gr. bios życie i koinos wspólny) - naturalny zespół populacji organizmów żywych danego środowiska (biotopu), należących do różnych gatunków, ale powiązanych ze sobą różnorodnymi czynnikami ekologicznymi i zależnościami pokarmowymi, tworząc całość, która pozostaje w przyrodzie w stanie homeostazy (czyli dynamicznej równowagi). Biocenoza wraz ze środowiskiem fizycznym to ekosystem.
Biocenozy można podzielić na naturalne (sawanna, las, jezioro) i sztuczne (park, ogród).

Biocenozę tworzą:
fitocenoza - organizmy roślinne
zoocenoza - organizmy zwierzęce
drobnoustroje

Populacja biologiczna — zespół organizmów jednego gatunku żyjących równocześnie w określonym środowisku i wzajemnie na siebie wpływających, zdolnych do wydawania płodnego potomstwa. Nie jest to jednak suma osobników jednego gatunku, a zupełnie nowa całość.

Ważniejsze parametry charakteryzujące populację:
• odziedziczalność
• powtarzalność
• podobieństwo fenotypowe krewnych (Fenotyp (gr. phainomai - przejawiać; typos - wzór, norma) to ogół uzewnętrzniających się cech morfologicznych, fizjologicznych i biochemicznych osobnika, np. wzrost człowieka. Cechy fenotypowe powstają na skutek działania różnych genów, częściowo modyfikowanego przez wpływ środowiska i historię osobniczą.)
• korelacje genetyczne
• korelacje fenotypowe
• korelacje środowiskowe
Inny podział cech charakteryzujące populację:
• rozrodczość
• śmiertelność
• areał (obszar występowania)
• zagęszczenie populacji
• liczebność
• struktura płci i wieku
• struktura socjalna
• strategia życiowa
• dynamika liczebności


Rozrodczość, wrodzona zdolność populacji do wzrostu jej liczebności drogą rozrodu. Nie jest stałą i zależy od wielkości oraz składu populacji, oddziaływań między osobnikami i od warunków środowiska.

Dzielona jest na potencjalną, czyli maksymalną możliwość rozrodczości populacji lub organizmu (występuje rzadko ze względu na ograniczające ją czynniki biotyczne i abiotyczne) oraz na ekologiczną czyli taką z uwzględnieniem wszystkich niedogodności. Rozrodczość jest tak duża, aby pomimo ogromnej śmiertelności część osobników przetrwała. Jednak przy dużej liczbie osobników zacznie brakować pokarmu i one będą umierać.

Dużą rozrodczością charakteryzują się organizmy rozmnażające się w sposób bezpłciowy np. bakterie. Podział komórki następuje bardzo szybko, następnie utworzona komórka może także szybko się podzielić itd. Ale jest to ograniczone wieloma czynnikami m.in pokarmem. Dużą rozrodczością charakteryzują się także drzewa i trawy. Wytwarzają dużą liczbę nasion ale nie oznacza to, że z każdego musi powstać nowy osobnik. Natomiast małą rozrodczością charakteryzują się ssaki. Wydają one na świat małą ilość potomstwa po długim czasie. Do tego ssaki mogą wydawać potomstwo jedynie w wieku płodnym czyli dużo osobików nie ma takiej możliwości (są przed lub po wieku rozrodczym).

Śmiertelność - (ang. fatality rate) liczba osobników populacji ginąca w określonej jednostce czasu. Śmiertelność wyrażona jest najczęściej w procentach. Możemy wyróżnić śmiertelność ekologiczną, czyli faktycznie istniejącą w badanej populacji lub śmiertelność minimalną, która miałaby miejsce, gdyby populacja żyła w optymalnych warunkach.
W epidemiologii śmiertelność definiuje się jako liczbę zgonów spowodowanych daną chorobą wśród chorych na tę chorobę.

Zasięg (areał, obszar) występowania - obszar, na którym regularnie występują osobniki danego taksonu (gatunku, rodzaju, rodziny itd.). Zasięg wyższej kategorii systematycznej w hierarchii systemu klasyfikacyjnego obejmuje zasięgi kategorii niższego rzędu. Także obszar występowania innych zjawisk lub tworów biologicznych (np. populacji, formacji i zespołów roślinnych).

Zasięg jest zjawiskiem dynamicznym, jego granice ulegają zmianom. Przyczyną tego stanu rzeczy są przede wszystkim zmiany klimatu i zjawiska ewolucyjno-genetyczne, wpływające na zakresy tolerancji gatunków. Pozostałe czynniki ekologiczne (w tym oddziaływanie człowieka) modelują zasięgi rzeczywiste w stosunku do potencjalnych. Z tego względu zasięgi potencjalne są dobrą podstawą wyróżniania elementów ekogeograficznych i dobrym kryterium dla analiz flor lub fauny określonych obszarów.

W wypadku zwierząt wędrownych zasięg obejmuje nie tylko miejsca przebywania w czasie rozrodu (lęgowe), ale również obszary, którymi zwierzęta się przemieszczają i w których przebywają poza okresem rozrodu (np. zimowiska, żerowiska). Do zasięgu nie zalicza się miejsc przypadkowego pojawiania się pojedynczych osobników (np. roślin, które przejściowo zdziczały z uprawy lub zwierząt, które zbłądziły podczas wędrówki).

Zagęszczenie populacji - liczba osobników przypadających na jednostkę powierzchni terenu. Możną ją również definiować podając biomasę osobników na jednostce powierzchni. W wielu przypadkach zamiast jednostki powierzchni podaje się jednostę objętości (powietrza lub wody) - dla organizmów egzystujących w tych środowiskach.

Zgodnie z zasadą Alleego zarówno zbyt małe i zbyt duże zagęszczenie wpływa na populację ograniczająco. Przy zbyt dużym zagęszczeniu osobników wzrasta konkurencja wewnątrzgatunkowa co ogranicza rozwój populacji i prowadzi do wzrostu "śmiertelności". Z kolei zbyta małe zagęszczenie może utrudnić osobnikowi rozmnażającemu się płciowo znalezienie partnera do rozrodu.

Liczebność populacji - liczba osobników w populacji zasiedlająca dany obszar. Zmiany liczebności zależą od: liczby osobników przybywających do populacji przez rozród lub imigrację, liczby osobników ubywających z populacji na drodze wymierania lub emigracji oraz czynników środowiskowych. Liczebność populacji zmienia się w czasie, zmiany te obrazuje bilans liczebności populacji.

Struktura płci i wieku - udział różnych grup wiekowych w populacji z uwzględnieniem podziału na płeć. Udział ten graficznie przedstawia się za pomocą schematu, zwanego piramidą płci i wieku.
Parametr ten jest z jednej strony dość stałą cechą gatunkową, z drugiej podlega silnym wpływom takich czynników, jak: rozrodczość, strategia rozrodu i śmiertelność.
Ocena rozkładu wiekowego osobników dostarcza wielu informacji o aktualnej kondycji populacji. Należy jednak pamiętać, że badanie struktury wiekowej powinno obejmować dłuższe okresy. Gdyby bowiem zbadano populację jętek w okresie 48 godzin po rójce, to mogłoby się okazać, że nie ma w niej wcale osobników dorosłych. Taki obraz struktury wiekowej prowadziłby do fałszywych wniosków.

W życiu każdego osobnika można wyróżnić trzy okresy:
przedprodukcyjny (przedrozrodczy),
reprodukcyjny (rozrodczy),
poprodukcyjny (porozrodczy).

Podobnie można pogrupować osobniki na młodociane, dojrzałe i starzejące się. Liczba klas wiekowych może być jednak większa. Wszystko zależy od tego jak szczegółowe przyjmuje się kryteria pomiaru wieku. Jeśli osobniki w poszczególnych klasach zostały zliczone, wyniki można przedstawić w postaci piramidy płci i wieku ludności danego obszaru, polegające na zestawieniu diagramów słupkowych utworzonych dla poszczególnych roczników lub grup wiekowych (np. 5-letnich) dla każdej płci oddzielnie.

Strategia życiowa to uwarunkowany genetycznie zespół cech osobniczych, umożliwiający danemu gatunkowi przetrwanie.

Każdy gatunek posiada własną strategię, generalnie mówi się jednak o dwóch typach (R i K).
Gatunki zaliczane do strategii R cechują się krótkim trwaniem życia, szybkim rozwojem i wczesnym rozmnażaniem. To gatunki niewielkich rozmiarów, kolonizujące nowe obszary, na którym brak konkurencji. Przykładem jest np. mniszek lekarski.
Strategia K opiera się na długim życiu i dużych rozmiarach ciała. Gatunki tego rodzaju wykazują zdolność do konkurencji z innymi gatunkami, wydają nieliczne potomstwo, jednakże wielokrotnie. Reprodukcja dostosowana jest do warunków środowiska.

Dynamika liczebności populacji - zmiany liczebności osobników w czasie. Jest ona wynikiem procesów rozrodczości i śmiertelności, a w przypadku zwierząt także i migracji.
Zmiany te zapisuje się w postaci krzywej, która może przybierać kształt:
litery J
litery S
funkcji oscylacyjnej
funkcji fluktuacyjnej

Rodzaje przestrzennego rozmieszczenia osobników w populacji:
przypadkowe - rozmieszczenie losowe, bez jakichkolwiek zasad. Występuje bardzo rzadko, głównie w przypadku bakterii i innych organizmów niższego rzędu.
równomierne - spotykane głównie na polach uprawnych, ogródkach np. równomierne rozsianie roślin. Ten typ jest bardzo rzadko spotykany w przyrodzie.
skupiskowe - osobniki łączą się w grupy, kolonie lub stada, razem mają bowiem większe szanse na przetrwanie (łatwiej zdobywają pokarm). Ten typ rozmieszczenia spotykamy najczęściej, dotyczy wielu gatunków - chociażby stad wilków.

Rodzaje oddziaływań między populacjami:
I. Antagonistyczne
• konkurencja
• drapieżnictwo
• pasożytnictwo
• allelopatia
• amensalizm
II. Nieantagonistyczne
• mutualizm
• protokooperacja
• komensalizm

Konkurencja - jedna z antagonistycznych interakcji międzypopulacyjnych, w której dwie populacje tego samego lub różnych gatunków, zazwyczaj o podobnych wymaganiach środowiskowych, rywalizują o tę samą niszę ekologiczną. Dochodzi do współzawodnictwa o ograniczone zasoby środowiska, np. o pożywienie, miejsce do życia. W wyniku tego oddziaływania obie populacje tracą.

W przypadku populacji tego samego gatunku mówi się o konkurencji wewnątrzgatunkowej. Konkurencja ta redukuje szybkość wzrostu populacji proporcjonalnie do częstości spotkań osobników tego samego gatunku. Może doprowadzić do zajęcia przez słabszą populację niszy o mniej optymalnych warunkach.

W przypadku populacji różnych gatunków mówi się o konkurencji międzygatunkowej. Konkurencja ta redukuje szybkość wzrostu populacji proporcjonalnie do częstości spotkań osobników różnych gatunków. Może doprowadzić do zrównoważonego dopasowania się gatunków lub do tego, że jedna populacja zastąpi drugą albo zmusi ją do zajęcia innej niszy ekologicznej (np. inne pożywienie, okresy aktywności). Szczególnie silnie proces ten zachodzi dla gatunków blisko ze sobą spokrewnionych, o podobnych wymaganiach, zajmujących w naturalny sposób podobne nisze. Zjawisko separacji gatunków blisko spokrewnionych nazywane jest zasadą Gausego, od rosyjskiego biologa, który jako pierwszy potwierdził je doświadczalnie.

Konkurencja może być bezpośrednia (populacje wzajemnie szkodzą sobie ograniczając możliwość rozwoju, nawet jeśli zasoby środowiska są nieograniczone) lub pośrednia (populacje wzajemnie szkodzą sobie wykorzystując ograniczone zasoby środowiska).
Konkurencja jest jednym z mechanizmów doboru naturalnego w teorii ewolucji Darwina. Konkurencja jest typowym oddziaływaniem np. wśród roślin.
Klasyczne opracowanie matematyczne konkurencji opisuje jedno z równań Lotki i Volterry.
Inne typy interakcji antagonistycznych to: allelopatia (która może być też oddziaływaniem dodatnim), amensalizm, drapieżnictwo, pasożytnictwo.

Drapieżnictwo - metoda pobierania pokarmu polegająca na zjadaniu innych osobników. W potocznym znaczeniu drapieżnikami są jedynie mięsożercy, zaś w ścisłym znaczeniu drapieżnikami są także roślinożercy, wszystkożercy i pasożyty. Przykładowo - wiele zwierząt odżywiających się organizmami planktonicznymi czyni to w sposób identyczny w przypadku zooplanktonu i fitoplanktonu (np. filtrując), podobnie - zwierzęta planktonowe odżywiające się glonami (co w tradycyjnym ujęciu jest uznawane za roślinożerność) zdobywają je w sposób identyczny, jak robią to zwierzęta polujące na zooplankton.

Drapieżnictwo jest jedną z form oddziaływań antagonistycznych korzystną dla drapieżnika, a niekorzystną dla ofiary; może mieć charakter międzygatunkowy lub wewnątrzgatunkowy

Pasożytnictwo to forma współżycia dwóch organizmów, w której jeden czerpie korzyści ze współżycia, a drugi ponosi z tego tytułu szkody. Osobnika, który czerpie korzyści z pasożytnictwa nazywamy pasożytem, a tego, który ponosi szkody - żywicielem. Istnieją dwa rodzaje pasożytnictwa - pasożytnictwo zewnętrzne i wewnętrzne.


Tasiemiec - najczęściej występujący pasożyt

Pasożytnictwo zewnętrzne
Pasożyt przyczepiony do skóry żywiciela pobiera z organizmu substancje odżywcze niezbędne mu do życia. Pasożyty zewnętrzne nie żerują zwykle tak długo, jak pasożyty wewnętrzne. Przykłady:
pchły,
kleszcze,
pijawki,
wszy.

Pasożytnictwo wewnętrzne
Pasożyt przyczepiony do organu wewnątrz organizmu żywiciela pobiera substancje niezbędne mu do życia. Ten typ pasożytów żeruje zwykle przez dłuższy okres, lub nawet przez całe życie żywiciela.
Przykłady:
tasiemce,
glista ludzka,
owsiki.

Pasożytnictwo czasowe
Pasożytnictwo czasowe występuje u mrówek. Polega ono na wniknięciu do rozwiniętego mrowiska królowej innego gatunku, zabiciu istniejącej królowej i przejęciu całej kolonii. Przez pewien czas istnieje kolonia mieszana, składająca się z osobników należących do jednego i drugiego gatunku. Po pewnym czasie gospodarze wymierają a kolonia już jednego tylko gatunku mrówek rozwija się dalej.
Przykład:
Kartonówka zwyczajna.

Allelopatia (z gr. - allelon (wzajemny) i pathos (cierpienie)) - szkodliwy lub korzystny wpływ substancji chemicznych wydzielanych przez rośliny danego gatunku lub pochodzących z rozkładu tych roślin. Allelopatia odnosi się głównie do substancji chemicznych wydzielanych do podłoża, które wpływają na wzrost innych organizmów w bezpośrednim otoczeniu, głównie roślin i bakterii. Substancje mogą pobudzać lub hamować kiełkowanie, a także wzrost i rozwój innych gatunków roślin żyjących w bliskim sąsiedztwie, lub zajmujących bezpośrednio po nich to samo miejsce.

Allelopatia może być dodatnia (jako forma symbiozy) lub ujemna, antagonistyczna (jako forma obrony przed konkurentami).
Najbardziej znanym przejawem antagonistycznych oddziaływań allelopatycznych są antybiotyki wydzielane najczęściej przez grzyby. Biologicznym ich zadaniem jest zahamowanie rozwoju bakterii i innych grzybów, np. przez blokowanie syntezy ich białek (Penicillum wytwarza penicylinę, a Acremonium - cefalosporynę). Również bylice (Artemisia) rosnące na półpustynnych terenach wydzielają terpentyny (np. kamforę) i alkaloidy (np. absyntynę), które pozwalają kontrolować ich bezpośrednie otoczenie.

Allelopatia jest wykorzystywana w rolnictwie i ogrodnictwie. Allelozwiązki wykorzystuje się w ochronie roślin przeciw owadom, szkodnikom i nicieniom, a także w walce z chorobami roślin i chwastami.

Przykłady roślin wykorzystujących allelopatię:

allelopatia dodatnia:
fiołek polny, wyka na żyto
cebula, kalarepa na buraka
fasola, kukurydza, groch, rzodkiew, słonecznik na ogórka
fasola, kukurydza, kapusta, chrzan, len na ziemniaka
groch, sałata, cebula, por, pomidor na marchew
kąkol, chaber bławatek, kukurydza na pszenicę
koniczyna, lucerna na trawy
lnicznik na len
marchew, rzodkiew, truskawka, ogórek, szpinak na sałatę
rośliny aromatyczne, ziemniak, seler, koper, szałwia, burak, cebula na rośliny kapustne
rzeżucha na szarłat
ziemniak, groch, fasola, ogórek, dynia, kabaczek, pszenica, bobik na kukurydzę
ziemniak, marchew, ogórek, kapusta na fasolę

allelopatia ujemna:
cebula, czosnek, mieczyk na fasolę
dynia, kabaczek, ogórek, słonecznik, pomidor, mak polny, komosa biała na ziemniaka
fasola, gorczyca na buraka
jaskrowate na kukurydzę
koper na marchew
krwawnik na trawy
lulek czarny na koniczynę
mak polny, ostrożeń na pszenicę
mak polny na jęczmień i żyto
truskawka, pomidor, fasola na rośliny kapustne
ziemniak, zioła aromatyczne na ogórka.

Amensalizm - jedna z antagonistycznych zależności międzygatunkowych, w której obecność i czynności życiowe jednego gatunku wpływają niekorzystnie na gatunek drugi, przy czym jest to relacja jednostronna tj. obecność tego drugiego gatunku dla pierwszego jest obojętna. Dokładne określenie bilansu takich interakcji nie jest proste, gdyż osłabienie przedstawicieli jednego gatunku przez zmniejszenie konkurencji, może przynieść pewną korzyść przedstawicielom gatunku innego.

Przykładem amensala jest pędzlak - grzyb, który produkując antybiotyk (penicylinę) - ogranicza rozwój bakterii.
W zasadzie, rodzajami amensalizmu są antybioza (wydzielanie antybiotyków) i antagonistyczna forma allelopatii.

Mutualizm - jedna z interakcji protekcjonistycznych między populacjami, charakteryzująca się obopólnymi korzyściami (symbioza) o takim stopniu, który praktycznie wzajemnie uzależnienia istnienie obu populacji.
Przykłady:
przeżuwacze i ich bakterie jelitowe,
mikoryza - współpraca roślin naczyniowych z grzybami,
rośliny bobowate i bakterie asymilizujące azot,
storczyki i grzyby,
termity i ich fauna jelitowa (wiciowce rozkładające celulozę).

Specyficzną odmianą mutualizmu jest helotyzm, występujący np. u porostów

Protokooperacja - oddziaływanie międzygatunkowe w przyrodzie, polegające na współpracy dwóch populacji odnoszących wzajemne korzyści, lecz mogących żyć także samodzielnie. Protokooperacja jest rodzajem symbiozy przygodnej (nieprzymusowej). Często występuje okresowo. Przykładem protokooperacji jest związek jamochłonów (ukwiały) z pustelnikami. Na muszlach pustelników żyją przytwierdzone różne jamochłony. Ułatwiają one krabom maskowanie się i pełnią funkcję obronną, otrzymując w zamian niedojedzone resztki pokarmu pustelnika. Jednak ani pustelnik, ani jamochłon nie są ściśle zależne od swego partnera. Innymi słowy, protokooperacja to współżycie korzystne lecz niekonieczne.

Komensalizm (współbiesiadnictwo; od łac. commensalis = współbiesiadnik) - jest najbardziej pierwotnym typem oddziaływania protekcyjnego. Typ zależności o charakterze symbiozy między dwoma lub więcej gatunkami, przy czym jeden z gatunków czerpie z tej zależności wyraźne korzyści, nie szkodząc pozostałym (np. rekin i podnawka; lew i hiena). Innym przykładem komensalizmu może być odżywianie się owadów żyjących w ptasich gniazdach resztkami pokarmu gospodarzy lub znalezionymi w gnieździe piórami. Komensalizm jest więc współżyciem korzystnym dla jednego z partnerów, dla drugiego obojętnym.
Komensalizm jest najbardziej luźnym i najmniej obligatoryjnym związkiem międzygatunkowym, jako że obaj partnerzy często mogą egzystować niezależnie od siebie. Obaj partnerzy odnoszą tu korzyść i mają biologiczną przewagę nad osobnikami tych samych gatunków, które nie pozostają w takim związku[1]

Croll (1977) wyróżnia cztery główne rodzaje komensalizmu:
Komensalizm "czyszczący"
Komensalizm chroniący i maskujący
Komensalizm synecjalny (synoika, synoekia)
Komensalizm "transportowy" lub forezja


Łańcuch pokarmowy, łańcuch troficzny - szereg organizmów ustawionych w takiej kolejności, że każda poprzedzająca grupa (ogniwo) jest podstawą pożywienia następnej. Wiążą one ze sobą producentów, konsumentów i destruentów w poszczególnych biocenozach. Łańcuchy troficzne tworzą sieć zależności pokarmowych. Dzięki nim możliwy jest obieg materii i przepływ energii w ekosystemach.

Wyróżniamy trzy rodzaje łańcuchów:

łańcuch spasania - rozpoczyna się od roślin zielonych, poprzez zwierzęta roślinożerne, do drapieżców czyli konsumentów wyższych rzędów
np. ziemniak—stonka—bażant—lis

łańcuch detrytusowy - zaczyna się od martwej materii organicznej, roślinnej lub zwierzęcej, poprzez mikroorganizmy i zwierzęta saprofagiczne, do drapieżników.
np. martwa materia organiczna-wiciowce-okoń-szczupak-człowiek

łańcuch pasożytów - zaczyna się od konsumentów (np. 1 rzędowych) a kończy na najmniejszych pasożytach.
np. krowa—bzyki—bakteria—bakteriofag

Inneprzykłady łańcuchów:

pole:
roslina uprawna->gasienica motyli->jakis ptak->lasice
jezioro:
plankton->rozwielitka->ploc->szczupak
las:
liscie debu->gasienica->sikorka->krogulec
laka:
liscie trawy->mszyce->biedronka->czajka->jastrząb

Destruenci, reducenci, grupa organizmów glebowych z różnych grup systematycznych (przede wszystkim bakterii, nicieni, pierścienic i owadów), będąca najważniejszym ogniwem w łańcuchu pokarmowym ekosystemu, której rolą jest rozkład (mineralizacja) martwej materii organicznej (detrytusu) wytworzonej przez producentów, na proste składniki mineralne, dwutlenek węgla i wodę.

Ich działalność umożliwia powtórne włączenie składników pokarmowych (biogenów) do cyklu obiegu materii w ekosystemie, przez co nazywane są jego "wąskim gardłem". Fauna glebowa mająca udział w tym procesie dzieli się na mikrofaunę (np. skoczogonki, roztocza i nicienie) i mezofaunę glebową (np. dżdżownice i inne skąposzczety, równonogi, dwuparce i duże larwy owadów).


Krążenie materii i przepływ energii w ekosystemie
Ekosystem - fragment przyrody stanowiący funkcjonalną całość, w której za-chodzi wymiana materii między jej częścią żywą (biocenoza) a nieożywioną (biotop).

Krążenie materii i przepływ energii w ekosystemie:
1. W ekosystemie istnieje ciągły przepływ energii i krążenie cykliczne materii (jest to podstawą funkcjonowania ekosystemu).

2. Aby zachować obieg energii i obieg materii, ekosystem musi być w stanie homeostazy
U podstaw obiegu materii w ekosystemie leżą zachodzące w organizmach żywych procesy fizjologiczne. Motorem napędowym cykli biogeochemicznych jest konieczność pozyskiwania i wydatkowania energii. Stąd przepływ energii i obieg materii są ze sobą nierozerwalnie związane.
W przeciwieństwie do energii, zasadnicza pula pierwiastków biofilnych (biogenów) w zrównoważonym ekosystemie jest stała. Biogeny krążą wewnątrz ekosystemu w mniej lub bardziej zamkniętym cyklu, zmieniając jedynie formę występowania ze związków nieorganicznych w organiczne i odwrotnie wraz z zachodzącymi w organizmach żywych procesami fotosyntezy, asymilacji i degradacji. Ponieważ energia magazynowana jest przez producentów w postaci wiązań chemicznych w wytwarzanych przez nie związkach organicznych, krążeniu materii nieodłącznie towarzyszy przepływ energii.



Organizmy żywe nie występująw izolacji ale żyjąc w konkretnym środowisku zajmują określone,właściwe dla siebie miejsce w "wielkim życia kręgu".Owym kręgiem jest ekosystem a właściwym dla danego organizmumiejscem jego nisza ekologiczna. Energia przepływającprzez organizmy przepływa tym samym przez ekosystem a ściślejrzecz biorąc przez jego część ożywioną czyli biocenozę.Nieco odmiennie kształtuje się obieg materii ponieważzasadniczo krąży ona w cyklu zamkniętym. Jest to możliwe zewzględu na swoistą strukturę troficzną ekosystemu, którapoprzez destruentów zamyka ów obieg. Tak więc organizmy żywewłączone są w system zależności pokarmowych tworzących siećpokarmową lub łańcuch pokarmowy. Ponieważ podstawą istnieniaekosystemów jest wiązanie energii słonecznej przez roślinyzielone można mówić o produktywności ekosystemu. Rozróżniamyprodukcję pierwotną i wtórną. Poszczególne ekosystemy różniąsię znacznie produktywnością.
Aby móc badać zachodzącezjawiska, należy wiedzieć co to jest ekosystem i jaką funkcjęzajmuje w środowisku.
Ekosystem inaczejbiocenoza jest to zespół wielogatunkowy, czyli zespół wielupopulacji wspólnie zamieszkujących jeden teren, czy też ściślejjedno siedlisko. Oczywiście pomiędzy populacjami różnychgatunków nie może być mowy o związkach polegającym naprzekazywaniu i mieszaniu substancji dziedzicznych. Związki pomiędzynimi są natury czysto ekologicznej - wynikają po prostu stąd,że wszystkie te populacja zależą od jednakowych warunkówpanujących na danym terenie, a ponad to obecność każdej z nich jestspecyficznym warunkiem zewnętrznym dla pozostałych.
Podstawą istnienia każdejbiocenozy jest rozmaitość gatunków powiązanych ze sobą całymszeregiem zależności — pokarmowych, rozrodczych. Jednagrupa stanowi pożywienie dla innej grupy organizmów. Rośliny sąpokarmem wielu roślinożerców, ale jednocześnie od obecnościi bogactwa roślin zależy liczba i różnorodność kryjówekzwierzęcych, miejsc lęgowych dla ptaków, co z kolei limitujeich liczebność. Poszczególne organizmy rywalizują międzysobą o pokarm, wodę, światło, tzn. o przestrzeń życiową.Nie zawsze i nie najczęściej jest to walka bezpośrednia; np.roślina szybciej rosnąca zasłoni dopływ światła tej, którarośnie wolniej i z biegiem czasu wyeliminuje ją ze swego sąsiedztwa zwiększającsobie ilość składników mineralnych pobieranych z podłoża.
Wszystkie populacje wbiocenozie działają na siebie wzajemnie i wpływają na środowisko,w którym występują. Każda zmiana, czy to wywołana czynnikamiklimatycznymi, czy działalnością organizmów, wpływa na środowisko.Zmiany środowiska zachodzące w ciągu roku powodują sezonowezmiany biocenoz. Sezonowa zmienność wynika z tego, że w środowiskuw różnych okresach panują inne, odmienne warunki. Sezonowezmiany składu i liczebności organizmów w biocenozie wynikają zsezonowych zmian czynników środowiskowych oraz ze wzajemnegooddziaływania jednych organizmów na drugie. Tylko w nielicznych,mało zmiennych środowiskach, jak np. jaskinie czy głębieoceaniczne, nie obserwuje się sezonowości życia.
Prawidłowości zjawiskzachodzących w ekosystemie
• obieg materii - ruch pierwiastków i związków nieorganicznych koniecznych do życia od środowiska do organizmu i z powrotem do środowiska . Podstawowym poziomem troficzym ( czyli poziomem łańcucha pokarmowego) w obiegu materii są rośliny zielone (producenci). Wytworzona przez nie materia organiczna jest następnie wbudowana w tkanki zwierząt (konsumentów) i powraca do obiegu w ekosystemie po rozłożeniu przez reducentów (czyli grupę organizmów glebowych z różnych grup systematycznych : bakteria , pierścienice, nicienie i owady. Których rolą jest rozkład (mineralizacja )martwej materii organicznej).

Jeżeli brak jest wbiocenozie bakterii zdolnych do przemiany azotu w postaćprzydatną dla roślin zielonych to biocenoza ta nie jestsamowystarczalna i musi być zasilana jonami amonowymi lubazotanowymi z zewnątrz. Problem ten jest szczególnie zauważalnyw biocenozach sztucznych (np. pola uprawne).
Przepływ materii wekosystemie

PRODUCENCI- roślinyzielone
KONSUMENCI I - zwierzętaroślinożerne
KONSUMENCI II III-zwierzęta drapieżne
DESTRUENCI- grzyby i bakterie
Samowystarczalnośćbiocenoz i ich niezależność wynika z występowania w nichproducentów, konsumentów i reducentów (destruentów), którzyzapewniają ciągłość krążenia materii.
Uważa się, że zależnościpokarmowe w biocenozach mogą być najważniejsze, bowiemutrzymują równowagę liczebną poszczególnych populacji.Podstawą powiązań pokarmowych są producenci, którzydostarczają bazy pokarmowej konsumentom różnego rzędu. Namaterii wytworzonej przez producentów i konsumentów opierająswoje istnienie destruenci.
Szereggrup organizmów ustawionych w takiej kolejności, że każdapoprzednia jest podstawą pożywienia dla następnej, nazywamyłańcuchem troficznym, tj. pokarmowym. Najczęściejspotykany w przyrodzie łańcuch pokarmowy zaczyna się odproducentów, a dalszymi jego ogniwami są kolejno: roślinożercy,drapieżcy jadający roślinożerców. tzn. konsumenci II rzędui drapieżcy wyższego rzędu. odżywiający się zwierzętami mięsożernymi.Łańcuch rozpoczynający się od producentów i wiodący przezroślinożerców (konsumenci I rzędu) do drapieżców (konsumenci II rzędu)nazywa się łańcuchem spasania. Łańcuch detrytusowy zaczynasię od martwej materii organicznej (detrytusu) zjadanej przezmikroorganizmy i detrytofagi (saprobionty). które są pokarmemdrapieżców.
Organizmy zajmujące takąsamą pozycję w łańcuchu pokarmowym stanowią jeden poziom troficzny Jeżeli organizmy są monofagami (np.stonka), należą do jednego poziomu, ale jeśli ich pokarm jestzróżnicowany (polifagi, np. świnia, lis), mogą należeć do różnychpoziomów troficznych.
Łańcuchy troficzne niesą izolowanymi ciągami organizmów, ale wzajemnie sięprzeplatają. Dlatego w biocenozach obserwujemy złożone siecizależności pokarmowych.
• Obieg energii- jest to jednokierunkowy proces w układzie otwartym,
umożliwiającyfunkcjonowanie każdego naturalnego ekosystemu.
Przepływ energiipokarmowej od początkowego źródła jakim są rośliny (pobierająceenergię słoneczną) poprzez szereg organizmów, z których każdyzjada organizm poprzedni i jest zjadany przez organizm następnynazywamy łańcuchem pokarmowym.
Każdy kolejny poziomtroficzny w łańcuchu pokarmowym wykorzystuje tylko tę częśćenergii, która została wbudowana w ciało organizmów poziomupoprzedniego. Przechodzenie więc z jednego poziomu troficznegona drugi łączy się ze stałymi stratami energii wynikającymim.in. z utraty energii w postaci ciepła. Straty te są bardzo duże,bo przecież energia jest obficie wydatkowana przez populacje zewszystkich pośrednich szczebli na samą aktywność życiowąorganizmów, a stratom energii towarzyszą też i straty materiiorganicznej rozkładanej w trakcie reakcji energiodajnych . Wobectego, im wyższy szczebel łańcucha pokarmowego, tym mniejsza możebyć ogólna masa żywych istot wchodzących w skład populacji (tzw.biomasa).
Wyróżniamy dwa rodzajeproduktywności :
- Produktywnośćpierwotna wskazuje na tempo, z jakim producenciprzekształcają energię słoneczną w procesie fotosyntezy wenergię chemiczną materii organicznej, stanowiącą potencjalneźródło pokarmu konsumentów.
Produktywnośćpierwotna brutto jest tempem wytwarzania materii organicznej,przy wliczeniu tej części materii, która została zużytkowanaw procesie oddychania (całkowita asymilacja). Produktywnośćpierwotna netto odpowiada tempu magazynowania materii organicznejw tkankach roślin bez materii zużytej przez rośliny wprocesie oddychania.
Produktywność pierwotnąmierzy się w jednostkach biomasy lub w kaloriach na jednostkępowierzchni i jednostkę czasu (np. kg/ha/rok).
- Produktywnośćwtórna, tempo wiązania energii (wytworzonej przez producentów) przez konsumentów w danym ekosystemie .
W kolejnych ogniwach łańcuchapokarmowego produktywność wtórna jest coraz to mniejsza,skutkiem utraty energii przy każdym przejściu na wyższy poziomtroficzny.
Im bogatsza i bardziej złożonajest biocenoza, im ma więcej poziomów troficznych — tym większezachodzą w niej straty energii. Najbardziej wydajne są układyo krótkich łańcuchach pokarmowych, gdyż zachodzą w nichnajmniejsze straty energetyczne.
Jak już wspomniałemprzechodzenie energii z jednego poziomu troficznego na drugi łączysię zawsze jej stratami. W związku z tym łańcuch zależnościpokarmowych można przedstawić w postaci piramidy jej każdy wyższystopień jest mniejszy od poprzedniego. Piramidę tę można określićmianem piramidy ekologicznej lubpiramidy Eltona, która jest graficznym przedstawieniemzależności pokarmowych (łańcucha pokarmowego) w ekosystemie.Podstawę piramidy ekologicznej tworzą drapieżniki). Piramidaekologiczna może obrazować zależność między liczebnościąorganizmów, biomasą i energią zgromadzoną w tkankach.
Kształt zależnościwynika producenci (rośliny zielone), następne poziomy tokonsumenci (roślinożercy) i ze straty użytecznej energii (przemianana ciepło) przechodzącej przez kolejne ogniwa łańcuchapokarmowego. W rezultacie wyższe poziomy troficzne mają mniejdostępnej energii niż niższe
Piramida energii

Obieg energii przez ekosystem

Istotnącechą biocenozy jest także produktywność (tzn. łącznabiomasa) wszystkich populacji wszystkich szczebli, jakie wykarmiadane środowisko. Produktywność zależy jednocześnie od wieluczynników:
• ogólna produkcja żywa każdego środowiska zależy od jego żyzności, tzn. od zawartości w nim substancji nieorganicznych potrzebnych producentom dla zapoczątkowania cyklu. Chodzi tu o to samo pojęcie żyzności, jakie powszechnie stosuje się w przypadku gleby, jedynie rozszerzone na inne środowiska (np. wodne).
• produktywność populacji w biocenozie zależy od tego, czy nie ma jakichś przeszkód na drodze obiegu materii, które wyłączałyby niezbędne składniki z dalszego cyklu. Na przykład w jakiejś biocenozie morskiej przesyconej populacjami otwornic mogą przechwycić one bardzo dużo jonów węglanowych na budowę swych pancerzyków z węglanu wapnia; będzie to powodować stały niedobór węglanów, które powinny znaleźć się w roztworze i wrócić do obiegu za pośrednictwem populacji roślinnych.
• produktywność w biocenozie jest związana ze składem gatunkowym tworzących ją populacji. Jest ona zwykle tym wyższa, im bardziej zróżnicowane gatunki współżyją ze sobą na jednym szczeblu łańcucha pokarmowego. Gatunki zróżnicowane mają różne potrzeby życiowe, czyli różne nisze ekologiczne wobec tego ich populacje żyjąc w tym samym siedlisku nie przeszkadzają sobie wzajemnie (tzn. nie obniżają nawzajem swej liczebności), a odwrotnie — wykorzystają pełniej i dokładniej różnorodne możliwości pokarmowe stwarzane przez populacje niższego szczebla w łańcuchu.
• produkcja biomasy w biocenozie zależy od tego, czy liczebności populacji z różnych szczebli w łańcuchach pokarmowych układają się w najlepszych stosunkach względem siebie, czyli — innymi słowami — czy piramidy liczb mają najkorzystniejsze proporcje. Dzięki współdziałaniu czynnika rozrodu i wymierania, w biocenozie naturalnej najczęściej zachodzi samoregulacja liczebności każdej populacji, co będzie przedmiotem dalszej części tego rozdziału.
Zagadnienie produktywnościpopulacji w biocenozach ma znaczenie praktyczne, jego zrozumieniemoże bowiem wpłynąć na gospodarkę człowieka zasobaminaturalnymi Ziemi w okresie, gdy znacznej część narodów wciążjeszcze grozi głód, a przyrost ludzkości budzi najwyższyniepokój. W tym praktycznym przypadku chodzi więc nietylko o sprawę ogólnej produktywności, lecz i o to, z któregoszczebla łańcuchów pokarmowych człowiek może czerpaćnajobficiej, czyli — używając przyjętej terminologiibiologicznej — konsumentem którego rzędu ma być człowiek.
Piramidy mas i liczbwskazują , że najkorzystniejsza jest pozycja populacjikonsumentów pierwszego i najwyżej drugiego rzędu.
Raz, już w swejhistorii człowiek stał w obliczu eksplozji własnej liczebnościi rozwiązaniem było przesunięcie populacji ludzkiej na niższyszczebel łańcucha pokarmowego, co dało ogromną intensyfikacjęgospodarki zasobami naturalnymi. Stało się to wówczas, gdy człowiekz myśliwego odżywiającego się głównie pokarmem mięsnym (awięc z konsumenta rzędu drugiego i wyższych) przekształciłsię w rolnika i hodowcę odżywiającego się pokarmem mieszanym(czyli w konsumenta rzędu pierwszego i drugiego).
Praktyczne znaczenie manie tylko sprawa pozycji człowieka w łańcuchach pokarmowycheksploatowanych biocenoz, ale i ogromne zadanie podniesienia ichogólnej produktywności przez zwiększenie żyzności środowiskubogich (problem pustyń) oraz nie dopuszczanie do wyjałowieniainnych środowisk (np. problem upraw na dawnych terenachstepowych i leśnych).

---